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第五节 影响光合作用的因素 1.(净)光合速率及表示单位 (Pn) 指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或干物质积累量来表 示。 CO+ HO 光 叶绿体 (CHO) O CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 mol CO2m-2s-1 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 玉米:46-63;高粱:55;甘蔗:42-49; 小麦:17-31 2光合生产率 photosynthetic productivity 也称为净同化率 (NAR,net assimilation rate)指每天 每平方米叶面积积累干物质的克数(gDWm-2d-1),是表示 田间作物光合生产能力的常用方法。它比光合速率低,因 为已去掉呼吸等消耗。 作物一般为 :4-6 gDWm-2d-1,高可达16 gDWm-2d-1 LI-6200光合作用分析系统统LCA-4光合作用分析系统统 叶龄 leaf age 叶片发育过程中,光合速率的变化呈单峰曲线 .叶的结构 叶片气孔的数量和大小 、植物一般大于 植物、叶绿素含量、 Rubisco 和PEPC的活性等 。 二、影响光合作用的内部因素 种类、品种、生育期等 3同化物的输出 光合产物积累,就会对光合作用产生反馈抑制。 例如,将植物正在发育的果实摘去,使光合速率 下降; 三、影响光合作用的环境因素 (一)光照 light(强度、时间、波长) 光是光合作用的来源和条件 光是光合作用的能量来源; 光是叶绿素生物合成的必需因子; 光调节气孔开放; 光调节反应中一些光调节酶的活性( Rubisco、PEPC、FBP、SBP酯酶,Ru5P激酶 )。 光强-光合曲线图解 A.比例阶段; B.比例向饱和过渡阶段; C.饱和阶段 光饱和现象(light saturation) 光饱和点 (LSP) 光饱和点代表了植物利用强光的能力,光饱和点越 高,植物利用强光的能力越强。 C4植物光饱合点较高,如玉米,单叶可达8万 lx1500molm-2s-1,C3植物光饱和点较小,如小 麦单叶为3万lx550molm-2s-1。 光补偿点(light compensation point,LCP) 阳生植物光补偿点较高,3-5千lx,阴生植物 较低,几百1千lx(15molm-2s-1)。 光补偿点代表了植物利用弱光的能力,光 补偿点越低,利用弱光的能力越强。在 24h全光照下,光补偿点也是植物生存的 最低光强,这时植物没有干物质积累,不 能长大。 间作、套种、林带树种选择、采伐、摘叶等 (二)CO2 图 30 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图 CO2补偿点 CO2饱和点 大气中约350 (即0.69mg/L ) 不同类型植物CO2补偿点不同,C4植物由于CO2 呼吸极低,CO2补偿点很低,小于10ppm,C3植 物CO2补偿点较高3070ppm。(lL-1) CO2补偿点代表了植物利用低浓度CO2的能力。 (三)温度 图32 不同CO2浓度下温度对光合速率的影响 a.在饱饱和CO2浓度下;b.在大气CO2浓度下 温度三基点 (四)水分 直接原因:水为光合作用的原料。 但用于光合作用的水不到蒸腾失水的1% ,因此缺水影响光合作用主要是间接的原 因。 在缺水时,光合作用降低: (1)缺水时,气孔关闭,减少CO2的供应; (2)缺水时,抑制光合产物的外运,反馈抑制 。 (3)严重缺水时,会导致光合器结构的破坏。 (4) 缺水时,叶片生长缓慢. (五)矿质营养 (1)光合器官的组成成分:N、Mg、Fe、 Cu、Zn (2)参与酶活性的调节和光合放氧:Mg、 Fe、Mn、Cl、Ca (3)Pi促进蔗糖形成,P、K促进蔗糖外运 。 第六节第六节 光合作用与产量形成光合作用与产量形成 、植物的光能利用率、植物的光能利用率 植物的光能利用率植物的光能利用率是指植物光合作用所累积是指植物光合作用所累积 的有机物所含的能量,占光能投入量的百分的有机物所含的能量,占光能投入量的百分 比。比。 约为约为1 1 概念 碳水化合物平均能量碳水化合物平均能量17.2KJ/g17.2KJ/g 不良条件、呼吸运输消耗不良条件、呼吸运输消耗 光合产量 =光合面积 X 光合速率 X 光合时间 生物产量 =光和产量 产物消耗 经济产量 = 生物产量 X 经济系数 =(光合面积 X 光合速率 X 光合时间产物消耗 ) X 经济系数 二、提高光能利用率的途径 1. 1. 增加光合面积增加光合面积 (1 1)合理密植)合理密植 (2 2)改变株型)改变株型 2. 2. 延长光合时间延长光合时间 (1)(1)提高复种指数提高复种指数 轮作轮作 间作间作 套种套种 (2) (2) 补充人工光照补充人工光照 (3 3)延长生育期)延长生育期 防止叶片早衰防止叶片早衰 3. 3. 提高光合效率提高光合效率 除了光、温、水、除了光、温、水、气气( (增加增加C0C0 2 2 浓度浓度) )、肥外,、肥外, 还可还可 (1 1) 降低光呼吸消耗降低光呼吸消耗, ,如用光呼吸抑制剂如用光呼吸抑制剂 (2 2)免除环境胁迫)免除环境胁迫 病虫害病虫害 (3 3)化学调控)化学调控 如棉花数次喷缩节胺,叶小、厚,叶如棉花数次喷缩节胺,叶小、厚,叶 绿素增加,延缓衰老,同化物向生殖器官分配多绿素增加,延缓衰老,同化物向生殖器官分配多 小 结 光合作用是光合生物利用光能同化. CO2生成有机物 的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气,它 在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨 大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应 的场所,其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶 四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所,内含同化. CO2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类:(1) 叶绿素,主要是叶绿素a和叶绿素b;(2)类胡萝卜素 ,其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起 始物是-氨基酮戊酸,该合成过程要有光照,并受 温度和矿质元素等的影响。 根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程:(1) 光能的吸收、传递和转换,由原初反应完成;(2)电能 转变为活跃的化学能,由电子传递和光合磷酸化完成 ;(3)活跃化学能转变为稳定的化学能,由碳同化完成 。 原初反应是反应中心中进行,包括光物理与光化学两 个阶段。光物理指天线色素吸收光能,通过分子间能 量传递,把光能传给反应中心色素;光化学是指受光 激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应 的结果,使反应中心发生电荷分离,产生的高能电子 用于驱动光合膜上的电子传递。 电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的, 非环式电子传递是按 H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+ 的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧,NADP+还原, 同时使基质中H+向类囊体膜内转移,形成质子动力。依 质子动力,H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生 成。ATP与NADPH合称同化力,用于CO2的同化。 碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径 是碳同化的基本途径,可分为羧化、还原和再生三个阶 段。每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为 磷酸丙糖,它可运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖,也 可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定 CO2的酶为Rubisco,它的活化需要CO2与Mg2+的参与。 Rubisco具有羧化与加氧双重功能,O2和CO2互为羧化反 应和加氧反应的抑制剂。 光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。整 个途径要经过三种细胞器,即在叶绿体中合成乙醇酸,在过 氧化体中氧化乙醇酸,在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光 合作用两者的底物均起始于RuBP,且都受Rubisco催化,因此 ,两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。在O2和CO2并存 的环境中,光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2可被光合 再固定。 C4途径需经过两种光合细胞,即在叶肉细胞的细胞质中,由 PEPC催化羧化反应,形成C4二羧酸, C4二羧酸运至维管束鞘 细胞脱羧,释放的CO2再由C3途径同化。根据形成C4二羧酸的 种类以及参与脱羧反应的酶类,可将C4途径分为NADP-ME、 NAD-ME和PCK三种亚类型。 CAM途径的特点是:晚上气孔开启,在叶肉细胞质中由PEPC固 定CO2,形成苹果酸;白天气孔关闭,苹果酸脱羧,释放的CO2 由Rubisco羧化。 光合作用的进行受内外因素的影响,主要因素有叶结构、叶 龄、光照、CO2浓度、温度和N素。在适度范围内提高光强、CO2 浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作 用的影响不是独立的,而是相互联系,相互制约的。 光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的 百分比。按理论计算可达15%,而目前高产田为1%2%。作物 栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能,采用合理 的栽培措施,增加光合面积,延长照光时间,就能提高作物的 净同化率、光能利用率和作物的光合产量。 由于PEPC对CO2的亲和力高,且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度 提高,所以这就促进了Rubisco的羧化反应,抑制了Rubisco的 加氧反应;另外,BSC中

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