第七章蛋白质的转运与信号传导2

第二节 植物细胞信号转导一、概述 （一）基本概念 1、细胞信号转导 （ signal transduction）包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。第一信使 受体 第二信使 效应蛋白效应蛋白2、信号 （ signal）简单说 来就是 细 胞外界刺激，又称 为 第一信使（ first messenger）或初 级 信使（ primary messenger），包括胞外 环 境信号和胞 间 信号（intercellular signal）。 cell胞外环境信号 ：指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、 CO2、 O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子。 胞间信号 ：指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子 NO以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。 3、第二信使 （ second messenger）又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。一般公认的细胞内第二信使有钙离子（ Ca2+）、肌醇三磷酸（ inositol 1,4,5-trisphosphate， IP3）、二酰甘油（ 1,2-Diacylglycerol， DG）、环腺苷酸（ cAMP）、环鸟苷酸（ cGMP）等。随着细胞信号转导研究的深入，人们发现 NO、 H2O2、花生四烯酸、环 ADP核糖（ cADPR）、 IP4、 IP5、IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充当第二信使。4、受体 （ receptor）（ 1）概念细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质 配体（ ligand）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质特定的生物学效应。 （ 2）类型细胞表面受体 存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。膜内受体 是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信号分子（如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录。膜受体分为 :离子通道受体G蛋白偶联受体酪氨酸蛋白激酶受体 离子通道型受体由 5个亚基组成，形成了 5个跨膜区。 作用：参与电兴奋性细胞间的突触信号快速传递 特点：受体本身构成离子通道 举例： N型乙酰胆碱， - 氨基丁酸受体 G蛋白偶 联 型受体又称蛇型受体。此型受体通常由单一的多肽链或均一的亚基组成，其肽链可分为细胞外区、跨膜区、细胞内区三个区。跨膜区由 7个 螺旋结构组成；多肽链的 N-端位于细胞外区，而 C-端位于细胞内区；在第五及第六跨膜 螺旋结构之间的细胞内环部分（第三内环区），是与 G蛋白偶联的区域。 大多数常见的神经递质受体和激素受体是属于 G蛋白偶联型受体。A. G蛋白偶联受体家族a.最大的受体家族b.受体家族结构相似：一条多肽链组成的跨膜蛋白膜外 配体结合的区域跨膜 7段不连续的肽段组成膜内 与 G蛋白结合的区域GTP GDPB. GTP-结合蛋白（ G蛋白） (GTP binding protein)是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。 a. 三聚体 G蛋白，与膜受体偶联在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体 G蛋白(heterotrimeric G-proteins，也被称作大 G蛋白 ) b. 结构： 三种亚基固定于细胞膜内侧c. 特性：具 GTP酶的活性d. 种类： （功能）Gs: (Stimulatory G protein)(+)腺苷酸环化酶 cAMPGi: (inhibitory G protein )(-)腺苷酸环化酶 cAMPGq: 活化磷脂酶 C-目前已知， G蛋白是由 、 、 亚基组成的异三聚体，存在于细胞膜上，其 亚基具有 GTPase活性。现已发现，在哺乳动物中， G蛋白的 亚基有 20余种， 亚基有 5种， 亚基有 12种。 酪氨酸蛋白激酶型受体这类受体由一条多肽链构成的跨膜的糖蛋白组成， N端位于质膜外，是配体结合的部位。 C端位于胞质内，是具有酪氨酸酶功能区。（ 3）功能与配体相识别；结合配体；引起胞内的生物学功能的转变。（ 4）特点高特异性高的亲合力高饱和性可逆性通过磷酸化和去磷酸化作用来完成其使命。（二）植物细胞信号转导的特点（与动物细胞信号传导的区别） 第一，被动性。第二，能量自给性。同时，植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞的信号转导机制，例如植物激素乙烯受体 ETR1与细菌双组份信号转导系统之间具有极大的相似性。 第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导过程同样有别于动物。二、植物 细 胞信号 转导过 程 植物细胞的信号转导过程可以简单概括为：刺激与感受 信号转导 反应 三个重要的环节。（一）刺激与感受受体 1、信号跨膜转换（ 1）通 过 离子通道 连 接受体跨膜 转换 信号离子通道 （ ion channel）是存在于膜上可以跨膜 转 运离子的一 类 蛋白 质 。 （二）信号 转导此 过 程相当复 杂 ，主要包括胞外信号的跨膜 转换 、 细胞内第二信使系 统 和信号的 级联 放大以及蛋白 质 的可逆磷酸化。（ 2）酶促信号直接跨膜转换该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。 受体本身具有 “酶 ”活性 受体 结合部位在外催化部位在内（ 3）通过 G蛋白偶联受体跨膜转换信号激素 受体蛋白 酶 第二信使蛋白激 酶酶 或其他功能蛋白磷酸化生物学效 应2、胞内信使系统 目前植物中普遍接受的胞内第二信使系统主要有： 钙信使系统 和 肌醇磷脂信使系统 。 电信号/化学信号胞浆Ca2+CaM CaM-PK底物蛋白/酶生理效应受体 G蛋白（ 1）钙信使系统产生钙信号特异性可能的两种模式：一种是钙信号本身具有特异性，特异性的钙离子变化决定生理反应的特异性。另一种是钙信号产生后通过下游的的不同信号转导因子决定反应的特异性。 高等植物细胞内钙离子转运多条途径示意图 通过 G蛋白偶联受体激活 (双信使途径 )（ 2）肌醇磷脂信使系统 信号分子受体 Gq蛋白磷脂酶C- C