钾离子是一种对于植物生长和发育必需的元素.doc

钾离子是一种对于植物生长和发育必需的元素,但目前对钾离子跨膜运输机制是如何被调控的还不为所知。中国农业大学武维华教授等人在2006年6月30日的细胞上说,蛋白激酶CIPK23在钾离子低浓度情况下可以调控钾离子运输。这一研究对于某些作物疾病的治疗具有指导意义。钾离子跨膜运输的调节机制 钾离子是一种对于植物生长和发育必需的元素.植物细胞离子跨膜运输机制1.被动运输 (passive transport): 不需要代谢提供能量的顺着电化学势梯度的转运离子的过程 .简单扩散 (simple diffusion ) 通过膜或通道的扩散 易化扩散 (Facilitated diffusion） 通过载体的扩散 ）The exchange of ions and solutes across membranes may involve simple diffusion, facilitated diffusion, or active transport.） 2 主动运输 (active transport)：利用代谢能量逆电化学势梯度转运离子的过程称为主动运输。 2.2.1 原初主动运输（primary active transport): 直接偶联着ATP水解将溶质进行跨膜运输过程。 Hypothetical steps in the transport of a cation against its chemical gradient by a electrogenic pump.质膜 +-ATPase (P-ATPase): 它是质膜上的一种插入蛋白，其水 解ATP部分在质膜细胞质一侧 质膜H+-ATPase建立的跨膜的 + 部分在质膜细胞质一侧, 质膜 建立的跨膜的H 部分在质膜细胞质一侧 建立的跨膜的 浓度梯度和电势梯度，为其它离子或分子的跨膜运输提供动力。 浓度梯度和电势梯度，为其它离子或分子的跨膜运输提供动力。 此外，它也具有除去胞质中过多的 维持其一定的pH的作用 的作用。 此外，它也具有除去胞质中过多的H+, 维持其一定的 的作用。 质膜H 质膜 +-ATPase (P-ATPase)是植物生命活动的主宰酶 是植物生命活动的主宰酶 （masterenzyme).由单条肽链构成，其分子量约100,000D, 10个跨膜区域；4由单条肽链构成，跨膜区域之间的亲水区有ATP结合位点天冬氨酸残基，此区 域高度保守。H+结合的位点可能在6-10跨膜区。1-3跨膜域可 能与天冬酰鞍-磷酸键水解有关.碳端区域是一自抑制域,通 过酶切除去或点突变都会使其活性大大提高. 过酶切除去或点突变都会使其活性大大提高.Membrane disposition of plasma membrane H+-ATPaes. D: aspartyl专抑制剂：VO4-3，已烯雌酚（DES） 抑制剂 底物是ATP Mg， 磷酸共价结合到天冬酰胺残基上。-磷酸共价结合到天冬酰胺残基上。 活性受pH调节，最适pH6.5 当胞质pH降低时，被激活，受K+激活。 受各种信号如光、激素、病原菌激活。通过解除C-端抑制域抑制作用或影响其表达起作用。 抑制作用或影响其表达起作用。 由多基因家族基因编码，表达具有组织特异性。Model for the activation of P-ATPase by phosphorylation and fusicoccin. Tissue-specific expression of genes for the plasma membrane H+-ATPase in Arabidopsis. (A) Stem cross-section of Arabidopsis expressing AHA3-c-Myc fusion protein. (B) AHA10 gene promoter is expressed in developing seed as shown by Gus staining.液泡膜H+-ATPase (V型-ATPase)：催化部分在细胞质 一侧，在水解ATP过程中，将H+泵入液泡，建立跨液泡 膜的 H+浓度梯度和电势梯度。它是由至少10个亚基构成的复合物 ,分子量 750kD; 对钒酸不敏感，而受NO3抑制； 不受K+激活，可被Cl-刺激；V-ATPase modelCa+-ATPase；利用ATP水解释放能量，将Ca+从细胞质转运到细胞壁 中或液泡中。Ca2+是胞内第二信使，其浓度微小波动会 显著影响细胞生命活动，植物细胞通过Ca2+ATPase活 性调节保持胞质游离Ca2+的一定水平。 在质膜、叶绿体膜、内质网膜、线粒体膜上均有Ca2+ATPase存在.均属P型ATPase.H+-PPase：为80KD的多肽，催化PiPi水解，利用释 放的能量将H+从胞质泵进液泡。 ABC transporters：它可利用ATP水解产生的能量 直接将有机物分子跨膜运输，完全不依赖H+梯度。3.高等植物K+的跨膜运输机制进展3.1：K+ 的跨膜运输机制 植物根组织对K+吸收的动力学：植物根组织对K+的吸收表现出两个动力学过程： 在K+浓度低于0.2-0.5mmol/L时， Km=0.021mmol/L； 当K+浓度高于0.5mmol/L时， km=16mmol/L. 热力学计算和电生理研究也表明植物细胞对k+吸收涉及到两个过程。The transport of K+ into barley roots shows two different phases.3.2：高亲和性 K+吸收机制(1)：H+-K+交换ATPase:认为高亲和性K+吸收是通过H+ATPase与K+反向交换进行的。 实验证据： K+吸收伴随H+外流； K+可激活H+-ATPase.相反证据： K+内流和H+外流没有时间上的对应关系，也没有确 定的化学计量比。激活H+-ATPase的浓度是数十毫摩尔。(2) K+-ATPase: 认为植物细胞也可能存在K+-ATPase. 动物、细菌和真菌中都证明有K+-ATPase。 在植物细胞中尚未获得确切证据。 (3) K+-H+同向共运转体 (4) Na+-K+ 同向共运转体(5) 其它高亲和性K+吸收载体：HvHAK1基因， AtKUP1.3.2.3 低高亲和性 K+吸收机制 低高亲和性K+吸收由K+离子通道介导。 有两方面的证据：K+吸收依赖于细胞跨膜电位。 可被K+通道抑制剂所抑制。 目前从拟南芥已克隆的K+通道有内向K+通道AKT1、AKT2、AKT3、KAT1、KST1等，外向K+通道KCO1.它们的 表达具有组织特异性。如KAT1主要在保卫细胞中表达， AKT1主要在根组织表达。Tissue -specific expression of plant inward channels (A) KAT1-mediated GUS expression in the cells of an Arabidopsis seedling. (B) AKT1-mediated GUS expression in mature roots of Arabidopsis.K+离子通道对其它一价离子如NH4+、Rb+、Li+、Na+也有一定通透性。 不同钾通道的选择性也有差异。钾通道对钠的通透性的不同影响到植物的耐盐程度。 通过cDNA编码的氨基酸序列比较分析表明KAT1和AKT1所表达的蛋白质属动物细胞质膜上的外向K+通道“Shaker” 超家族成 员。分子量65-100kDa. 这两种蛋白质有6个疏水性跨膜区域（S1