双列资料的遗传模型分析

双列资料的遗传模型分析一、基本原理设某性状仅受一对等位基因 控制， 和 分别为增效和减效等位基因，且各具Aaa频率 和 。当将纯系 和 作为亲本系，进行 双列杂交时，其亲uv12p本和子一代的基因型和型值可列于表 1。表 1 一对等位基因时 双列杂交的基因型和型值2pAa均值平均 udvduvd,Audhhavaha型值平均：udvuvd2uvdrV22hhuvdhWh2由表 1 可得到以 和 为公共亲本的系列（array）的平均数 和 分别为：Aa rAra（1）rAaudvh总平均数为： （2）()()(rvuhdvuh以 和 为公共亲本的系列的方差则为：（3）222()() )rArAaaVudvhuvdh各系列的平均方差则为：（4）2()() ()rrArauvvd同理可得 和 为公共亲本时，非公共亲本与后裔的协方差（这实际上是半同胞的亲子协方差）分别为：（5）2() ()(2()rArAa aWdvhuduvhud而各系列的平均协方差则为：（6）2()()()rrAraWuvudvdh根据上述结果，即可作出以下分析：（一）线性回归分析 由（3）和（5）可知，系列间方差和协方差的差量 和rV分别为：r()()4rarAVuvdhW因此，若以 为横坐标， 为纵坐标，则点 和点 连成直线的rr (),()rAVW(),()raV斜率为：（7）4/1rVuvdh该直线必通过点 ，且具截距：,()rW（8）2)rr上述结果的几何图像见图 1。这一结果对于具有 对独立基因的多基因系统仍然适用。因k此，在处理实际资料时，可用 为 的变数， 为 的变数，进行线性回归分析。若riVXriWY： 被否定，而 ： 被接受，即可推断基因作用的方式是属于加性显性0H0H模型的。而 的估计值则表示着显性的类别：接受 为部分显性 ，接受0()dh为完全显性 ，接受 为超显性 。()dh()dh（二）方差分析 如果在上述回归分析中接受 或否定 ，则性状0H:0:1的遗传并不符合加性-显性模型。这时，有两种可能：（ 1）不存在显性效应。因为由（3）和（5）可知，当 时， ，它们聚集在一点，不能形成线0h()()()(),rArarAraVW性回归关系。（2）上位性效应的干扰。一般地说，在接受 时，这两种可能都不0:能排除；在否定 又否定 时，主要的可能是还存在上位效应。这些可0H:0:1能性，应用各公共亲本的 和 的和 或差 的方差分析，可以作出检查。rV()r()rV对表 1 各公共亲本的 和 求和可得：rW（9）2()()2()()()3rAraaWVuvdhuvdh若不存在显性效应 ，两者显然是同质的，(0)h即 ；若 ，则不同质。因此，测验各公共亲2()()()()3rArraraVVuvd0h本间 的差异显著性，也就测验了 。rW0:H对表 1 各公共亲本的 和 求差可得：r（10）22()()2()()()rAraaVuvdhuvdh（10）表明，若只有加性和显性效应，各公共亲本的 同质；若还有上位效应，则不rWV同质。因此，测验各公共亲本间 的差异显著性，就可推断上位性效应是否存在。以rV上结果对具有 对彼此独立的等位基因的多基因系统同样适用。k上述分析的具体做法是：按重复列出 个 或 的值，以之作为新变量，prr用单项分组资料的方差分析法（因为区组间变异亦属环境误差）作出 测验。F（三） 显、隐性基因在亲本系中的分布和作用的分析 在加性显性遗传模型为适合时，可先假定 （即对 取绝对值），以确定各亲本所包含显，隐性基因数的相0h对多少；然后在分析显（隐性）基因的作用方向是正向（增效）或负向（减效）。在表 1和图 1 可知，一定有 。因此，在 依 的回归图中 位于()()()(),rarArarAVWrWVA左下方， 位于右上方。这个结论对多基因系统亦适用，即包含显性基因愈多的亲本，其a和 愈小，而含隐性基因愈多的亲本则 和 愈大。所以，根据公共亲本在 依rVWrVr的回归图上的大小次序，可推断其所包含显（隐）性等位基因频率的相对高低。r又由于 和 为 公共亲本的亲子协方差和子代方差，因此再求出亲代方差riiV，即可得到半同胞亲子相关系数：2()pVd（11）1rip当不存在环境误差时，（11）的 ；若有环境误差，则 。若令之为 1，即可得到：1rr（12）ririW（12）是一抛物线方程，它是 和 关系的另一种关系表达式。由于它是令 导出，rWVr而实际试验总是含有环境误差的，所以 依 的回归直线和点 必位于该抛物线rWV,riWV的内侧因此又称（12）为限制抛物线（ limiting parabora）；而该抛物线与回归直线在右上方和左下方的两个相交点，则分别表示了隐性和显性基因联合态亲本的可能位置。上述分别可参见图 2。有了上述结果，就可方便地推论显（隐）性基因的作用方向。因为 和minrii分别表示了显性基因数最多（隐性基因最少）和隐性基因数最多（显性基maxriiWV因最少）亲本，所以计算 和亲本表现型值 的相关系数 就可以作出相应推断；()riiWViPr若 为正相关，表示增效基因为隐性基因；若 为负相关，表示显性基因为增效基因；r r（四）遗传模型的参数估计 在加性显性模型为适合时，模型参数 和 可从多DH个方面估计。例如 系列平均数的方差和协方差 和 ，亲本互作方差 等，皆,rp rVWIV含有一定的 和 分量*，可应用最小平方法作出 和 的综合估计。但适合本分析系DHDH统而又较为简便的一个方法，是仅从具有较大信息量的 和 估计。r这里应注意到：实际试验而得到 ， 等都是含有环境误差的。前面的三项分析，rV由于属“定性”性质或相对考虑，可不必顾及。但在估计模型参数时，为保证无效性，必须消去包含在 和 中环境的分量。对于具 次重复的 双列试验，在 时可以导rVW2puv得：（13）142r erepDHMSr前述分析也适用于 双列。因为在正，反交无显著差异时， 可用12()p ()ij的观察值替代。对于 次重复的 双列，具有：jir12()p（14）142r erVDHMSWp以上全部分析对亲本系的基本假定为：（1）亲本是纯合的；（2）作正常的二倍体分离的；（3）正，反交无差异（4）没有复等位基因；（5）没有连锁；（6）不存在上位性二、分析实例江苏农学院数量遗传研究室在 1979 年将 5 个小麦品种（1=丰产 3 号，2=9-10-8-3，3=st2422/464 6901， 4=早白，5=prima）配成 双列。1980 年安排12()5p的随机区组试验 0 中，得到各小区的株高（单位：厘米，减去 90 后的数值）于表r2。该资料的常规方差分析列于表 3，结果说明株高性状在基因型间有着极显著的差异。因此，可进一步分析该性状的遗传模型。14.F表 2 小麦 双列杂交试验株高2(1)p表 3 表 2 资料的方差分析（一） 依 的回归分析 将表 2 上的平均数列于表 3，计算各公共亲本的 和 ，rWV rVW如表 4表 4 表 2 资料各公共亲本的 和 值的计算rVW1 2 3 4 5 18.33 3.53 -15.13 7.93 -1.33 rrrV1 18.33 18.13 13.67 19.53 16.07 5.3235 24.5261661 29.84962 (18.13)*3.53 2.27 9.20 11.60 41.3390 62.1791 103.51813 (13.67) (2.27) -15.13 3.93 4.00 109.2765 122.5113 231.78784 (19.53) (9.20) (3.93) 7.93 12.20 33.9685 59.2303 93.19875 (16.07) (11.60) (4.00) (12.20) -1.33 49.3709 65.0236 114.3945基因型 平均1 19.8 16.2 19.0 18.332 5.4 3.4 1.8 3.533 -16.6 -14.6 -14.2 -15.134 6.8 9.2 7.8 7.935 -2.8 0.0 -1.2 -1.331 216.4 19.4 18.6 18.131 3 13.6 14.2 13.2 13.671 4 17.8 20.4 20.4 19.531 5 19.2 13.6 15.4 16.072 3 1.6 3.8 1.4 2.272 4 9.0 10.2 8.4 9.202 510.6 12.4 11.8 11.603 4 5.0 4.8 2.0 3.933 5 4.0 4.2 3.8 4.004 5 10.8 12.8 13.0 12.20变异来源 dfMSF区组 2 1.85基因型 14 252.49 114.23*误差 28 2.2013总 44平均 47.8557 66.6941*括号内数字为假定株高性状受核基因控制和方便计算而附加的，若为 双列而正，反交无显著差异时，2p和 皆用该组合的平均数。iji222 2(1)(2)2(1) 18.31.6.07(8.3.16.07)5.345.5. .4.98.3.18.3(1.36.07)(18.34 5.5)(rrrVW 2(2) 24.5(.)(.3.13)(8.3160791r 其全部结果列于表 4 右侧。以 为异变数， 为自变数，求得：rWrV0.918,.0532;.678,3.129b asas该 与 0 的差异，具 ，为极显著；与 1 的差b9/05(3)t df异，具 ，为不显著。所以结论是否定 ，接受(.)/.1.t 0:H株高性状的遗传符合加性-显性模型。该 与 0 的差异，具0:1,H 2.678a，为极显著。所以应接受 ，即该株高性状的遗2.678/3.97.24(3)t df传属部分显性类型。（二） 和 的方差分析 上述回归分析已表明株高性状的遗传符合加性-rWVr显性模型。没有必要再作 和 的方差分析。这里仅为表示一般方法，作简要rrWV说明。将表 2 区组的结果列于表 5，并仿照表 4 的方法计算出各公共亲本的 和 以及rVW和 。rVr表 5 表 2 区组资料各公共亲本的 和 值计算rV1 2 3 4 5 19.8 5.4 -16.6 6.8 -2.8 rrrVr1 19.8 16.4 13.6 17.8 19.2 6.148 25.846 31.994 19.6982 (16.4) 5.4 1.6 9.0 10.6 31.060 62.620 93.680 31.5603 (13.6) (1.6) -16.6 5.0 4.0 123.132 139.282 262.414 16.1504 (17.8) (9.0) (5.0) 6.8 10.8 24.412 52.388 76.800 27.9765 (19.2) (10.6) (4.0) (10.8) -2.8 68.008 86.736 154.744 18.728表 2 区组和的结果也同样处理。这样就得到 个 和 于表 6。15rprWVr表 6 表 2 资料各区组的 和 的值rrrWVr公共亲本 总和 总和1 31.994 29.960 38.416 97.370 19.698 8.424 21.112 49.2342 93.680 100.126 121.350 315.156 31.560 12.110 17.270 60.9403 262.414 226.058 209.556 698.028 16.150 6.474 15.260 37.8844 76.800 87.368 117.846 282.014 27.976 20.984 23.822 72.7825 154.744 86.800 111.160 352.704 18.728 4.600 13.704 44.832对表 6 的 和 分别进行方差分析得表 7。结果说明公共亲本间的 极显rWVr rWV著 ， 不显著 。所以株高性状的遗传有显著的显性效应(否定(30.42)Fr(1.58)F)而没有显著的上位效应。这一结论同回归分析。:Hh表 7 表 6 资料的方差分析rWVrWV变异来源 dfSMFdfSMF公共亲本间 4 63594.82 15898.70 30.42* 4 259.1 64.79 1.58公共亲本内 10 5226.07 522.61 10 408.50 40.85总 14 68820.89 14 667.60（三）基因分布和显性方向分析 根据回归分析所的方程和表 4 结果，可绘成 依 的回归图（图 2）。由表 4 可进一2.6780.91r rWVrWV步得到亲本系的方差 ：p22 2118.3.5(.3)(8.351.3)5.64pV 因此各亲本 的限制抛物线方程为：(,)rW15.62.314rrrV可以导得 和 两线交点的 坐标值为：rWrV（15）2(4)pprVabab215.6.7680.915.6(1.42.6780.914.86125.08r 和故两