第三章木材细胞

第三章 木材细胞目 录3.1 木材细胞的生成3.2 木材细胞结构3.3 细胞壁上的结构特征简单介绍木材细胞的生成，详细讲解木材简单介绍木材细胞的生成，详细讲解木材细胞壁上的纹孔、螺纹加厚、瘤层等特征及木细胞壁上的纹孔、螺纹加厚、瘤层等特征及木材细胞壁的结构（超微结构与分层结构）。材细胞壁的结构（超微结构与分层结构）。 3.1 木材细胞的生成 3.1.1 形成层原始细胞的分裂树木的生长包括高生长和直径生长。树木中木质部的绝大部分是由直径生长形成，它是形成层原始细胞分生的结果。形成层有两种原始细胞： 纺锤形原始细胞和射线原始细胞 。 非叠生形成层 :多数树种的形成层原始细胞排列不整齐，即它们的排列上下互相交错，不在同一水平面上。 叠生形成层 :有些阔叶树种形成层原始细胞排列整齐，从垂直于形成层的方向观察，它呈显明的层次。 平周分裂：在 弦向纵面的平周分裂，即原细胞一分为二，所形成的两个子细胞和原细胞等长，其中的一个仍留在形成层内生长成纺锤形原始细胞，另一个向外则生成为韧皮部细胞，向内则生成为木质部细胞。平周分裂使树干的直径增加； 垂周分裂：在径向两侧产生新的形成层原始细胞，以适应树干直径加大中形成层周长增加的需要。形成层原始细胞的分裂有两种类型：通常韧皮部母细胞四季 0-1层，木质部母细胞分裂活动休眠期 2-5层，分裂活动旺盛期10-15层3.1.2 木材细胞的形成和胞壁增厚3.1.2.1 木质部子细胞的形体扩大阶段 木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后，即进入细胞形体的扩大阶段。细胞形体的扩大主要表现为细胞尺寸增大，一般为 直径增加 和 长度伸长 。细胞尺寸的纵向增长，主要是细胞延伸的结果。3.1.2.2 木质部子细胞的胞壁增厚阶段 形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄，新细胞在完成或接近完成形体增大后，还需要进入 胞壁增厚的阶段。在这一阶段，木材的各种细胞均仍具生命机能，只是 原生质 逐渐 转化成为 胞壁物质 并添加在细胞壁上。木材中的厚壁细胞 ：原生质全部转化为细胞壁时，细胞壁增厚阶段结束，细胞的生命活动停止。木材中的薄壁细胞 ：薄壁细胞在增厚阶段只有部分原生质转化为细胞壁，另一部分的原生质在细胞位于边材范围的年份内尚保持生机，当边材转变成心材时，此部分原生质通过生理生化作用生成木材抽提物。3.2 木材细胞壁结构木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空腔的外壳，木材主要是由这类细胞构成，这是木材构成上的一个重要性状。木材细胞壁的结构，往往决定了木材及其制品的性质和品质。因此，对 木材在细胞水平上的研究，也可以说主要是对细胞壁的研究。3.2.1 木材细胞壁的超微构造木材的细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构成的，它们对细胞壁的物理作用分工有所区别。 纤维素 -骨架物质； 半纤维素 -基体物质； 木质素 -结壳物质或硬固物质。因此，根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征，人们形象地将木材的细胞壁称为钢筋 -混凝土建筑。 纤维素 是以 分子链聚集 成排列有序的 微纤丝束 状态存在于细胞壁中，赋予木材抗拉强度，起着骨架作用，故被称为细胞壁的骨架物质。 半纤维素 是以 无定型状态渗透 到骨架物质中，借以增加细胞壁的刚性，故被称为基体物质。 木质素 是细胞分化的 最后阶段 才形成，它渗透到细胞壁的骨架物质当中，可使细胞壁坚硬，所以被称为结壳物质或硬固物质。3.2.1.1 基本纤丝、微纤丝和纤丝 木材细胞壁的组织结构，是以 纤维素作为 “骨架 ”的。它的基本组成单位是一些 长短不等的链状纤维素分子 ，这些纤维素分子链平行排列，有规则地聚集在一起称为 基本纤丝 （又称微团）。在电子显微镜下观察时，认为组成细胞壁的最小单位是 基本纤丝 。基本纤丝宽约 3.55.0nm，断面大约包括 40（或 3742）根纤维素分子链，在基本纤丝内纤维素分子链排列成结晶结构。 由基本纤丝组成一种丝状的微系统称为微纤丝。微纤丝角（ ） (microfibrillar angle)： 细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度 。微纤丝大约宽 1030nm， 微纤丝之间存在着约l0nm的空隙，木质素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。由微纤丝的集合可以组成 纤丝 ；纤丝再聚集形成 粗纤丝 （宽 0.41.0m） ；粗纤丝相互接合形成 薄层 ； 最后许多薄层聚集形成了 细胞壁层 。纤维素分子 基本纤丝 微纤丝木质素纤维素薄层纤丝粗纤丝细胞壁层葡萄糖基3.2.1.2 结晶区和非结晶区 结晶区 沿基本纤丝长度的方向，纤维素大分子链排列最致密的地方，分子链规则平行排列，定向良好，反映出一些晶体的特征，所以被称为纤维素的结晶区。在纤维素结晶区内，纤维素分子链平行排列，在 x射线衍射图反映是高度结晶的，分子链与分子链间的结合力随着分子链间距离的缩小而增大。 微纤丝B 结晶区 C 非结晶区非结晶区 当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子链间形成较大的间隙时，分子链与分子链彼此之间的结合力下降，纤维素分子链间排列的平行度下降，此类纤维素大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区（有时也称作无定形区）。结晶区与非结晶区之间无明显的绝对界限，而是在纤维素分子链长度方向上呈连续的排列结构。即 在一个基本纤丝的长度方向上，可能包括几个结晶区和几个非结晶区。 B 结晶区 C 非结晶区3.2.2 木材细胞壁的壁层结构在光学显微镜下，通常可将细胞壁分为 初生壁 （ P）、 次生壁 （ S）、 以及两细胞间存在的胞间层（ ML）。 3.2.2.1 胞间层 胞间层 是细胞分裂以后，最早形成的分隔部分，后来就在此层的两侧沉积形成初生壁。 胞间层主要由一种 无定形、胶体状的果胶物质所组成 ， 在偏光显微镜下呈各向同性。胞间层非常薄，通常将相邻细胞的胞间层和两侧的初生壁合在一起称为复合胞间层。初生壁的 形成初期主要由纤维素组成 ，随着细胞增大速度的减慢，可以逐渐沉积其它物质，所以木质化后的细胞，初生壁木质素的浓度就特别高。初生壁很薄，通常只有细胞壁厚度的 1%3.2.2.2 初生壁初生壁 是细胞分裂后 ， 在胞间层两侧最早沉积、并随细胞继续增大时 所形成的壁层。3.2.2.3 次生壁次生壁 是细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的壁层。在细胞壁中，次生壁最厚，占细胞壁厚度的 95%以上，次生壁的主要成分是纤维素和半纤维素的混合物，后期也常含有大量木质素和其它物质，但因次生壁厚，所以木质素浓度比初生壁低。3.2.3 木材细胞壁各层的微纤丝排列 3.2.3.1 初生壁的微纤丝排列 初生壁基本上由 纤维素微纤丝组成 ，当细胞生长时，微纤丝不断沉积在伸展的细胞壁内壁，随着细胞壁的伸展而改变其排列方向。开始发生时，微纤丝排列方向非常有规则，与细胞略呈直角， 围绕细胞轴承横向地一圈圈相互平行，象桶匝一样，这样就限制了细胞的侧面生长， 最后只有伸长。随着细胞的伸长，微纤丝排列方向逐渐转变， 并出现网状排列，而后又趋向于横向排列。 初生壁整个壁层上的微纤丝排列都很松散，这种结构和微纤丝的排列状态，有利于细胞的长大。 3.2.3.2 次生壁的微纤丝排列在次生壁上，由于纤维素分子链组成的微纤丝排列方向不同，可将次生壁明显地分为三层，即次生壁外层（ S1）次生壁中层（ S2） 次生壁内层 （ S3）。 S1层 的微纤丝呈平行排列，与细胞轴呈 50-70 角，以 S型或 Z型缠绕； S2层 微纤丝与细胞轴呈 10-30角排列，近乎平行于细胞轴，微纤丝排列的平行度最好； S3层 的微纤丝与细胞轴呈 60-90 角，微纤丝排列的平行度不甚好，呈不规则的环状排列。次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向，但斜度不同。3.2.4 木材细胞壁的各级构造 吡喃型 D-葡萄糖基以1 4甙键联结形成线型分子链（纤维素大分子链）； 纤维素分子链聚集成束，构成基本纤丝，基本纤丝再组成丝状的微团系统 微纤丝； 微纤丝组成纤丝； 纤丝组成粗纤丝，粗纤丝组成薄层，薄层又形成了细胞壁的初生壁、次生壁 S1、 S2和 S3层； 形成了木材的管胞、导管和木纤维等重要组成分子。3.3 细胞壁上的结构特征细胞壁上的特征包括：纹孔、螺纹加厚、瘤层等3.3.1 纹孔纹孔 指木材细胞壁加厚产生 次生壁 时，初生壁上未被增厚的部分，即次生壁上的凹陷。3.3.1.1 纹孔的组成部分 纹孔 主要由纹孔膜、纹孔环、纹孔缘、纹孔腔、纹孔室、纹孔道以及纹孔口组成，见图 3-7。图 3-7 纹孔的各组成部分1. 胞间层 ; 2.次生壁 ; 3.纹孔室 ; 4.纹孔外口 ;5.纹孔内口 ; 6.纹孔道 ; 7.纹孔环 纹孔膜 分隔相邻细胞壁上纹孔的隔膜，实际上是两个相邻细胞的初生壁和胞间层组成的复合胞间层； 纹孔环 在纹孔膜周