课件：菌物学第一章第节.ppt

第三节 真菌的形态,真菌在生长发育过程中可分为营养和繁殖两个阶段，分别形成各种形态的营养体和繁殖体。 一、真菌的营养体 二、真菌的繁殖体 真菌的无性繁殖 真菌的有性繁殖 真菌的准性繁殖,2019,-,1,一、真菌的营养体(Vegetative body）,（一）营养体的基本类型 （二）菌丝细胞的结构 （三）菌丝的变态 （四）菌丝的组织体 （五）菌组织形成的特殊结构,2019,-,2,（一）营养体的基本类型,真菌在营养生长阶段的结构叫营养体。 主要功能是吸收、输送和贮存营养，为繁殖生长做准备。 典型的营养体是丝状体叫菌丝（hypha），它在基物上或基物中分枝伸延吸取养料。 根据隔膜有无分为无隔菌丝、有隔菌丝。 颜色分为透明、有色、暗色。,2019,-,3,（一）营养体的基本类型,菌丝一般由孢子萌发而来，或由一段菌丝细胞增长而来，它的直径生长有限，长度生长无限。 在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长。 组成一个菌体的菌丝叫菌丝体（mycelium）。 真菌的营养体还有单细胞、单细胞具须（假根）、假菌丝。 真菌的营养体还可以形成菌组织以及菌体的变态结构。,2019,-,4,（一）营养体的基本类型,1. 菌丝(Hypha): 真菌丝状营养体上的单根细丝，直径5-6m，有分枝或无分枝，为有隔或无隔的管状物。 2菌丝体(Mycelium): 一丛菌丝统称菌丝体。,2019,-,5,（一）营养体的基本类型, 无隔菌丝 菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。低等真菌的菌丝。 有隔菌丝 菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。高等真菌的菌丝。,2019,-,6,2019,-,7,无隔菌丝和有隔菌丝,2019,-,8,隔膜的类型,2019,-,9,（一）营养体的基本类型,3. 单细胞：有些是具细胞壁的单细胞结构，如酵母菌等。 4.假菌丝：酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接呈链状，与菌丝相似称假菌丝。,2019,-,10,（一）营养体的基本类型,5. 而粘菌、根肿菌是菌物的一个类群，不是纯真菌，营养体是不具细胞壁的原质团。,2019,-,11,(二) 菌丝细胞的结构,主要由细胞壁、细胞质膜、细胞质和细胞核组成。 细胞壁的主要成分是几丁质,而卵菌（藻菌界）细胞壁的主要成分是纤维素。 细胞壁：多数以甲壳质、纤维素为主。 细胞器：细胞核、线粒体和内质网等。 细胞核：单核、双核、多核细胞。,2019,-,12,1.边体（lomasome） 2.细胞壁 3.细胞膜 4.细胞核 5.核仁 6.核膜,7.液泡 8.内质网 9.牲粉 10.线粒体 11.核糖蛋白质 12.高尔基体,2019,-,13,真菌细胞的结构,细胞壁(Cell wall) 原生质膜(Cytoplasm) 边体(Lomasome) 细胞核(Cell nucleus) 线粒体(Mitochondria) 核蛋白体(Nucleoprotein) 内质网(Endoplasmic reticulum) 真菌细胞示意图 高尔基体(Golgi body),2019,-,14,菌丝的形态,2019,-,15,真菌细胞壁,厚约100-250nm，占细胞干物质的30%。 菌丝细胞壁化学成分：80-90多糖；1-15蛋白质；210脂类。 多数真菌的菌丝细胞壁含有几丁质: 即-1,4键2-乙酰胺-2-脱氧-D-葡萄吡喃糖的多聚体。几丁质构成细胞壁干重的360，通常与非纤维素的 -1,3和 -1,6键的葡聚糖及A-1,3和 -1,4键的葡聚糖联系在一起。 菌龄和外界环境因素强烈影响真菌细胞壁的成分。 在衰老的菌丝和孢子表面常出现一些附加物，最常见的是黑色素和脂肪。,2019,-,16,真菌细胞壁成分,2019,-,17,与原核生物相似，由蛋白质和脂类组成。 但真菌细胞膜中具有甾醇，在原核生物细胞膜中很少或没有甾醇。 真菌中还有细胞核膜、线粒体膜和液泡。,真菌原生质膜,2019,-,18,椭圆形，直径为2-3mm，能通过菌丝隔膜上的小孔在菌丝之间很快移动。 细胞核有一个被均匀的核质包围的中心稠密区，即核仁。核仁含有DNA，另有RNA，但在细胞核分裂时RNA消失。 核膜一般为2层，8-20nm，膜上有小孔，有利于核内外物质的交流。核膜孔径大小差异很大，数量随菌龄而增大。核膜外表面常有核蛋白附着。 真菌核膜中核的分裂一直存在，不同于其他真核生物。,真菌细胞核,2019,-,19,（三）真菌菌丝的变态,1、吸器：是指专性寄生真菌在寄主细胞间的菌丝发生旁枝，侵入到寄主细胞内吸取营养物质的特殊菌丝。 吸器有球形、掌状、指状、根状、菌丝网状等。霜霉菌、白锈菌、白粉菌、小煤炱菌、 锈菌等都有。 掌状如禾白粉菌Erysiphe graminis 的吸器，是吸收养分的器官。,2019,-,20,1白锈菌；2霜霉菌；3-4白粉菌；5锈菌,各种吸器,2019,-,21,吸器,2019,-,22,2、假根(Rhizoid) rhizomorph : 有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。如根足霉、芽枝霉等。,2019,-,23,3、菌环(Annulus)和菌网(hypha net)： 捕食性真菌菌丝在分枝处形成环形菌丝，借以捕捉线虫，即为菌环。菌网是由菌丝形成的网状结构，富于粘性，用于黏着线虫和飞蝇等。,2019,-,24,菌环,菌网,线虫,2019,-,25,2019,-,26,4、附着枝（hyphopodium -hyphopodia）：,外生真菌菌丝细胞两旁生出的1-2个细胞的短枝，将菌丝附着在寄主上。只起附着或营养功能，无侵入功能。如小煤炱目产生双细胞的附着枝，如一种小光壳炱的子囊孢子萌发，产生双细胞的附着枝；秃壳炱属的子囊孢子萌发产生芽管，芽管萌发也产生双细胞的附着枝。,2019,-,27,5、附着胞(appressorium)： 真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。 寄生真菌在穿透完整的植物表面的过程中产生了相应的特殊结构，主要包括附着胞（appressorium）和侵染垫（infection cushion）。,侵染垫,2019,-,28,2019,-,29,(四) 菌丝的组织体,许多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某些阶段有隔菌丝体可以密集地或疏松地纠结在一起交织起来，形成具有一定功能的结构叫菌组织，是一种组织化的真菌组织，通常称为密丝组织。 密丝组织又分为两种类型，一类是疏丝组织，为疏松的交织组织，菌丝体是长形的、互相平行排列的细胞，这些长形的菌丝细胞具有相对的独立性而容易被识别。特点：菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。,2019,-,30,(四) 菌丝的组织体,另一类是拟薄壁组织，是由紧密排列的等角形或卵圆形的菌丝细胞组成，与维管束植物的薄壁细胞相似。在这一真菌组织中菌丝失去了它们的独立性而彼此不易被区别。用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。 菌组织的作用是形成产孢机构和特殊结构。,2019,-,31,1.拟薄壁组织 2.疏丝组织,2019,-,32,A.疏丝组织 B.拟薄壁组织,真菌的密丝组织,2019,-,33,（五）菌组织形成的特殊结构,1. 菌核(Sclerotium):是由疏丝组织和拟薄壁组织纠集形成的坚硬营养结构。典型菌核的内部是疏丝组织，外层是拟薄壁组织。特别是表层细胞的细胞壁很厚，颜色很深，所以般很坚硬，往往呈黑褐色或黑色。菌核贮存较多的养分，对高温、低温和干燥的抵抗能力。作用是渡过不良环境。由菌组织和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核。,2019,-,34,（五）菌组织形成的特殊结构,2. 子座(Stroma): 由菌组织形成的、产生子实体的座垫, 叫子座。 作用是产生繁殖体, 也可渡过不良环境。有的子座是由菌组织和寄主组织结合形成的，叫假子座。 3.根状菌索(Rhizomorph): 菌组织形成的绳索状结构，外形似植物根。作用是吸收水分和矿物质，渡过不良环境, 还可以发展侵入树木寄主。,2019,-,35,菌核,2019,-,36,子座,2019,-,37,菌索（rhizomorph）,2019,-,38,二、真菌的繁殖体,真菌经过营养阶段后便进入繁殖阶段，产生新的个体。 繁殖方式有二种；有性繁殖（sexual）、无性繁殖（asexual），分别产生有性孢子和无性孢子。 孢子是真菌繁殖体的基本单位。,2019,-,39,（一）真菌的无性繁殖,是指真菌不经过性细胞或性器官的结合(即不经过 核配和减数分裂)而产生新个体的一种繁殖方式。 真菌无性繁殖在植物病害流行中占重要地位，繁 殖量大，重复多次循环。,2019,-,40,1、无性繁殖的方式,营养菌丝可以 直接断裂产生孢子或新个体； 以原生质割裂的方式产生无性孢子； 以芽殖的方式产生芽孢子或裂殖（分裂繁殖）进行细胞的增殖； 产生分生孢子,孢子萌发后产生新个体。 无性繁殖产生的孢子称无性孢子。,2019,-,41,2、真菌无性孢子的类型,（1）节孢子（arthrospore）：由菌丝分枝顶端的细胞不断增加隔膜，以断裂的方式形成。节孢子为单细 胞，短柱状或椭圆形，多串生，因大量产生植物体表呈粉沫状，故有人称粉孢子（oidium）。,（2）厚垣孢子（chlamydospore）：由菌丝顶端或中间的单个细胞或某几个细胞，也可能是相邻近的数个细胞膨大、细胞壁加厚、原生质浓缩，最后脱离菌丝而形成的一种孢子，可长期休眠，寿命较长。,2019,-,42,2、真菌无性孢子的类型,（3）芽孢子（blastospore）：多半由单细胞的营养体（如酵母菌）以芽殖的方式而形成。其形态与母细胞相似，芽孢子不仅在脱落母细胞以后继续产生孢子繁殖，而且芽孢子在脱离母细胞以前也可进行繁殖。另外，裂殖酵母菌，它的单细胞的营养体到一定时期横裂成两个。以裂殖的方式繁殖。 以上 3 种孢子是真菌的无性孢子，但不是主要的。真菌无性繁殖最主要的形式是：由一定分化的产生孢子的机构产生无性孢子。与上述由营养体细胞直接转化而形成的节孢子、厚壁孢子、芽孢子不同。,2019,-,43,2、真菌无性孢子的类型,（4）游动孢子（Zoospore）：产生在孢子囊（sporangium）内，孢子囊成熟后破裂，将孢子释放出来。这种孢子没有细胞壁，有鞭毛，可以在水中游动。孢子囊多产生在菌丝的顶端或分化的孢囊梗（sporangrophora）上。形态、大小不一，此孢子囊称为游动孢子囊（zoosporangium）。 （5）孢囊孢子（sporangiospore）：产生在孢子囊内，孢子有壁，无鞭毛不能游动。孢子的大小差别很大，多为圆形。 由于孢囊孢子和游动孢子都产生在孢子囊内，所以也统称它们为内生孢子。,2019,-,44,（6）分生孢子（conidium）：是产生在特殊分化的分生孢子梗（conidiophore）顶端和侧面的孢子，因为它们成熟后易从孢子梗上分生脱离，所以又称分生孢子。因为是外生的，故可称外生孢子。 分生孢子是无性孢子中种类最多的一种。不仅孢子的形态、大小、颜色和产生的方式不同，而且孢子梗的分化程度与着生部位也有很大差别。 有些真菌的分生孢子梗着生在菌组织形成的盘状或球形结内，这些结构分别称分生孢子盘（acervulus）和分生孢子器（pycnidium）。其上的孢子梗简单而短小。有人把产生在孢子器内分生孢子称为器孢子（pycnoconidium）。,2、真菌无性孢子的类型,2019,-,45,内生芽殖型： 3） 瓶梗孢子 4） 孔出孢子 外生芽殖型 1）合轴孢子 2）环痕孢子。 5） 芽孢子 6） 簇生芽孢子 7） 分生芽孢子 外生菌丝型： 8）节孢子（粉孢子） 9）分生节孢子（粉孢子） 10）厚垣孢子,分生孢子的10种类型：,2019,-,46,节孢子和厚垣孢子,节孢子：一些菌物的菌丝有规律地断裂成它们的组成细胞，这些细胞的作用如同孢子，称为节孢子（arthrospores)或体生分生孢子（thallic conidia)。 厚垣孢子：一些菌物的菌丝为了抵御不良的环境条件或在生长发育的某个阶段，其顶端细胞或中间几个连续或不连续的细胞壁加厚、原生质浓缩，就称为厚垣孢子(chlamydospores)。,2019,-,47,分生节孢子meristem arthrospores的2种形式,大多数白粉菌产生串生的、向基性成熟的分生孢子链，是先由菌丝产生一个与菌丝细胞垂直的瓶状细胞，称为孢子母细胞，这个母细胞继续向上生长，并形成一个横膈膜，从而产生第一个顶生的分生孢子，然后这个母细胞继续向上生长和形成隔膜，产生亚顶生的分生孢子，以致最后形成一串向基性成熟的分生孢子链。属于半知菌的顶孢属Acrosporium(或粉孢属oidium )，是白粉菌属Erysiphe的无性阶段。菌丝体外生者基本产生串生的，只有少数是单生的分生节孢子。 少数白粉菌产生的分生孢子单个地着生于分生孢子梗顶端，这种类型的分生孢子属于半知菌的拟小卵孢属Ovulariopsis。凡是菌丝体内生或部分内生者都是单生的。,2019,-,48,(二) 真菌的有性生殖,真菌生长发育到一定时期（一般是后期），就开始进行有性生殖，真菌的有性生殖（sexaul propagation） 是指经过性细胞或性器官结合而产生孢子的一种繁殖方法。真菌的性器官叫配子囊或配偶囊（gametangium），有些真菌在性器官中可分化出性细胞，这些性细胞称为配子或配偶子(gamete)。但许多真菌的性器官中并未分化出性细胞，它们可直接以配子囊结合。通过性结合而产生孢子的繁殖方式称为有性繁殖，所产生的孢子称为有性孢子。,2019,-,49,1、真菌有性生殖过程：,全部过程包括质配（plasmogamy）、核配（karyogamy）和减数分裂（meiosis）三个阶段。 1）质配：指两个性细胞或性器官的融合，两者的细胞质和细胞核汇合到一个细胞中，即可能是两个性细胞或性器官完全结合成一个细胞，也可能是一方的细胞质和细胞核完全输送到另一方中。这个阶段是两个细胞原生质的结合，核未结合。,2019,-,50,1、真菌有性生殖过程,2）核配：核配指质配后的双核结合成一个二倍体的核，染色体的数目加倍，一般用2N表示。 从质配到核配之间相距时间的常短不一，有些真菌质配后随即进行核配,几乎没有双核阶段（多数低等真菌）。有些真菌质配后要经过一段时间才能进行核配，就有一定的双核阶段（子囊菌）。还有些真菌双核阶段很长（担子菌），甚至在它们生活史中占主要地位。一般说，低等真菌双核期短，高等真菌双核期长。,2019,-,51,1、真菌有性生殖过程,3）减数分裂：指双倍体的细胞核连续分裂两次形成四个单倍体的核，然后再以这些核为中心形成四个孢子。有些真菌在减数分裂以后再进行一次或多次有丝分裂，产生8个或更多的有性孢子。多数真菌在核配以后随即进行减数分裂，没有明显的二倍体阶段，但有少数真菌（卵菌）可形成二倍体的营养体，直到下一次质配前才进行减数分裂，这样二倍体阶段占据了绝大部分时间。,2019,-,52,2、有性结合方式,游动配子配合（planogametic copulation）： 两个游动配子的形状相似，有鞭毛，产生于配子囊内，进行交配的两个配子，多半是同型的，也有异型的，交配时两个配子接合在一起，形成一个双核的接合体，称作合子（或接合子）或休眠孢子。如：壶菌纲。 配子囊接触交配（gametangial contact ）： 配子囊同型或异型，配子囊中的配子一方或双方退化为核。两个配子囊接触而不融合，核从两个配子囊接触形成的孔洞（溶孔）中进配子囊，随后无核的配偶囊就分解了。产生卵孢子；以及核菌和盘菌形成的子囊孢子。 如：卵菌、核菌和盘菌。,2019,-,53,2、有性结合方式,配子囊接合（gametangial copulation）： 两个配子囊的原生质融合，即两个配偶囊细胞合二为一，或一个配偶囊的内容物转移到另一个配偶囊中。接合菌形成的接合孢子。 进行交配的配子囊如形状、大小相似，称同型配子囊。如差异很大称异型配子囊。通常把体积小的那个叫雄器，大的称雌器。交配时有的是两个配子囊融合成一个接合体，有的是雄器中的核和原生质进入雌器中。,2019,-,54,2、有性结合方式,精孢配合（spermatization）： 有些真菌以一定方式产生很多小型单核的的雄性细胞，叫性孢子或精子（spermatium），它可以与雌器或直接与菌丝细胞结合。借助于风、水、虫等传播到授精丝或营养菌丝上，在接触点处形成小孔，精子的内容物再进入丝状细胞完成配合。精孢配合产生子囊孢子。如：腔菌。,2019,-,55,2、有性结合方式,体细胞交配（somatogamy） ： 很多高等真菌没有任何性器官，只靠营养细胞的联接完成配合作用。即在质配中体细胞配合。-许多真菌并无特殊分化的性器官，它们常常以两个单细胞的营养体，两根菌丝甚至两个孢子来完成质配过程。 通常，多数真菌的营养体是单倍体，由营养体产生的配子或配子囊也是单倍体。它们的细胞核只有一套N染色体，在质配后细胞里存在着成对的两性细胞核，叫做双核，它们的染色体数量常表示为N+N。从质配到核配之间，因存在双核而称双核阶段。,2019,-,56,3、真菌有性孢子的类型：,不同真菌可形成不同的有性孢子： 合子（休眠孢子囊 ）：指由两个游动配子交配后形成的有性孢子。 卵孢子：由异型配子囊交配后在卵球内形成的有性孢子。 接合孢子：由同型配子囊交配后形成的有性孢子。 子囊孢子：经过性结合在子囊内形成的有性孢子。子囊多着生在子囊盘或子囊壳内。 担孢子:是经过性结合产生在担子上的有性孢子，担子多着 生在担子果上。,2019,-,57,4、子实体,真菌在有性繁殖过程中，形成繁简不一的各种组织体，借以承受或容纳有性孢子，该组织体称为子实体，如子囊果（子囊盘、子囊壳、子囊座、闭囊壳等）、担子果及附属组织。这些繁殖体是分类的重要依据。,2019,-,58,（三）有性繁殖对真菌遗传变异的影响,1、变异产生的原因： 有性繁殖在减数分裂过程中，有可能发生染色体的交换，遗传物质重组，子细胞的遗传性状就会不同，因此，经过有性生殖可能发生变异。当然，不是说一定会出现变异。,2019,-,59,（三）有性繁殖对真菌遗传变异的影响,2、雌雄异株 : 真菌在性的分化上比较复杂，有些真菌在同一菌体上可以分化出现明显不同的两种性器官，这种现象称雌雄同株。 还有的真菌其两性器官分化在不同菌体上，称雌雄异株。 雌雄异株的真菌，必须是一个雌菌株和一个可亲和的雄菌株交配才能完成有性生殖。,2019,-,60,（三）有性繁殖对真菌遗传变异的影响,雌雄同株的真菌，在生理表现上也还有自身可孕和自身不孕的区别。即有些同一菌体上的两性器官可以交配，单个菌株能够完成有性生殖，而另一些则不能交配，仍须经过不同菌株上的雌雄器官交配才能完成有性生殖。 同宗配合：单个菌株能够完成有性生殖的称为同宗配合。 异宗配合：单个菌株不能够完成有性生殖的称为异宗配合或自身不亲和。,2019,-,61,（三）有性繁殖对真菌遗传变异的影响,异宗配合的菌株，根据它们之间的亲和性可以分为两种交配型，即“+”菌株和“”菌株。“+”菌株必须与“”菌株交配才能完成有性生殖。 异宗配合对真菌遗传变异的影响不完全清楚，但从现象上看，通过菌株间的杂交可发生更多的变异。看来，真菌通过有性生殖可以发生异变，而异宗配合真菌的杂交，是引起变异的一个重要原因。,2019,-,62,（四）真菌的准性生殖,可认为是质配、核配和单倍体化进行中的一个循环，在有机体生活史中不在特定的时间或特定的位点发生。不通过减数分裂，而是通过有丝分裂来单倍体化，进行遗传形状的传递和重组，产生新个体。,2019,-,63,（四）真菌的准性生殖,真菌的准性生殖是某些真菌中特有的一种遗传性状重新组合的现象。它是在体细胞内进行有丝分裂