《浅谈生物进化》word版.doc

浅谈生物进化史巧玲 摘 要：生物界万物皆以物种的形式存在，各种生物皆有所属的种类，我们认识生命的多样性也正是从认识物种开始的。进化如何导致物种的多样性，用达尔文的话说，“最美丽的、最奇异的、无限多的生物类型”是如何“从最简单的类型产生出来的”，这是进化生物学的核心问题之一。关键字：物种；进化；人工在物种这一概念上，生物学史上存在两种具有代表性的相反观点：林奈的物种是真实的、永恒的、不变的、特创的和孤立的；而达尔文的物种是变化的、进化的，可产生、可灭绝的，以亲缘纽带相互联系的。达尔文以前的物种概念是基于神创论基础上的，达尔文以后的物种概念是建立在进化论基础上的。因为物种是进化的，是在进化的过程中形成的，因此应用进化论才能真正认识物种，真正认识物种的多样性。一、物种（一）、物种的概念地球生命的一大特点是统一性与多样性并存，整个生物界是即连续又不连续。从最简单的单细胞生命，到复杂的高等动植物，不同物种之间都或多或少相似，例如绝大多数生物有大体相似的细胞结构，相同的遗传密码，相似的代谢途径，等等，这证明它们之间存在着或近或远的亲缘关系。物种是生命存在的基本形式，体现了生物界统一性中的多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定。1非时向的物种概念：现代生物分类学家只对现在存活的生物进行分门类别，而不涉及目前的物种曾是由于那些原始演化而来的，更不涉及那些历史上曾经存在过而现在已灭绝的物种。2时向钟概念：与非时向的物种概念不同，如考虑时间向度，识别和区分物种需要另一些标准和定义，因为物种是随着时间而进化改变的，一方面是同一物种表型的连续改变，另一方面是种内分异，形成两个或多个分类群。（二）、物种的标准各学科因识别和区分物种的依据不同而又有若干不同的物种标准。1形态学标准：因为绝大多数物种在形态特征上易于识别和区分，因此，现代的大多数分类学家在分类实践中，仍然主要以表型特征作为识别和区分五中的依据。某些分类标准只能人为的决定，不同的人可以有不同的标准，不同的归类，这实际上否认了物种存在的客观性。2遗传学标准：根据遗传学的理论来认识物种，物种被定义为互交繁殖的群体，共享一个基因库，生殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准。遗传学上区分物种的标准也有人称做生殖种或者生物学种概念，这个概念揭示了物种的遗传学特征，使得分类学和遗传学结合。3生态学标准：从生态学观点来看，物种是生态系统中的功能单位，每个物种占有一个生态位，每一个物种在生态系统中都处于它所能达到的最佳适应状态，就像在适应场上占据一个适应峰。中间杂交所产生的中间型个体，其适应值降低，因而被自然选择所阻止。4生物地理学标准：不同物种的地理分布范围是不同的，有的分布区很广，有的分布区很狭窄，每一物种都有自己的分布范围。因此，物种的地理分布也是区分物种的标准之一。（三）、现代物种的定义经过以上从不同角度的分析、讨论，我们认识到生物种不是单凭若干区分特征而划分的一种简单分类，而是由生物的综合因素，包括生殖、遗传、生态、行为、地理分布、通讯系统等，联系起来的个体组合。一群个体属于同一物种，主要不是由于它们具有这种或那种相似性，而是由于它们之间的历史联系以及它们和其他物种之间的关系。（四）、物种的结构由个体组合为种群，由种群组合为亚种，由亚种组合为种。在亚种与亚种之间，有时也有中间性质的形态，如半种等。在亚种与种之间，有的还存在隐种的形态。半种也是亚种和种之间的过度形态。这样的组成称为物种的结构。在现代遗传学对物种结构中各个等级单元在遗传上的距离做了定量的测量。这一工作对物种的结构的研究开辟了新的方向。二、物种的形成（一）、物种形成的主要三个环节1可遗传的变异是物种形成的原材料：基因突变和染色体畸变等遗传物质的改变所造成的的可遗传的变异为物种的形成提供原材料。迄今为止，自然条件下的定向变异仍未得到遗传学上的证实，因此，一般认为突变是随机发生的。这种随机突变在外界条件的影响下，在群体内非随机的积累和储存，从而使群体发生分化。2选择影响物种形成的方向：随机突变无方向性，而且大多对生物体有害，少数中性，极少数有利。这些突变多以隐性杂合状态存在于自然群体之中，当环境条件，包括无机的和生物的改变时，某些基因型会体现出某种优势，从而发生方向性选择。当这种选择不断地作用于群体时，群体的遗传组成就发生了变化。3隔离是物种形成的重要条件：物种的形成一般是通过隔离实现的，因为只有隔离才能导致遗传物质交流的中断，防止因基因交流而将彼此间的差异淹没，保证群体向各自的方向发展，使歧化不断加深，直至新物种形成。因此，隔离既是物种形成的重要条件，同时又是物种形成的重要标志。（二）、隔离的机制隔离的机制很复杂，以生物和非生物因素划分，可以分为生物学的和非生物学的隔离；而以繁殖的阶段来划分，又可以分为合子前的隔离和合子后的隔离。合子前的隔离是阻碍不同群体间成员的杂交，防止杂种合子的形成，多为环境、生态、行为等方面的原因；合子后隔离是降低杂种活力或生殖能力，一般是遗传或生理方面的原因。非生物学的隔离主要是环境或空间阻隔，如地理以及其他物理环境因素。凡能影响生物迁移、接触和分布的因素，都可称之为环境阻隔因素。环境阻隔本身也有一个形成和发展的渐进过程，可能与被分隔的种群间遗传差异的积累是并行的过程。（三）、物种形成的方式在生物进化过程中一旦出现新物种，就标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。由于看问题的角度不同，物种的形成方式可区分为不同的类别：如果以种形成所需的时间和中间阶段的有无，可分为渐进式的物种形成和骤变式的物种形成；如果根据物种形成时的地理特性，可以分为异地种形成、邻地种形成和同地种形成；如果考虑时间向度，特别是从系统学的观点来研究物种的形成，那么物种的形成还可以分为继承式和分化式的物种形成方式。这些不同的方式之间有的是相互涵盖的，如继承式和分化式的物种形成方式以及异地种形成方式多为渐进式的物种形成方式；量子种形成通常与地理因素无关，可在同地形成，也可在异地或邻地形成。三、人工控制下物种的形成随着人们对生物遗传本质认识的不断深入，以及研究技术手段的不断提高，一种人工进化自然界没有的，由人创造的新物种陆续面世。这种人工创造的新物种，一般都是为了满足人们的生产需要，在培育新品种的过程中产生的。产生人工物种的研制途径一般有：远缘杂交、体细胞杂交、染色体工程、遗传工程和进化工程等。（一）、远缘杂交Karpechenko在一项属间的远缘杂交实验中，用萝卜（Raphanus satiuvs）和甘蓝（Brassica olercea）为原始亲本做杂交，获得具有两原始亲本染色体组的二倍体杂种。因为在减数分裂中这两组染色体之间彼此不会联会、配对，所以它是不育的，不能进行繁殖。但Karpechenko在F2群体中找到了少量自然加倍的四倍体（异源四倍体），它带有18个萝卜染色体和18个甘蓝染色体。由于其中所存在的4组染色体各来自每个亲本品种，联会就能正常的进行，产生出了正常的配子并获得了高度的能育性。这样，人工创造的新物种萝卜甘蓝（Raphano brassoica）就产生了。它具有理论上的重要性，因为证实了一种可以出育性正常的种间杂交的方式。此后，通过这种方法还创造出多种类似的人工多倍体新物种，小黑麦就是其中著名的一例。（二）、体细胞杂交植物体细胞融合是创造新物种另外的一种途径。原生质体没有细胞壁，可以进行体细胞融合而得到体细胞杂种，经培养形成再生植株。与有性杂交相比，细胞融合大大扩展了可用于杂交的亲本组合范围，提供了获得有性杂交不亲和的种间杂交、属间杂交甚至高等和低等植物杂交的可能性。但是由于想远缘不亲和性及科、属、种之间杂种细胞的分化等基本问题尚没有很好解决，故所获得杂种植株并不稳定。（三）、染色体工程再造小麦普通小麦自20000年前诞生以来，经过连续的种内杂交，人工选育使其产量不断增加，至今已成为全球二十亿人的主要事物来源。尽管随着生物技术的发展，研究者采用远缘杂交和基因工程的方法，不断引入优异的抗性基因，但由于长期自交使其遗传背景变得十分狭窄，特别是在气候多变渐渐恶化的今天，病害和干旱有可能使其遭受浩劫。资料报道（英国新科学家，2007）墨西哥国际小麦和玉米改良中心的科学家，用二粒野生小麦变种和山羊草的野生变种杂交后，经秋水仙素加倍形成人工合成小麦。这种小麦在墨西哥旱灾地区比普通小麦的产量高出50%，经在印度、巴基斯坦、厄瓜多尔、澳大利亚和阿根廷等地区试种，它的产量比普通小麦高4%40%，经研究这种人工合成的小麦根系发达，具有很强的抵御干旱和病害的能力，并可与普通小麦杂交获得十分有益的代换系和附加系。2006年初英国国家农业植物研究所与该总新决定进行合作研究，希望利用染色体工程培育出新特性的小麦。四、物种形成在生物进化中的意义（一）、物种形成是生物对不同生存环境适应的结果生物生存的环境具有变化性和异质性。环境随时间的变化导致生物的适应进化，环境在空间上的异质性导致生物的分异（性状分歧），分歧的结果是不同类型的生物，即物种的形成。不同的物种适应不同的局部环境，不能设想有能够适应各种不同环境的一种生物。各种生物在进化过程中不断分化，歧异产生更多的物种意味着也能够占领更多的生存环境，生物的不连续性是生物对环境的不连续性（异质性）的适应对策。（二）、物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性物种在种间生殖隔离的存在下能保持物种相对稳定的基因库，没有种间的生殖隔离就会使已获得的适应因杂交而溶化丢失。所以物种的存在使得生物及保持遗传的相对稳定，又使进化不致停滞，保持进化的不可逆性，成为进化的基本途径。（三）、物种是生物进化的基本单位物种具有可变化性以适应环境的变化，但这只是相对的，一个物种不能永远适应变化着的环境。当环境变化的速度范围超出原有物种的适应能力，灭绝就会发生，这时新的环境也有待新的物种去占领。生态系统也要适应环境的变化，物种的更替（种形成和灭绝）和种间生态关系的改变可以使生态系统适应变化的环境，生物与环境之间从不平衡又达到新的平衡，从而推动整个生物界的进化。在这种宏观大进化的过程中每一步都是由物种进化所推动，物种是小进化的终点，同时又是大进化的起点，所以说物种是生物进化的基本单位。（四）、物种是生态系统中的功能单位不同的物种因其不同的适应特征而在生态系统中占有不同的生态位。因此，物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。参考文献：1 张昀 生物进化 北京：北京大学出版社，1988。2 李难 进化生物学基础 北京：高等教育出版社，2005。3 李难 进化论教程 北京：高等教育出版社，1992。4 赵晓明，宋秀英 生物遗传进化学 北京：中国林业出版社，2003。5 彭奕欣，黄诗笺 武汉：武汉大学出版社，1997。6 Ayala F J,et al,现代遗传学，蔡武城等译