课件：细菌.ppt

微生物家族成员,1,2019,-,第三章 原核微生物的 形态、结构与功能,2,2019,-,本章的学习目的与要求,掌握原核微生物细菌和放线菌的形态、结构、生理功能、繁殖方式及菌落特征，革兰氏染色的重要意义。 了解常见的细菌、放线菌的生物学特性以及在食品加工业中的应用。 了解其它原核微生物蓝细菌、支原体、衣原体、立克次氏体等的基本特性。,3,2019,-,第一节 细菌 第二节 放线菌 第三节 蓝细菌 第四节 支原体、衣原体、立克次氏体,4,2019,-,原核细胞,真核细胞,原核细胞和真核细胞的区别,5,2019,-,第一节 细 菌,细菌是单细胞原核微生物，个体微小，形态简单，以二等分裂方式繁殖。在自然界中，细菌分布最广、数量最多。,6,2019,-,第一节 细 菌,细菌的形态和大小 细菌的细胞结构 细菌的繁殖与群体形态 食品中常见的细菌,7,2019,-,一、 细菌的形态和大小,不同细菌的形态可以说是千差万别，丰富多彩，但就单个有机体而言，其基本形态可分为球状、杆状与螺旋状三种。 除了球菌、杆菌、螺旋菌三种基本形态外，还有许多具其他形态的细菌。例如柄杆菌细胞上有柄、菌丝、附器等细胞质伸出物，细胞呈杆状或梭状，并有特征性的细柄；球衣菌能形成衣峭，杆状的细胞呈链状排列在衣鞘内而成为丝状,而支原体由于只有细胞膜，没有细胞壁，故细胞柔软，形态多变，具有高度多形性。另外，人们还发现了细胞呈星形和方形的细菌.,8,2019,-,（一） 细菌的形态,细菌的三种基本形态: 球状、杆状和螺旋状,9,2019,-,1. 球菌(coccus） 菌体呈球形或近似球形,以典型的二分裂殖方式繁殖,分裂后产生的新细胞常保持一定的空间排列方式.根据细胞分裂的方向及分裂后的各子细胞的空间排列状态不同,可将球菌分为以下几种: 单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌等。,(一) 细菌的形态,10,2019,-,(1)单球菌 分裂后的细胞分散而单独存在的球菌. 如尿素微球菌(Micrococcus ureae),1. 球 菌,单球菌,11,2019,-,1. 球 菌,(2)双球菌 分裂后两个球菌成对排列的为双球菌. 如肺炎双球菌 (Diplococcus pneumoniae),双球菌,12,2019,-,1. 球 菌,(3)链球菌 分裂是沿一个平面进行，分裂后细胞排列成链状. 如乳链球菌 （Streptococcus lactis）,链球菌,13,2019,-,1. 球 菌,(4)四联球菌 分裂是沿两个相垂直的平面进行，分裂，分裂后每四个细胞在一起呈田字形. 如四联微球菌 （Micrococcus tetragenus）,四联球菌,14,2019,-,1. 球 菌,(5)八叠球菌 按三个互相垂直的平面进行分裂后，每八个球菌在一起成立方体形. 如藤黄八叠球菌 （Sarcina ureae),八叠球菌,15,2019,-,1. 球 菌,(6)葡萄球菌 分裂面不规则，多个球菌聚在一起，像一串串葡萄。 如金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus),葡萄球菌,16,2019,-,2.杆菌 杆菌是细菌中种类最多的类型,因菌种不同,菌体细胞的长短、粗细等都有所差异。 杆菌的形态：短杆状、长杆状、棒杆状、梭状、梭杆状、月亮状、分枝状、竹节状等；按杆菌细胞的排列方式则有链状、栅状、“八”字状以及有鞘衣的丝状等。,(一) 细菌的形态,17,2019,-,2.杆 菌,短杆菌,长杆菌,梭状芽孢杆菌,18,2019,-,链状杆菌,单杆菌,2.杆 菌,19,2019,-,杆菌细胞两端的形态特征,2.杆 菌,20,2019,-,一般情况下,同一种杆菌的宽度比较稳定,但它的长度经常随培养时间、培养条件的不同而有较大的变化。 杆菌举例： 大肠杆菌（Escherichia coli） 枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis） 北京棒杆菌（Corynebacteriun Pekinensis）,2.杆 菌,21,2019,-,3、螺旋菌 螺旋状的细菌称为螺旋菌。 根据其弯曲情况分为： 弧菌：螺旋不满一圈，菌体呈弧形或逗号形 例：霍乱弧菌、逗号弧菌 螺旋菌：螺旋满26环，螺旋状 例：干酪螺菌 螺旋体：旋转周数在6环以上，菌体柔软。 例：梅毒密螺旋体,(一) 细菌的形态,22,2019,-,螺旋菌,弧菌,螺旋体,3、螺旋菌,23,2019,-,（一）细菌的形态,细菌的特殊形态： 柄细菌、肾形菌、臂微菌、网格硫细菌、贝日阿托氏菌(丝状)、具有子实体的粘细菌、三角形、方形等特殊形态的细菌。,24,2019,-,细菌的特殊形态,25,2019,-,影响细菌形态的因素： 培养时间、培养温度、培养基成分、浓度、pH值等环境条件对细菌形态都有明显的影响。 一般处于幼龄阶段和生长条件适宜时，细菌形态正常、整齐，表现出特定的形态。 在较老的培养物中，或不正常的条件下，细胞常出现不正常形态，尤其是杆菌，有的细胞膨大，有的出现梨形，有的产生分枝，有时菌体显著伸长以至呈丝状等异常形态。若将它们转移到新鲜培养基中或适宜的培养条件下又可恢复原来的形态。,（一）细菌的形态,26,2019,-,异常形态,环境条件的变化：,物理、化学 因子的刺激,培养时间过长,阻碍细胞正常发育,细胞衰老,营养缺乏,自身代谢产物 积累过多,异常形态,正常形态,环境条件恢复正常,2019,-,27,1、范围,最小：,与无细胞结构的病毒相仿 （50 nm）,最大：,肉眼可见（0.75 mm）,（二）细菌的大小,2019,-,28,（二）细菌的大小,1、范围,费氏刺骨鱼菌 (0.08 mm x 0.6 mm) (Epulopiscium fishelsoni) 比大肠杆菌大100万倍 （1985年发现）,2019,-,29,德国科学家H. N. Schulz等1999年在纳米比亚海岸的海底沉积物中发现的一种硫磺 细菌(sulfur bacterium),其大小可达0.75 mm,Thiomargarita namibiensis， -“纳米比亚硫磺珍珠”,2019,-,30,（二）细菌的大小,1、范围,（nanobacteria）（50 nm）,最大和最小细菌的个体大小悬殊：,（Thiomargarita namibiensis）（0.75mm）,10亿 100 亿倍,2019,-,31,（二）细菌的大小,1、范围,2019,-,32,（二）大小,1、范围,2019,-,33,通常球菌直径：0.2 1.5 m， 杆菌:长1 5m, 宽0.5 1m。 例如：大肠杆菌：平均长度：2m ； 宽度0.5m 1500个大肠杆菌头尾相接等于3mm; 109个大肠杆菌重1 mg. 由于菌种不同，细菌的大小存在很大的差异；对于同一个菌种，细胞的大小也常随着菌龄变化。另外，对于同一个菌种染色前后其细胞大小都有所不同。所以，有关细菌大小的记载，常是平均值或代表性数值。,（二）细菌的大小,1、范围,34,2019,-,（二）细菌的大小,2、测量方法,显微镜测微尺,显微照相后根据放大倍数进行测算,2019,-,35,（二）细菌的大小,细菌大小的测定： (1)测量： 测微尺 (2)长度单位：微米(m) (3)表示： 球菌：直径 杆菌： 宽长 螺菌： 宽、长、螺距,36,2019,-,（二）细菌的大小,37,2019,-,（二）细菌的大小,2、细菌大小测量结果的影响因素,个体差异；,干燥、固定后的菌体会一般由于脱水而比活菌体缩短1/3-1/4；,染色方法的影响，一般用负染色法观察的菌体较大；,幼龄细菌一般比成熟的或老龄的细菌大；,环境条件，如培养基中渗透压的改变也会 导致细胞大小的变化。,2019,-,38,二、细菌的细胞结构,基本结构包括： 细胞壁、细胞膜、细胞质、核区、间体、核糖体、气泡和储藏物。 特殊结构包括： 荚膜、鞭毛、纤毛、芽孢等。,39,2019,-,细菌细胞结构,40,2019,-,一般构造： 一般细菌都有的 构造,特殊构造： 部分细菌具有的 或一般细菌在特 殊环境下才有的 构造.,细菌细胞结构,2019,-,41,（一）细菌细胞的基本结构,1、细胞壁,1）概念：,细胞壁是位于菌体的最外层，内侧紧贴细胞膜的一层无色透明，坚韧而有弹性的结构。细胞壁约占细胞干重的10%25%。,2019,-,42,（一）细菌细胞的基本结构,1、细胞壁,2）证实细胞壁存在的方法：,1）细菌超薄切片的电镜直接观察；,2）质、壁分离与适当的染色，可以在光学显 微镜下看到细胞壁；,3）机械法破裂细胞后，分离得到纯的细胞壁；,4）制备原生质体，观察细胞形态的变化；,2019,-,43,（一）细菌细胞的基本结构,1、细胞壁,3）细胞壁的功能：,1）固定细胞外形和提高机械强度；,2）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；,3）渗透屏障,阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分 子物质(分子量大于800)进入细胞,保护细胞免 受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤;,4）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素 和噬菌体的敏感性的物质基础；,2019,-,44,（一）细菌细胞的基本结构,1、细胞壁,4）革兰氏染色与细胞壁：,细菌 染色法,死菌,活菌:,正染色,负染色:,用美蓝或TTC(氧化三苯基四氮唑)等 作活菌染色,简单染色法 鉴别染色法,革兰氏染色法 抗酸性染色法 芽孢染色法 姬姆萨染色法,荚膜染色法等,2019,-,45,革兰氏染色法是细菌细胞的复合染色法，由丹麦医生Hans Christian Gram于1884年创立。 基本步骤： 涂片固定 结晶紫初染1min 碘液媒染1min95%乙醇脱色0.5min 番红复染2-3min 结果: 革兰氏阳性菌紫色； 革兰氏阴性菌红色。,革兰氏染色法：,46,2019,-,阳性菌,阴性菌,革兰氏染色法,47,2019,-,细菌细胞壁的化学组成：,革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞壁成分比较,细胞壁的化学组成与结构,48,2019,-,细菌细胞壁的结构： 细胞壁的基本骨架肽聚糖 肽聚糖：是由 N乙酰胞壁酸（NAM）和N乙酰葡糖胺（NAG）以及少数氨基酸短肽链组成的亚单位聚合而成的大分子复合体。 肽聚糖单体：是由NAG 、 NAM 、肽尾、肽桥构成。,细胞壁的化学组成与结构,49,2019,-,革兰氏阳性细菌肽聚糖单体,革兰氏阴性细菌肽聚糖单体,细胞壁的基本骨架肽聚糖,50,2019,-,肽聚糖网格状结构,细胞壁的基本骨架肽聚糖,51,2019,-,细菌细胞壁的结构,革兰氏阳性菌细胞壁：由肽聚糖和磷壁酸组成,磷壁酸：占40%。G+菌所特有,其主链由数十个磷酸甘油或磷酸核糖醇组成,有的还有由DAla和还原糖组成的侧链。,肽聚糖: 占3070% ,不同菌种中肽聚糖(肽链)组分不同。,52,2019,-,细菌细胞壁的结构,革兰氏阴性菌细胞壁：分内壁层和外壁层。,内壁层：紧贴胞膜,仅由12层肽聚糖分子构成,占细胞壁干重5 10%,无磷壁酸。,外壁层：位于肽聚糖层的外部。 脂多糖; 脂蛋白、 包括: 蛋白质层: 基质蛋白、 外壁蛋白; 磷脂.,53,2019,-,革兰氏染色的原理,54,2019,-,革兰氏染色原理： 第一步：结晶紫使菌体着上紫色 第二步：碘和结晶紫形成大分子复合物，分子大，能被细胞壁阻留在细胞内。 第三步：酒精脱色，细胞壁成分和构造不同，出现不同的反应。 G+ 菌：细胞壁厚，肽聚糖含量高，交联度大，当乙醇脱色时，肽聚糖因脱水而孔径缩小，故结晶紫-碘复合物被阻留在细胞内，细胞不能被酒精脱色，仍呈紫色。 G菌：肽聚糖层薄，交联松散，乙醇脱色不能使其结构收缩，因其含脂量高,乙醇将脂溶解，缝隙加大，结晶紫-碘复合物溶出细胞壁，酒精将细胞脱色，细胞无色，沙黄复染后呈红色。,55,2019,-,（一）细菌细胞的基本结构,1、细胞壁,5）特殊细胞壁的细菌：,某些分枝杆菌和诺卡氏菌的细胞壁主要由 一类被称为霉菌酸(Mycolic acid)的枝链羟基 脂质组成,后者被认为与这些细菌感染能力有 关。,2019,-,56,（一）细菌细胞的基本结构,1、细胞壁,5）特殊细胞壁的细菌：,用抗酸性染色对宿主体内的分枝杆菌病原体 进行检测,2019,-,57,（一）细菌细胞的基本结构,1、细胞壁,6）细胞壁缺陷细菌：,实验室或宿 主体内形成,在自然界长期进化中形成支原体,缺壁突变-L型细菌,人工去壁,基本去尽-原生质体 （G+） 部分去除-球状体 （G-）,缺壁 细菌,2019,-,58,6）细胞壁缺陷细菌,细菌在某些环境条件下(实验室或宿主体内) 通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁 缺陷变异型。,因英国李斯特(Lister)预防研究所首先发现而得 名 (1935年,念珠状链杆菌Streptobacillus moniliformis）,大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆 菌和霍乱弧菌等20多种细菌中均有发现，被认为可 能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。,（1）L型细菌（L-form of bacteria）,2019,-,59,特点：,6）细胞壁缺陷细菌：,（1）L型细菌（L-form of bacteria）,没有完整而坚韧的细胞壁,细胞呈多形态；,有些能通过细菌滤器,故又称“滤过型细菌”；,对渗透敏感,在固体培养基上形成“油煎蛋” 似的小菌落（直径在0.1mm左右）；,2019,-,60,6）细胞壁缺陷细菌：,（2）原生质体（protoplast）,在人为条件下,用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的,圆球形、对渗透压变化敏感的细胞,一般由革兰氏阳性细菌形成。,2019,-,61,特点：,6）细胞壁缺陷细菌：,（2）原生质体（protoplast）,对环境条件变化敏感,低渗透压、振荡、离心 甚至通气等都易引起其破裂；,在适宜条件(如高渗培养基)可生长繁殖,形成 菌落,形成芽孢及恢复成有细胞壁的正常结构.,有的原生质体具有鞭毛,但不能运动,也不被 相 应噬菌体所感染；,比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物 质,是研究遗传规律和进行原生质体育种的良 好实验材料。,2019,-,62,6）细胞壁缺陷细菌：,（3）球状体(sphaeroplast) ,又称原生质球,采用上述同样方法,针对革兰氏阴性细菌处 理后而获得的残留部分细胞壁(外壁层)的球形 体.与原生质体相比,它对外界环境具有一定的 抗性,可在普通培养基上生长.,2019,-,63,6）细胞壁缺陷细菌：,（4）支原体(Mycoplasma),在长期进化过程中形成的、适应自然生活条 件的无细胞壁的原核生物.因它的细胞膜中含 有一般原核生物所没有的甾醇,所以即使缺乏 细胞壁,其细胞膜仍有较高的机械强度。,2019,-,64,（一）细菌细胞的基本结构,2、细胞膜,1）概念：,细胞质膜(cytoplasmic membrane),又称质 膜(plasma membrane)、细胞膜(cell membrane) 或内膜(inner membrane)，是紧贴在细胞壁内 侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹 性的半透性薄膜,厚约78nm,由磷脂 (占20%30%)和蛋白质(占50%70%)组成。,2019,-,65,（一）细菌细胞的基本结构,2、细胞膜,2）观察方法：,*质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜 下观察；,*原生质体破裂；,*超薄切片电镜观察；,电镜观察到的细胞质膜,是在上下两暗色层之间夹着一浅色中间层的双层膜结构,这与细胞膜的化学组成有关。,2019,-,66,2、细胞膜 细胞膜是紧贴细胞壁内侧包围细胞质的一层柔软、富有弹性的半透明薄膜。 细胞膜的化学组成,蛋白质 主要包括 磷脂 糖类 少量核酸,（一）细菌细胞的基本结构,67,2019,-,（一）细菌细胞的基本结构,2、细胞膜,3）细胞膜的化学组成与结构模型：,（1）磷脂,亲水的极性端,疏水的非极性端,2019,-,68,3）细胞膜的化学组成与结构模型：,（1）磷脂,在极性头的甘 油3C上,不同 种微生物具有 不同的R基,如 磷脂酸、磷脂 酰甘油、磷脂 酰乙醇胺、磷 脂酰胆碱、磷 脂酰丝氨酸或 磷脂酰肌醇等.,非极性尾则由长链脂肪酸通过酯键连接在甘油的C1和C2位上组成,其链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异。,2019,-,69,3）细胞膜的化学组成与结构模型：,在生理温度下,脂肪酸末 端排列成固定的晶格。,不饱和脂肪酸的双键可导 致膜结构的变形.当磷脂 分子中二者同时存在时, 在一定条件下就阻碍了形 成晶格结构所需要的有秩 序排列。,2019,-,70,膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构和相对含量.细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异,通常生长温度要求越高的种,其饱和度也越高,反之则低。,3）细胞膜的化学组成与结构模型：,（1）磷脂,2019,-,71,3）细胞膜的化学组成与结构模型：,（2）膜蛋白,具运输功能的整合蛋白(integral protein) 或内嵌蛋白（intrinsic protein）,具有酶促作用的周边蛋白(peripheral protein) 或膜外蛋白(extrinsic protein),膜蛋白约占细菌细胞膜的50%70%,比任何 一种生物膜都高,而且种类也多. -细胞膜是一个重要的代谢活动中心。,2019,-,72,3）细胞膜的化学组成与结构模型：,（3）液态镶嵌模型(fluid mosaic model),膜的主体是脂质双分子层；,脂质双分子层具有流动性；,整合蛋白因其表面呈疏水性,故可“溶”于脂质 双分子层的疏水性内层中；,周边蛋白表面含有亲水基团,故可通过静电引 力与脂质双分子层表面的极性头相连；,脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；,脂质双分子层犹如一“海洋”,周边蛋白可在其 上作“漂浮”运动,而整合蛋白则似“冰山”状沉 浸在其中作横向移动。,1972年,辛格(J.S.Singer)和尼科尔森(G.L.Nicolson),（参见P22）,2019,-,73,（3）液态镶嵌模型(fluid mosaic model),2019,-,74,1972年Singer和Nicolson提出的细胞膜液态镶嵌模型。,认为：膜是由球形蛋白与磷脂按照二维排列方式构成的流体镶嵌式，流动的脂类双分子层构成了膜的连续体，而蛋白质象孤岛一样无规则地漂流在磷脂类的海洋当中。,细胞膜液态镶嵌模型,（一）细菌细胞的基本结构,75,2019,-,（4）甾醇类物质,由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类 物质可以提高膜的稳定性,真核生物细胞膜中一般含有 胆固醇等甾醇,含量为5%-25%.,原核生物与真核生物的最大区 别就是其细胞膜中一般不含胆 固醇，而是含有hopanoid。,甾醇的一般结构,2019,-,76,hopanoid类甾醇（藿烷类）,其作用被认为也是 稳定细胞膜的结构,90%的化石燃料的前体物质是kerogen(油原,或称油母岩质),Kerogen中细菌特有的hopanoid类甾醇占有很高的比例,Kerogen是由于细菌的活动而形成,在地下沉积物中细菌特有的hopanoid类甾醇的含量高达1011-12吨,与目前地球上存在的活的生物(living organisms)体内含有的有机碳的含量总和相当。,hopanoid被认为是地球上含量最丰富的生物分子,2019,-,77,2、细胞膜,4）细胞膜的生理功能：,选择性地控制细胞内、外的营养物质和代 谢产物的运送；,是维持细胞内正常渗透压的屏障；,合成细胞壁和糖被的各种组分(肽聚糖、磷 壁酸、LPS、荚膜多糖等)的重要基地；,膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量 代谢的酶系,是细胞的产能场所；,是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能 部位。,（参见P22）,2019,-,78,5) 间体： 由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或串状物，一般位于细胞分裂的部位或附近。,间体 间体的功能: 参与隔膜形成 与核分裂有关 类线粒体功能,（一）细菌细胞的基本结构,79,2019,-,3、拟核（或核质体、核区） （nuclear region or area） 拟核：由大型环状双链DNA纤丝不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域。,细菌DNA： 长度：一般为：13mm 例：大肠杆菌的DNA长约1mm。 生长迅速的细菌在核分裂之后细胞往往来不及分裂,所以细胞中常有24个核，而生长缓慢的细菌细胞中一般只有12个核，不在染色体复制时期一般是单倍体。 功能：负载遗传信息。,拟核,（一）细菌细胞的基本结构,80,2019,-,（一）细菌细胞的基本结构,（参见P23）,原核生物所特有的无核膜结构、无固定形 态的原始细胞核.,2019,-,81,质粒（plasmid） ：细菌染色体外的遗传物质，由共价闭合环状双链DNA分子组成 分子量约为(-100) 106 D.携带1100个基因, 一个菌细胞可有一至数个质粒。,质粒的特点： 可自我复制，稳定遗传。对生存不是必要的。复制与染色体分开，但同步进行。 不同质粒携带不同遗传信息。 无质粒细菌可通过接合、转化、转导等方式获得，不能自发产生。 例：细菌抗药性因子、大肠杆菌的F因子。 质粒应用:基因工程，体外重组.,（一）细菌细胞的基本结构,82,2019,-,（参见P23）,细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多 种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和 大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧 酶体、气泡或伴孢晶体等。,（一）细菌细胞的基本结构,4、细胞质和内含物,1）概念：,细胞质(cytoplasm)是细胞质膜包围的除核 区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总 称。含水量约80%。,2019,-,83,（一）细菌细胞的基本结构,4、细胞质和内含物,2）颗粒状贮藏物(reserve materials)：,贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的 不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。,（参见P23）,贮藏物的种类很多,表解如下:,2019,-,84,贮藏物,碳源及能源类 氮源类 磷源(异染粒),糖原:大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢 杆菌和蓝细菌等 聚-羟丁酸(PHB):固氮菌、产碱菌 和肠杆菌等 硫粒:紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫 杆菌等,迂回螺菌、 白喉棒杆菌、结核分枝杆菌,2019,-,85,4、细胞质和内含物,2）颗粒状贮藏物(reserve materials)：,聚-羟丁酸(poly-hydroxybutyrate, PHB),巨大芽孢杆菌 (Bacillus Megaterium) 在含乙酸或丁酸的培 养基中生长时,细胞内 贮藏的PHB可达其干重 的60%。,类脂性质的碳源类贮藏物,（参见P23）,2019,-,86,4、细胞质和内含物,2）颗粒状贮藏物(reserve materials)：,聚-羟丁酸(poly-hydroxybutyrate, PHB),PHB于1929年被发现,至今 已发现60属以上的细菌能 合成并贮藏。,它无毒、可塑、易降解,被 认为是生产医用塑料、生 物降解塑料的良好原料。,2019,-,87,（参见P23）,4、细胞质和内含物,2）颗粒状贮藏物(reserve materials)：,多糖类贮藏物,在真细菌中以糖原为多 糖原粒较小，不染色需用电镜观察， 用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。,糖原粒 淀粉粒,有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。,2019,-,88,4、细胞质和内含物,2）颗粒状贮藏物(reserve materials)：,异染粒(metachromatic granules),颗粒大小为0.51.0m,是无机偏磷酸的聚 合物,一般在含磷丰富的环境下形成.功能是 贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压.,在暗视野显微镜 下看到的迂回螺 菌(Spirillum volutans) 异染粒(迂回体),2019,-,89,4、细胞质和内含物,2）贮藏物(reserve materials)：,藻青素（cyanophycin）,一种内源性氮源贮藏物,同时还兼有贮存能源 的作用。通常存在于蓝细菌中。,由含精氨酸和天冬 氨酸残基(1:1)的分 支多肽所构成,分子 量在25000125000.,2019,-,90,4、细胞质和内含物,2）贮藏物(reserve materials)：,硫粒（sulfur globules）,很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时,常 涉及对还原性的硫化 物如H2S,硫代硫酸盐 等的氧化。 在环境中还原性硫素 丰富时,常在细胞内以 折光性很强的硫粒的 形式积累硫元素。 当环境中还原性硫 缺乏时,可被细菌 重新利用。,2019,-,91,4、细胞质和内含物,2）贮藏物(reserve materials)：,微生物储藏物的特点及生理功能：,不同微生物其储藏性内含物不同,例如厌气性梭状芽孢杆菌只含PHB,大肠杆 菌只储藏糖原,但有些光合细菌二者兼有.,微生物合理利用营养物质的一种调节方式,当环境中缺乏能源而碳源丰富时,细胞内就储 藏较多的碳源类内含物,甚至达到细胞干重的 50%,如果把这样的细胞移入有氮的培养基时, 这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成 反应。,储藏物以多聚体的形式存在,有利于维持 细胞内环境的平衡,避免不适合的pH,渗透 压等的危害。,例如羟基丁酸分子呈酸性,而当其聚合成聚- -羟丁酸(PHB)就成为中性脂肪酸了,这样便 能维持细胞内中性环境,避免菌体内酸性增高.,储藏物在细菌细胞中大量积累,还可以 被人们利用。,2019,-,92,（一）细菌细胞的基本结构,4、细胞质和内含物,3）磁小体(megnetosome),趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不 等的Fe3O4颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋 白膜包裹。,功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌 最有利的泥、水界面微氧环境处生活。,实用前景:包括生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器等,2019,-,93,4、细胞质和内含物,4）羧酶体(carboxysome),一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物.,其大小与噬菌体相仿, 约10nm,内含1,5-二 磷酸核酮糖羧化酶, 在自养细菌的CO2固 定中起着关键作用。,采用免疫电镜技术观察蓝细菌 cyanobacterium Chlorogloeopsis fritischii 中的羧酶体.,2019,-,94,（一）细菌细胞的基本结构,4、细胞质和内含物,5）气泡（gas vocuoles）,许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌 中存在的充满气体的泡囊状内含物，大小为 0.21.0m75nm，内由数排柱形小空泡 组成，外有2nm厚的蛋白质膜包裹。,功能:调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水 层中获取光能、O2和营养物质。,2019,-,95,蓝细菌生长时依靠细胞内的气泡而漂浮于湖 水表面,并随风聚集成块,常使湖内出现“水花”.,有些厌氧性光合细菌利用气泡集中在水下 10-30米深处,这样既能吸收适宜的光线和营养 进行光合作用，又可以避免直接与氧接触。,专性好氧的盐杆菌属(Halobacterium)的细 菌却生活在含氧极少的饱和盐水中,它们细胞 中气泡显著,其作用被认为是使菌体浮于盐水 表面,以保证细胞更接近空气。,4、细胞质和内含物,5）气泡（gas vocuoles）,2019,-,96,4、细胞质和内含物,5）气泡（gas vocuoles）,气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。,2019,-,97,（一）细菌细胞的基本结构,4、细胞质和内含物,光合细菌进行光合作 用的部位,相当于绿色植 物的叶绿体.,6）载色体（Chromatophore）,2019,-,98,7）核糖体（ribosome） 是分散在细胞质中的颗粒状结构，由核糖体核酸（占60%）和蛋白质（占40%）组成。,细菌的核糖体 沉降系数为：70s，由50s大亚基和 30s 小亚基构成。 功能：是细胞合成蛋白质的机构。,（一）细菌细胞的基本结构,4、细胞质和内含物,99,2019,-,（二）细菌细胞的特殊结构,1、特殊的休眠构造芽孢,（参见P26）,1）概念,某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢 (endospore或spore，偶译“内生孢子”）。,2019,-,100,1、特殊的休眠构造芽孢,（参见P27）,2）细菌芽孢的特点,整个生物界中抗逆性最强的生命体,是否能消 灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的重要指标.,常规加压蒸汽灭菌的条件:121,15 min以上 115,30 min以上,芽孢是细菌的休眠体,在适宜的条件下可以重 新转变成为营养态细胞;产芽孢细菌的保藏多 用其芽孢.,产芽孢的细菌多为杆菌,也有一些球菌.芽孢 的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类 和鉴定中的重要指标。,芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异, 容易在光学显微镜下观察.(相差显微镜直接 观察;芽孢染色),2019,-,101,（二）细菌细胞的特殊结构,1、特殊的休眠构造芽孢,（参见P26-28）,3）芽孢的形成与芽孢的萌发过程,2019,-,102,1、特殊的休眠构造芽孢,（参见P27）,4）芽孢的耐热机制,芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、 生理功能等方面都完全不同（表3-3）,渗透调节皮层膨胀学说,芽孢衣对多价阳离子和水分 的透性很差,皮层的离子强度很高,产生极高 的渗透压夺取芽孢核心的水分, 结果造成皮层的充分膨胀。,核心部分的细胞质却变得高 度失水,因此,具极强的耐热性。,2019,-,103,（二）细菌细胞的特殊结构,1、特殊的休眠构造芽孢,5）伴孢晶体（parasporal crystal）,（参见P28）,少数芽孢杆菌,例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同时,会在芽孢 旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体 内毒素，称为伴孢晶体。,伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫 有毒杀作用,因而可将这类产伴孢晶体的细菌 制成有利于环境保护的生物农药 细菌杀虫剂,特点:不溶于水,对蛋白酶类不敏感;容易溶 于碱性溶剂。,2019,-,104,1、特殊的休眠构造芽孢,5）伴孢晶体（parasporal crystal）,伴孢晶体,鳞翅目幼虫口服,伴孢晶体在肠道迅速溶解(肠中pH 为9.0-10.5),吸附于上皮细胞,引起渗透性丧失,肠道穿孔,肠道中的碱性溶液进入血液,后者 pH升高, 昆虫全身麻痹而死亡,2019,-,105,（二）细菌细胞的特殊结构,1、特殊的休眠构造芽孢,5）伴孢晶体（parasporal crystal）,2019,-,106,（二）细菌细胞的特殊结构,1、特殊的休眠构造芽孢,6）细菌的其他休眠构造,粘液孢子(myxospore) 粘细菌(myxobacteria) 产生,孢囊(cyst) 棕色固氮菌 ( Azotobacter vinelandii),2019,-,107,（二）细菌细胞的特殊结构,2、细菌细胞壁以外的构造 糖被（glycocalyx）,1) 概念,包被于某些细菌细 胞壁外的一层厚度不定 的胶状物质.糖被按其有无固定层次、层次厚 薄又可细分为荚膜(capsule或Macrocapsule, 大荚膜)、微荚膜(microcapsule)、粘液层 (slimelayer)和菌胶团(zoogloea)。,（详见P 25）,2019,-,108,2、细菌细胞壁以外的构造 糖被（glycocalyx）,1) 概念,（详见P2526）,2019,-,109,荚膜,粘液层,菌胶团,2019,-,110,（二）细菌细胞的特殊结构,2、细菌细胞壁以外的构造 糖被（glycocalyx）,2）特点,（详见P 25-26）,1)主要成分是多糖、多肽或蛋白质,尤以多糖居多.经特殊的荚膜染色，特别是负染色(又称背景染色)后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。,2019,-,111,2、细菌细胞壁以外的构造 糖被（glycocalyx）,2）特点,（详见P 26）,1)主要成分是多糖、多肽或蛋白质,尤以多糖居多.经特殊的荚膜染色，特别是负染色(又称背景染色)后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。,2)产生糖被是微生物的一种遗传特性,其菌 落特征及血清学反应是是细菌分类鉴定的 指标之一。,2019,-,112,（详见P 26）,3)荚膜等并非细胞生活的必要结构,但它对 细菌在环境中的生存有利.,4)细菌糖被与人类的科学研究和生产实践 有密切的关系.(详见P26),2、细菌细胞壁以外的构造 糖被（glycocalyx）,2）特点,2019,-,113,（二）细菌细胞的特殊结构,3、细菌细胞壁以外的构造 鞭毛(flagellum,复flagella),1) 概念,（参见P23）,某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝 状、螺旋形的附属物,具有推动细菌运动功 能,为细菌的“运动器官”。,2019,-,114,鞭毛的有无和着生方式 具有十分重要的分类学 意义,单端鞭毛,端生丛毛,两端生鞭毛,周生鞭毛,2019,-,115,（二）细菌细胞的特殊结构,3、细菌细胞壁以外的构造 鞭毛(flagellum,复flagella),2）观察和判断细菌鞭毛的方法,电子显微镜直接观察,鞭毛长度：1520m 直径：0.010.02m,光学显微镜下观察：鞭毛染色和 暗视野显微镜,根据培养特征判断：半固体穿刺、 菌落（菌苔）形态,2019,-,116,（二）细菌细胞的特殊结构,3、细菌细胞壁以外的构造 鞭毛(flagellum,复flagella),3）鞭毛的结构及其运动机制,（参见P24） 革兰氏阴性菌的鞭毛构造,2019,-,117,3）鞭毛的结构及其运动机制,（二）细菌细胞的特殊结构,3、细菌细胞壁以外的构造 鞭毛(flagellum,复flagella),鞭毛的生长方式是在其顶部延伸,2019,-,118,3、细菌细胞壁以外的构造 鞭毛(flagellum,复flagella),3）鞭毛的结构及其运动机制,If,indeed,Yonekura and colleagues are correct, then “action at a distance”the assembly of a structure at a location far away from the bac- terial cellis a much more sophisticated proce- ss than any of us could ever have envisaged. -Robert M. Macnab 这个远离细菌细胞的结构的装配过程“是 一个比我们任何人以前所想象的都要更复杂 的过程”。,2019,-,119,（二）细菌细胞的特殊结构,3、细菌细胞壁以外的构造 鞭毛(flagellum,复flagella),4）鞭毛推动细菌运动的特点,（参见P24）,（1）速度,一般速度在每秒2080m范围，最高可达 每秒100m（每分钟达到3000倍体长），超 过了陆上跑得最快的动物猎豹的速度. (每分钟1500倍体长或每小时110公里),2019,-,120,（二）细菌细胞的特殊结构,3、细菌细胞壁以外的构造 鞭毛(flagellum,复flagella),4）鞭毛推动细菌运动的特点,（2）方式,细菌以推进方式做 直线运动,以翻腾 形式做短促转向运动。,2019,-,121,4）鞭毛推动细菌运动的特点,（3）细菌的趋避运动,鞭毛的功能是运动，这是原核生物实现其 趋性（taxis）即趋向性的最有效方式。 （参见P24）,化学趋避运动或趋化作用(chemotaxis):细菌 对某化学物质敏感,通过运动聚集于该物质的 高浓度区域或低浓度区域.