植物生理学植物的生殖和衰老ppt课件

第十二章 植物的生殖与衰老第十二章 植物的生殖与衰老第一节 授粉受精生理第二节 种子和果实的成熟生理第三节 植物的休眠第四节 植物的衰老生理第五节 器官脱落的生理本章重点1. 授粉，受精及自交不亲和2. 种子的形成与成熟，外界条件的影响3. 果实成熟时生理生化变化4. 种子休眠原因，解除方法5. 衰老时生理生化变化，解释衰老学说及调控6. 脱落的细胞学和生物学过程及影响因素植物大多是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物生殖器官发育特点、生殖和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其生殖衰老发育进程，无疑是十分重要的。第一节 受精生理一、花粉的构造和成分花粉 (pollen)是花粉粒(pollen grain)的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体 (图 )。被子植物的花粉粒外有花粉壁，内含一个营养细胞和一个生殖细胞，或一个营养细胞和两个精细胞，分别称之为二细胞花粉和三细胞花粉。图 小孢子发育示意图各种各样的花粉外壁：1）壁物质 内壁：由孢粉素（ pollenin）、纤维素、角质构成，其中孢粉素是花粉特有的。果胶质 +纤维素内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类 ,为孢子体起源 ，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为 识别蛋白 ；内壁蛋白是花粉自身合成， 为配子体起源 ,主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的 水解酶类 。1.构造图 花粉的内壁蛋白和外壁蛋白示意图花粉粒被称为 “细胞中有细胞 ”的雄配子体 。营养细胞主要生理功能 :积累与提供营养物质，并在萌发时产生花粉管。生殖细胞主要生理功能 :产生精细胞，参与双受精。精细胞的特性 :二型性 (heteromorphism 或 dimorphism):指两个精细胞在形态、大小及细胞器等方面均有差异 ；偏向受精 (preferential fertilization): 指在双受精过程中，其中 1个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。两个互相连接的精细胞与营养核作为一个功能团，被称为 雄性生殖单位 (male germ unit， MGU)。MGU中精细胞具有的二型性和偏向受精的特性，有助于双受精的同步性。图 白花丹的雄性生殖单位A.示两个精细胞间的连接 (箭头处 )； B.示两个精细胞的异型性及其与营养核间的联系2.成分 * 花粉的化学组成极为丰富，主要成分如下 :(1)水分 花粉粒的含水量一般为 15% 30%。干燥花粉仅为 6.5%，低的渗透势有利于花粉的吸水萌发和抗逆性的提高。(2)蛋白质类 花粉中蛋白质含量 7% 30%，平均 20%左右。在各种花粉中已鉴定出 80多种酶，主要有水解酶和转化酶，如淀粉酶、脂肪酶、果胶酶和纤维素酶等，这些酶一方面能分解贮藏物供花粉萌发，另一方面能溶解雌蕊组织中妨碍花粉管伸长的障碍物，使花粉管顺利伸入胚囊。花粉中含有组成蛋白质的各种氨基酸，其中游离脯氨酸含量特别高，一般占花粉干重的 0.2% 2%，高者可达 2.5%以上。它们对维持花粉的活性起重要的作用。 (3)碳水化合物 淀粉和脂肪是花粉贮备的主要营养物质，基于两者的相对含量，可分为淀粉型花粉和脂肪型花粉两类。 通常风媒植物的花粉为淀粉型的，虫媒植物的花粉多为脂肪型的。 在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作为判断花粉发育正常与否的指标。例如，水稻、高粱、甘蔗等风媒植物发育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈蓝色，未发育的花粉粒为畸型，遇碘不呈色。 蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的 20% 25%。缺乏蔗糖时花粉发育不良，如不育株的小麦花粉中就缺少蔗糖。 (4)植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯和乙烯等植物激素。这些激素的存在对花粉的萌发，花粉管的伸长以及受精、结实都起着重要的调节作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生长，这显然与缺少花粉激素的作用有关。(5)色素 成熟的花粉具有颜色，这是由于花粉外壁中存在花色素苷、类胡萝卜素等色素的缘故。色素具有招引昆虫传粉，防止紫外光对花粉的伤害等作用。(6)矿质元素 花粉与其他植物组织一样，含有磷、钙、钾、镁、硫、锰等多种矿质元素。不同植物中，精细胞以及花粉管所含的元素种类与含量大体相似，但花粉外壁中的元素组成有较大的差异 。(7)维生素类 花粉中含有丰富的维生素 E、 C、 B1、B2等，特别是维生素 E含量很高。已知维生素 E对动物生殖过程有积极意义，同时还具有抗衰老的作用。由于花粉中维生素含量高以及富含蛋白质和糖类，故花粉制品有保健食品之称，开发前景可观。二、雌蕊的结构 * 雌蕊 (pistil)是由一个或多个包着胚珠的心皮连合而成的雌性生殖器官。虽然植物的雌蕊外部形态各异，但其一般都位于花的中央部，都由柱头、花柱和子房三部分组成。 柱头的表皮覆盖着一层亲水的蛋白质膜，此膜不仅能粘着花粉粒，更是柱头与花粉相互识别的 “感应器 ”。 花柱中有引导组织，引导组织由平行于花柱的柱状细胞组成。它们具有活跃的分泌能力。花柱的分泌物也称花柱介质，它不仅是花粉管生长的 “润滑剂 ”和识别物，而且还是花粉管生长的能量与物质来源。 子房为雌蕊基部膨大的部分，外部为子房壁，内部为子房室，子房室内产生 1至多个胚珠，胚珠包括珠心、珠被、珠柄、珠孔和合点。由珠心内分化出胚囊，成熟的胚囊 (又称为雌配子体 )具有 1个卵细胞、 2个助细胞、 3个反足细胞 (有的植物有多个 )和含有 2个核的中央细胞。 卵细胞位于胚囊的珠孔端，以后与精细胞融合产生合子，卵细胞和助细胞之间为一不完全的细胞壁，或只以质膜分隔。三、花粉萌发和花粉管的生长成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力 (地心引力、风、动物传播等 )落到柱头上的过程，称为授粉(pollination)。授粉是受精的前提。自花授粉 (self-pollination) 异花授粉 (allogamy)(同株异花授粉和异株异花授粉 )只有经异株异花授粉后才能发生受精作用的称为自交不亲和或自交不育 (self-infertility)。图 :花粉的萌发与生长花粉管在生长过程中，除耗用花粉粒本身的贮藏物质外还从花柱介质中吸收营养供花粉管的生长和新壁的合成。花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。图 花粉管顶端区的结构示意图生长的花粉管 从顶端到基部存在着由高到低的Ca2+浓度梯度 。这种 Ca2+梯度的存在有利于控制高尔基体小泡的定向分泌、运转与融合，以保持顶端的极性生长。若破坏这种 Ca2+梯度会导致花粉管生长异常或停滞。雌性生殖单位中的助细胞与花粉管的定向生长有关 (花柱与珠孔间也存在 Ca2+梯度 )。硼和 Ca2+有助于花粉的萌发。花粉萌发和花粉管生长表现出 集体效应(group effect),即在一定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越好。 这可能是花粉本身带有激素和营养物质的缘故。 人工辅助授粉能提高受精率。四、双受精植物的双受精 (double fertilization)是在雌、雄性生殖单位间进行的。雄性生殖单位中的营养核和雌性生殖单位中的助细胞在双受精后消亡。双受精的过程助细胞释放 Ca2+可能对细胞融合起重要的作用。现已从玉米等植物中分离出精细胞和卵细胞，在高 Ca2+(5 50 mmolL-1CaCl )条件下，可让精细胞和卵细胞在体外发生自动融合。五、花粉和雌蕊的相互识别植物通过花粉和雌蕊间的相互识别来阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种、异属的花粉，而只接受同种的花粉。(一 )相互识别花粉落到柱头上后能否萌发，花粉管能否生长并通过花柱组织进入胚囊受精，取决于花粉与雌蕊的 亲和性 (compatibility)和识别反应 。自然界中被子植物估计一半以上存在 自交不亲和性 (self incompatibility， SI) 。 自交不亲和性可分孢 子体 型不亲和性 (sporophytic self -incompatibility,SSI) -SSI植物 （ 少 ） ,如十字花科、菊科等 ，表现在花粉和雌 蕊 相互作用 , 阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管。 发生在 柱头表面 ，表现为花粉管不能穿过柱头。受花粉亲本基因控制。配子体 型不亲和性 (gametophytic self -incompatibility,GSI) -GSI植物 （ 多 ） ,如茄科、禾本科等 , 不亲和发生在花粉管进入花柱后 , 中途生长停顿、破裂。 受花粉本身基因控制。被子植物中的两种自交不亲和系统识别 (recognition)是细胞分辩 “自己 ”与 “异己 ”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。花粉的识别物质是 壁蛋白 ，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的 蛋白质 。自交不亲和性是保障开花植物远系繁殖的机制之一，有利于物种的稳定、繁衍和进化。(二 )克服不亲和的途径1.遗传上克服不亲和的方法(1)选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交 如中国目前水稻生产上应用的籼粳杂交亲本品种，大都是广亲和基因品种。(2)增加染色体倍数 在甜樱桃、牵牛属及犁属等植物中，二倍体植株的自交往往不亲和，如将二倍体加倍成四倍体，就表现出自交亲和。(3)采用细胞融合法，导入亲和基因。2. 生理上 克服不亲和性的可能途径：1）花粉蒙导 (mentor pollen)法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到授粉的目的。2）物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处