细胞骨架-万鹏

细胞为什么能维持一定的形态？“ 人 ” 有一定的形态是由于有骨骼系统作为支架。细胞质：微管微丝中等纤维细胞核：核骨架第九章 细 胞 骨 架上皮细胞（红色：微丝；绿色：微管）细胞骨架(cytoskeleton):是指真核细胞中由微管 、 微丝和中等纤维等蛋白质成分构成的一个复合的网架系统。作用： 维持细胞一定的形状 网络各游离的细胞器 与细胞的运动有关 细胞骨架的发现过程 最初人们认为细胞质中无有形结构，但许多生命现象，如细胞运动、细胞形状的维持等，难以得到解释。1928年，人们提出了细胞骨架的原始概念。1954年，在电镜下首次看到了细胞中的微管，但在此时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固定，在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象，因而被破坏。1963年，采用戊二醛常温固定后，才广泛的地观察到种类细胞骨架的存在，并正式命名为一种细胞器。第一节 微 管一、微管的形态结构和化学组成1.形态结构：1、微管的形态结构：微管是细胞中由蛋白质组成的外形笔直、中空且有一定刚性和弹性的管状结构。10-15nm 20-30 nm+ 二聚体+ 多聚体 原纤维 13条原纤维 微管 亚单位 亚单位 GDP结合位点GTP结合位点微管蛋白微管蛋白 (tubulin)： 由 和 两个亚单位组成,以异二聚体 (heterodimer)的形式存在 。图示 微管蛋白组成微管2. 化学组成微管蛋白 ： 占 80%微管结合蛋白：占 20%碱性的微管蛋白结构域（与微管结合） 酸性的突出结构域（ 与质膜、中间纤维 和其它细胞组 分 结合）3.微管在细胞中存在的类型 单管 :13根原纤维包绕而成 (胞质微管 ); 二联管 :纤毛和鞭毛的微管 三联管 :中心粒微管 纤毛和鞭毛的基体二 .微管的组装和解 聚 1.微管组织中心 MTOC） :活细胞内微管组装时总是以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微管组织中心 ,包括中心体、基体和着丝粒等。常见微管组织中心间期细胞 MTOC： 中心体 (动态微管 )分裂细胞 MTOC： 有丝分裂纺锤体极 (动态微管 )鞭毛纤毛 MTOC： 基体(永久性结构 )2.微管的组装和解聚1.组装3.微管的极性 一是组装的方向性 , 二是生长速度的快慢 正端生长得快 , 负端则慢 , 同样 , 如果微管去组装也是正端快负端慢 4.踏车 微管的总长度不变，但结合上的二聚体从 (+)端不断向 (-)端推移 , 最后到达负端。 踏车现象实际上是一种动态稳定现象 。5.微管的动态不稳定性 决定微管正端是 GTP帽还是 GDP帽 , 受两种因素影响 , 一是结合GTP的游离微管蛋白二聚体的浓度 , 二是 GTP帽中 GTP水解的速度。影响微管稳定性的某些条件 影响微管稳定性的药物 秋水仙素 (图中红色所示）与二聚体结合而抑制微管的聚合。紫杉酚能和微管紧密结合防止微管蛋白亚基的解聚。由于新的微管蛋白仍可加上去结果微管只增长不缩短 。为行使正常的微管功能，微管出于动态的装配和解聚状态是重要的。影响微管装配的因素 微管蛋白的浓度 温度： 37。 C促进组装 Ca2+： 低则促进组装 , 高则趋向解聚 压力： 高则趋向解聚 药物： 如秋水仙素、长春花碱等能使微管解聚，紫杉酚能促进微管的组装并稳定已组装的微管。三、微管的功能 :1.构成细胞的支架深绿：微管浅兰：内质网黄色：高尔基体上图：高尔基抗体染色下图：微管抗体染色上图：内质网抗体染色下图：微管抗体染色2.物质的快速运输与细胞器的转运 微管参与细胞器位移与微管马达蛋白（motor protein） 有关 微管马达蛋白：驱动蛋白 （ kinesin)：正向转运 动力蛋白 (dynein) 反向转运3. 构成纤毛、鞭毛和中心粒的主要骨架，参与细胞运动 纤毛与鞭毛的结构：（ 1） 纤毛本体 ：细胞表面突出部分，结构图示92+2（ 2） 基体 ：质膜下圆筒结构，来源于中心粒，结构图示 93+0（ 3） 纤毛小根 ：有横纹，具固定和收缩功能纤毛本体横切面 结构组成：（ 1）二联体 : A、 B微管；（ 2）内外臂 : 动力蛋白构成（实为 ATP酶）（ 3）中央微管和鞘 连接蛋白：二联体微管的连桥及中央微管的横桥之中。动物和低等植物细胞中成对出现的细胞器 中心粒 电镜结构：一对 圆柱状小体，彼此相互垂直排列； 结构图示： 9*3+0 功能：（ 1）组织形成鞭毛和纤毛（ 2）参与细胞有丝分裂 （ 3）中心粒上的 ATP酶为细胞运动和染色体移动提供能量4. 参与染色体的运动，调节细胞分裂去组装 组装微管组装引起 染色体移动第二节 微丝 （ Microfilament）一、微丝的形态与组成小肠上皮细胞纵切图小肠上皮细胞横切图（微绒毛的中轴是由微丝构成）图示1、微丝的结构： 微丝 (microfilament)是由肌动蛋白亚单位组成的实心螺旋状纤维，直径约 - nm 。 肌动蛋白单位Actin 中央有 ATP结合位点， actin聚合时， ATP被水解成 ADP， actin解聚时， ADP 又磷酸化成 ATP微丝是由双股肌动蛋白丝以右手螺旋排列成的纤维，肌动蛋白单体间以同样的方式结合，肌动蛋白单体都有极性，因此，微丝也有极性2、微丝的分子组成：肌动蛋白 (actin)分子： 球形，直径为 2-3nm，有三类单体，即 、 、 ，有极性。单体存在于肌细胞中； 和 单体存在于非肌 细胞中。肌动蛋白结合蛋白分子（ 微丝结合蛋白 ）多以简单的方式与肌动蛋白结合，形成不同功能。在非肌细胞中它们与肌动蛋白的结合方式不清。在肌细胞中则形成有规律的结合，如：肌球蛋白 (m