《激素和生长调节剂》PPT课件.ppt

,第 六 章,植物激素和植物生长调节剂,植物激素是植物体内产生的一种调节剂，它在低浓度时调节植物的生理过程，激素通常自产生的部位移动到作用的部位。 根据这一定义，植物激素有以下特点： （1）内生性：是植物细胞正常代谢产生的； （2）可移动性：由产生的部位转移到作用部位； （3）低浓度的调节功能：激素在植物体内的含量很低，通常为n10-7 n 10-9/ g FW，浓度过高反而推失去了正常的生理功能。,目前，大家公认的植物激素有五类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。 生长调节物质：是在植物中发现的一些能调节植物生长发育的物质，如油菜素内酯、多胺、壳梭孢素(FC)、月光花素等，它们是否属于植物激素目前尚有争论。,植物生长调节剂：(plant growth regulators)： 人工合成的与天然植物激素结构相似并具有同样生理作用的有机化合物。 植物生长物质(plant growth substances)： 植物激素、生长调节物质以及植物生长调节剂统称为植物生长物质。,第一节 生长素类,一、生长素(auxins)的发现,二、生长素在植物体内的分布与运输,生长素在高等植物中分布广泛，根、茎、叶、花、果实、种子等都有，其含量甚微，一般为：10100ng/g FW。主要分布在生长旺盛的幼嫩部位。 生长素在植物体内的运输有以下特点： 1、运输速度比扩散速度快10倍； 2、具有极性运输的特点，即生长素只能从植物形态学的上端向下端运输，而不能逆转； 3、生长素的运输需要代谢能量，是主动运输。,生长素相对浓度,燕麦幼苗,豌豆幼苗,兵豆胚根,供应块,接受块,胚芽鞘形态学上端向上,胚芽鞘形态学上端向下,生 长 素 的 极 性 运 输,四、生长素的生物合成、降解、与钝化,1、合成的部位： 植物体内生长素含量高的幼嫩部位也是其合成部位，其中顶芽是主要的合成部位。 2、合成途径： 生长素生物合成的前体物质是色氨酸，色氨酸可通过以下两条途径转化合成吲哚乙酸： （1）吲哚丙酮酸途径； （2）色氨途径；,3、生长素的钝化：,生长素在植物体内呈自由型（也称游离态）和束缚型（结合态）两种存在形式，二者可相互转变。束缚型生长素是指生长素与葡萄糖、肌醇、天冬氨酸等结合形成无生理活性的形式。 束缚型生长素在植物体内的作用有： （1）作为贮藏形式：如种子成熟时生长素转变为束缚型贮藏起来，种子萌发时释放出来，供发芽用；,（2）作为运输形式； （3）作为解毒形式：自由生长素过多时会产生毒害； （4）防止氧化：自由型生长素易被氧化分解，束缚生长素稳定，不易被氧化； （5）调节自由生长素的含量；,4、生长素的降解：,（1）酶促降解：植物体内存在有IAA氧化酶，该需要Mn2+和一元酚作为辅因子。 脱羧氧化： 不脱羧氧化： IAA氧化酶在植物体内的分布： 人工合成的生长素类调节剂不能被IAA氧化酶分解，因此施加于植物后能较长时间保持功效。 （2）光氧化：体外的生长素在光下可被氧化，产物也是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。,五、生长素的生理作用,1、促进细胞的分裂与伸长： 生长素能增加细胞壁的可塑性，因而能促进细胞的伸长，促进植株的生长。 IAA对植物生长的作用具有正、负二重性，即低浓度时促进生长，中等浓度时抑制生长，高浓度时可杀死植物。 不同器官对生长素的敏感性不同：根芽茎；,在给植物外施IAA时特别注意：器官、年龄、浓度。 生长素和细胞分裂素共同作用促进细胞的分裂，生长素促进核分裂，而细胞分裂素主要促进细胞质分裂。,2、维持顶端优势；,顶芽抑制侧芽而优先生长的现象称为顶端优势（apical dominance ）。其原因一般认为：顶芽是产生生长素的中心，其合成的生长素通过极性运输导致侧芽生长素浓度过高而抑制了侧芽的生长。 3、促进根的分化形成： IAA/CTK 控制着愈伤组织的生长与分化，比值适中，诱导愈伤组织生长，比值高诱导根的分化，比值低诱导芽的分化。较高浓度的生长素能诱导茎段形成不定根（诱导扦插生根）。,4、防止器官脱落： 5、诱导无籽果实（单性结实）： 6、促进菠萝开花： 7、诱导雌花分化： 高浓度的生长素具有与上述相反的生理作用，即可以抑制生长、促进脱落等。高浓度的抑制作用与乙烯的诱导形成有关。,生长素类的植物生长调节剂与生长素具有相同的生理作用，在生产中应用较多有以下几种：,2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T),2-甲基-4-氯苯氧乙酸,第二节 赤霉素类（GA）,一、GA的发现： 1926年，日本人黑择英一研究水稻“恶苗病”时发现了GA。1959年英、美研究小组确定其化学结构。同时从多种植物中分离到了GA，确定为植物激素。 GA是一大类物质，目前已从高等植物和真菌分离到了108种，按其发现的先后编号为GA1、GA2、GA3。,赤霉烷环,四种高活性的GA,二、GA 的分布与运输,1、分布：在植物体中分布广泛，果实、种子、幼芽、幼叶中都有GA存在。但含量甚微，一般仅为11000ng g-1FW。主要分布在生长旺盛的幼嫩部位，其中幼果、未成熟种子中含量较高。这些部位也正是GA合成的部位。 2、运输：无极性运输现象，主要随有机物经韧皮部上下运输。根部合成的GA可随蒸腾液流向上运输。,3、存在形式： 自由型和束缚型（与糖结合，无活性），二者可相互转变。如种子成熟时转变为束缚型，种子萌发时经水解变为自由型。 GA结构复杂，人工合成困难，目前主要是通过赤霉菌液体发酵来提取结晶。,三、GA 的生物合成,GA生物合成的原料是乙酰CoA，通过甲瓦龙酸途径合成：,3 乙酰CoA,甲瓦龙酸,异戊烯基焦磷酸,双尨牛儿烯基焦磷酸,贝壳杉烯,GA,GA在植物体内合成后降解很慢，较易转化成束缚型贮藏起来。,四、GA 的生理作用,1、促进植物的生长： GA最突出的生理效应是促进茎叶的伸长生长。特别是对于矮生植物，GA 能克服遗传型矮生性状，使其恢复高生长。 2、打破休眠，促进萌发： GA可代替低温、长日照打破种子和芽的休眠。用GA3(0.1ppm,10 min)处理马铃薯块茎，可打破休眠；很难萌发的树木种子用GA处理可促进萌发.,3、促进抽苔开花：,GA 可代替春性LDP开花所需的长日，也能代替冬性作物或两年生植物开花所需的低温（春化作用），促进当年抽苔开花。 4、诱导单性结实： GA 可诱导梨、葡萄、杏、草莓等形成无籽果实。用200500ppmGA处理葡萄（开花后一周）可形成无核葡萄；200ppmGA处理果穗，可使无核果实显著增大。,5、诱导水解酶的合成：,GA可诱导淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、及酯酶等水解酶的形成。其中研究最清楚的是诱导淀粉酶的合成。 研究表明，GA是在DNA转录杨mRNA时起作用。因此该生理作用也涉及到了GA作用机理的问题。 6、促进雄花分化：,第三节 细胞分裂素类（CTK）,一、细胞分裂素的发现 1941年，Von Overbeek发现椰子乳能促进离体胚细胞的分裂； 1955年，Skoog和崔澂发现酵母细胞提取液能促进烟草髓细胞分裂。同时偶然发现陈旧的DNA样品能促进细胞分裂，并从中分离到了一种能强烈刺激细胞分裂的物质，定名为激动素（Kinetin KIN or KT）6-呋喃氨基腺嘌呤,植物体内并不存在有KIN，但有类似的腺嘌呤衍生物，它们都能促进细胞分裂，这类物质统称为细胞分裂素（cytokinins CTK）。 目前已知的天然CTK有：玉米素、双氢玉米素、玉米素核苷、异戊烯基腺苷；人工合的有KIN和6-苄基氨基腺嘌呤。,KIN or KT,6-苄基氨基腺嘌呤（6-BA or BAP）,二、细胞分裂素的分布、运输与代谢,CTK在植物体内普遍存在，但含量甚微，约11000ng -1FW，在旺盛生长、正在进行细胞分裂的组织和器官如：茎尖、根尖分生组织，未成熟的种子、生长中的果实、萌发的种子中含量较高。 旺盛生长组织或细胞都能合成CTK，但合成的主要部位是根尖。,CTK没有极性运输的特性，根部合成的CTK随蒸腾液流向上运输，运输的形式是玉米素和玉米素核苷；幼果、种子中的CTK向外运输很慢；外源施于叶部的CTK移动性很小。 CTK也可与葡萄糖、氨基酸等形成络合物，（束缚型），其功能还不清楚。有些可使CTK失去活性，以消除过量的CTK。 植物体内存在有CTK氧化酶，可分解iPA、ZR、Z，但不能分解双氢玉米素。,三、细胞分裂素的生理作用,1、促进细胞的分裂与扩大： CTK的主要生理作用是促进细胞分裂，其作用部位是细胞质；CTK也能促进细胞的横向扩大； 2、诱导芽的分化： 3、抑制或延缓衰老：保持离体叶片绿色； 4、解除顶端优势： CTK能促进侧芽生长。“丛枝病”的原因就是类菌原体侵染植物后产生具有CTK活性代谢产物。,四、CTK 的作用机理,1、与tRNA中反密码子环上iPA的关系； 2、在基因水平上的调控作用； 3、在翻译水平上的调控作用；,第四节 脱落酸（ABA）,一、ABA的发现与化学结构,顺式-ABA（+）是天然存在形式，具有活性；商品ABA为（+）与（-）混合物。,二、ABA在植物体内的分布与代谢,高等植物的各种器官和组织都有ABA的分布，其含量一般为1050ng-1FW。进入休眠、将要脱落的器官和组织，或逆境条件下，ABA含量较高。 植物受旱量根部合成大量ABA（根源信号），并随蒸腾液流上运到叶片，促进气孔关闭。 果实、种子等也能合成ABA。 ABA无极性运输，其运输形式主要是游离型。 ABA的代谢或周转率很高，其代谢途径为：,三、ABA的生理作用,1、抑制生长： ABA可拮抗IAA、GA、CTK的作用，抑制细胞的分裂与伸长； 2、促进休眠，抑制萌发： 种子休眠的原因之一就是种子内含有生长抑制剂（ABA等）；树木正在生长的芽经ABA处理后可停止生长，进入休眠；,3、促进器官脱落：,秋季短日照能诱导 ABA的合成，因而能促进落叶树落叶和芽休眠；而长日照则能诱导GA合成，促进生长。,甲瓦龙酸,GA,生长,ABA,脱落、休眠,光敏素,日照长度,LD,SD,4、促进气孔关闭,植物缺水受旱时可诱导ABA大量合成，并促进气孔关闭，减少水分蒸腾。 此外，ABA还可拮抗GA对LDP开花的作用、抑制GA对淀粉酶和其它水解酶的诱导作用； 5、ABA能促进离体叶片的衰老，CTK则可拮抗ABA的这种作用； 6、ABA能促进根系水分流动和离子流动，增加根系导水率，促进水分吸收，增强植物的抗旱性。,ABA对抗植物的抗逆性具有重要作用，研究证明，外施适当浓度ABA可以提高作物的抗寒、抗旱和抗盐性，其原因可能有： ABA处理能延缓SOD和CAT等活性的下降，阻止自由基引发的膜脂过氧化作用，保护膜免受损伤； 外施ABA也可使植物体内脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含量增加，增强细胞的保水或抗脱水能力。 ABA处理可促进气孔关闭，减少水分丢失；ABA也可增强根系对水分的吸收和运输，提高抗寒、抗旱和抗盐能力。,第五节 乙烯（ethylene）,一、乙烯的分布 早在19世纪初人们就发现厨房的薪烟、煤气等气体可使表绿柠檬变黄、果实成熟、叶片脱落等。直到20世纪60年代，由于气相层析技术的发展，才确认了这种气体是乙烯。 乙烯不仅分子结构简单，而且是一种气体。,分子式为： H2C = CH2 难溶于水,植物的各部分都能产生乙烯，但其含量很低，一般为：0.110 nlg-1 h-1。但在成熟的果实中含量较高。 几乎所有的逆境，如切伤、碰撞、旱、涝、高温、寒冷以及病虫害等，都能诱导乙烯的产生和含量增高。,二、乙烯的生物合成,乙烯生物合成的前体物质是蛋氨酸，直接前体是ACC（1-氨基环丙烷基羧酸）：,蛋氨酸（Met）,S-腺苷蛋氨酸,ACC,乙烯,合成途径的主要特点是： 1、合成途径是一循环反应，每循环一次生成一分子 ACC，合成一分子乙烯； 2、合成过程需要O2 和ATP； 3、合成过程的关键酶是ACC合成酶；,三、乙烯的生理作用,1、促进果实成熟： 乙烯能增大细胞膜透性，刺激呼吸作用（呼吸跃变），促进果实内物质的强烈转化，导致果实成熟。 2、促进衰老与脱落： 促进衰老是乙烯特有的生理作用；乙烯促进器官脱落的作用比ABA更显著，极低浓度的乙烯即引起器官的大量脱落。(诱导离区纤维素酶活性),3、引起幼苗生长的“三重反应”（偏向上生长）：,乙烯能抑制伸长生长、促进横向加粗、导致水平生长；,生长的“三重反应”,4、促进次生物质的排出：,乙烯处理可促进橡胶树排胶、漆树产漆、松树和安息香产脂。乙烯的这种作用主要是使次生物质排出渠道畅通，并非促进合成。 5、促进菠萝开花和黄瓜雌花分化： 生长素也能促进菠萝开花和黄瓜雌花分化， IAA的这种作用