光合作用和高温胁迫光合作用机理论文.doc

山西省林业职业技术学院园艺系毕业论文 摘 要 综述了光合作用的重要意义；叶绿体及叶绿素；光合作用机理；影响光合作用的因素；以及高温对植物叶片光合作用的抑制机理，包括对 ps捕光天线系统的影响、对 ps供体侧放氧复合体的影响、对 ps反应中心及 ps受体侧电子传递的影响、对类囊体薄膜的影响、对碳同化过程的影响、对植物光合速率及其他气体换参数的影响、对植物叶片光合色素含量的影响等。【关键字】高温；植物叶片；光合作用；抑制机理 ；叶绿体前 言第一章 概 述51.1光合作用的概念51.2叶绿体和叶绿体色素5第二章 光合作用机理72.1光合作用阶段72.1.1光反应72.1.2碳同化72.2 碳同化途径82.2.1 c3途径82.2.2 c4途径82.2.3 cam途径9第三章 影响光合作用的因素. 103.1光照（光波长、光强、光照时间）103.2二氧化碳浓度103.3温度113.4水分113.5矿质元素113.6植物种类113.7叶龄123.8生长期（叶面积）123.9光合产物积累12第四章 高温对植物叶片光合作用的抑制机理134.1高温对植物叶片的影响134.1.1高温对 ps捕光天线系统的影响134.1.2高温对 ps供体侧放氧复合体的影响134.1.3高温对 ps反应中心及 ps受体侧电子传递的影响134.1.4高温对类囊体膜的影响144.1.5高温对碳同化过程的影响144.1.6高温对植物光合速率及其他气体交换参数的影响144.1.7高温对植物叶片光合色素含量的影响154.2防止高温对光合作用的危害的措施16结束语17致 谢18参考文献193山西省林业职业技术学院园艺系毕业论文前 言各种生物的碳素营养方式不同，制造有机物的途径也异。有一类生物只能利用现成的有机物来作营养，称为异养生物，如某些微生物、少数高等植物和动物。另一类生物可以利用无机碳化物来作营养，并把它合成为生命所必需的有机物，称为自养生物，如细菌（化能合成作用、光合作用）和绿色植物（光合作用）。其中，绿色植物的光合作用最广泛，合成物最多，无论对植物生命活动本身或对人类来说，都是极为重要的。植物从空气中取得co2的这种营养方式，称为空气营养，区别于土壤营养。对于光合作用，则是植物生命活动的重要成部分（植物体95%以上的有机物质来自光合作用），是产量形成的基础。光合作用将无机物变为有机物，将光能转化为化学能，并且具有调节大气的功能和意义。受温室条件的影响 ，亚热带、热带地区夏季气温逐步上升，持续时间长，高温已经成为影响植物正常生长的主要因素之一。研究植物的光合作用，揭示植物利用太阳能机理，对提高植物光能利用率具有重大意义。由于时间仓促和水平有限，不当之处在所难免，请各位老师批评指正。第一章 概 述1.1.1光合作用的概念 光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化为储存着能量的有机物，并且是释放出氧气的过程。 光合作用的反应式概括为： co2+h2o（光）（叶绿体）（ch2o）+o2 1.1.2 叶绿体和叶绿体色素 光合作用的主要器官是叶片，而叶片中叶绿体则是植物整个光合作用的功能单位，是进行光合作用的主要细胞器。因为光能的吸收与转化，co2的固定与还原直至淀粉的合成都可以在叶绿体内独立完成。 电子显微镜观察表明，叶绿体外部由双层膜构成的被膜包围，其内部有微细的片层膜结构。被膜分为两层：外膜和内膜。被膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，外膜可通过一些低分子物质，而内膜对物质的透过则有更强的选择性。 叶绿体内部的片层膜结构：其基本组成单位叫类囊体，一个类囊体是由一个自身闭合的双层薄膜组成，呈压扁了的囊状物粒，叶绿体的光合色素主要集中在类囊体膜上。叶绿素是一种双羧酸酯，其中一个羧基被甲基所酯化,；另一个羧基被叶醇基所酯化。叶绿素必须在有光条件下才能被合成。 已知叶绿素类包括有叶绿素a、b、c、d四种，但高等植物类只含有叶绿素a和b。除叶绿素外，叶绿体中往往还含有类胡萝卜素（包括胡萝卜素和叶黄素）。叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素的颜色分别为蓝绿色、黄绿色、橙黄色、黄色。 因为光通过三棱镜可以分为七色光：红、橙、黄、绿、青、蓝、紫。红光波长最长，所含能量最小，穿透力也最强。而植物的光合作用也正是利用了阳光中可见光所含的能量来制造有机物。其中吸收和转化光能的就是叶绿体中的色素。叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相近（主要吸收蓝紫光和红橙光），但叶绿素a在红光部分的吸收区较叶绿素b宽，而在蓝色光部分的吸收区则窄。胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们仅仅吸收可见光中的蓝紫光部分。 构成基粒的称为基粒类囊体。在基粒与基粒之间通过间质类囊体相互联系，间质类囊体较大，有时一个间质类囊体可以贯穿几个基粒，这样间质类囊体与基粒类囊体就连接成一个复杂的网状结构。在类囊体的周围则为基质,基质是无色的，主要成分是可溶性蛋白质，其中还有核糖体、dna和rna ，呈流动状态。叶绿体基质中含有众多与光合作用暗反应有关的酶。第二章 光合作用机理2.2.1光合作用阶段根据光合作用反应场所和需要的条件，可将其分为两个阶段：光反应阶段和碳同化阶段，都必须在有光的条件下进行。1. 光反应光反应从开始到结束，主要完成光的固定和转化。其过程可以大致描述如下：1) 原初反应：即在类囊体膜上的光合色素包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素等吸收太阳光各色可见光光子的能量。并将能量传递、聚集，最后传给一个中心色素（指能将吸收的光能引起光化学反应而转化为化学能的色素分子，中心色素一定是叶绿素a）。2) 光化学反应：光化学反应是指作用中心色素分子吸收光能所起的氧化还原反应。光合作用中心至少包括一个作用中心色素分子，一个原初电子受体和一个原初电子供体，这样才能不断地进行氧化还原反应，将光能转换为电能。3) 水的光解和电子传递：当中心色素分子完成氧化还原反应，将光能转化成电能后。水在电的作用下发生分解，释放出电子和质子，并产生氧气。释放的电子沿着膜上的各种物质进行传递（即电子传递）。电子传递最终传给一个叫nadp+的物质，其和质子反应生成nadph。在此过程中需注意的是氧气产生在类囊体膜内侧，而nadph产生在类囊体膜的外侧。4) 光合磷酸化作用：叶绿体在光下催化adp和无机磷转化为atp,形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。光合磷酸化的实质是光合色素所吸收的光能，不但足以驱动电子从h2o移动至nadp+，而且还有多余的能量，这时如果有磷酸化合物和氢的接受体存在，便能接受能量产生光合磷酸化，使能量贮存于比较稳定的化合物里。光反应结束后，将光能转变成了atp与nadph中活跃的化学能进行暂时性的贮存，紧接着进行碳反应，将这些不稳定的化学能转到稳定的有机物中。2碳同化 碳同化是指植物利用光反应中形成的atp和nadph把co2还原为碳水化合物的过程，在光合过程中，碳同化不仅把无机物转化为有机物，而且把atp和nadph中活跃化学能转化为稳定的化学能并且储存在所制造的有机物之中。2.2.2碳同化途径高等植物碳同化有三条途径，c3途径，c3途径，cam途径1) c3途径c3途径又可以称为卡尔文-本生循环，这是由于这途径是卡尔文等人发现的。a. co2的固定： co2与受体的结合过程称为co2的固定。在绿藻和许多高等植物中，1，5-二磷酸核酮糖（rubp）是co2的受体，它在二磷酸核酮糖羧化酶催化下与co2作用生成二分子磷酸甘油酸（3-pga）。（即c5-c3的过程）b. 还原反应和rubp的再生：在上述反应中生成的3-磷酸甘油酸，一系列酶作用下，被nadph还原，并消耗atp，生成糖等有机物（初始产物为磷酸丙糖），并再次产生rubp的过程。词、备注信息等等。2) c4途径20世纪60年代中期hatch和slack发现起源于热带的植物如甘蔗、玉米等在光合作用中除具有c3途径外，还有一条固定co2的途径即c4途径。它是和c3途径联系在一起的。按照这条途径同化co2的植物，称为c4植物，这些植物适于在高温、高光强度和水分供应较少的条件下进行光合作用，其生长速度很快，co2补偿点很低，光呼吸（见后）也低。只具备c3途径的植物则称为c3植物。a. c3植物更能利用低浓度的co2.，c4植物与c3植物的叶片横切面最明显的区别在于它们的维管束，即叶脉。在c3植物中，维管束由一层维管束鞘细胞包围，维管束鞘细胞中没有叶绿体，不进行光合作用。在c4植物中，维管束外面整齐地包围着两层细胞，内层是维管束鞘细胞，外层是叶肉细胞。两层细胞均呈绿色，即都有叶绿体，但维管束鞘细胞中的叶绿体只有基质，没有基粒（类囊体）。b. 在c4植物中，当co2进入叶片中后，首先在外层的叶肉细胞中进行固定，起固定的不再是五碳化合物1，5-二磷酸核酮糖，而是一个三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸（pep）。所形成的也不再是三碳化合三磷酸甘油酸，而是一个四碳化合物草酰乙酸。叶肉细胞固定了co2以后，草酰乙酸进入维管束鞘细胞的叶绿体，然后释放出co2，转化成三碳化合物丙酮酸，这样co2就进入到了维管束鞘细胞中，而丙酮酸再次回到叶肉细胞，并在特定酶作用下，再次转变成磷酸烯醇式丙酮酸（需耗能）。co2在维管束细胞中再经1，5-二磷酸核酮糖进入卡尔文本生循环，参与糖的合成。c. 其实c4途径的循环意义在于将低浓度的co2转入到维管束鞘细胞中积累成高浓度的co2，因为c3途径只能固定相对较高浓度的co2，所以在低浓度co2条件下就不能进行光合作用，而有了c4途径，就好比是有了一个co2的泵，可以源源不断地将低浓度co2转入到维管束鞘细胞中，逐渐成为c3途径所能固定的浓度。所以很明显只进行c3途径的植物对co2浓度的要求比较高，而具有c4途径的c4植物就明显可以利用较低浓度的co2。 3) cam途径许多肉质植物如景天属、仙人掌属等，它们为了适应干旱条件，具有一种特殊的二氧化碳同化方式：夜间气孔开放，吸进co2与磷酸烯醇式丙酮酸（pep）结合, 形成草酰乙酸，进而在苹果酸脱氢酶作用下转变为苹果酸，转运到液泡内贮存。因此，在夜间此类植物细胞内酸含量大大增加，而碳水化合物含量下降，白天则相反。白天，气孔关闭，在照光条件下苹果酸氧化脱羧，生成丙酮酸和二氧化碳。二氧化碳进入叶绿体后通过c3途径合成碳水化合物。丙酮酸则转移到线粒体进一步氧化释放出二氧化碳后再被固定利用。这种有机酸合成昼夜有规律变化的代谢类型，称为景天（科）酸代谢（简称cam）。cam途径有利于植物适应干旱环境，白天气孔关闭，减少蒸腾作用，植物可利用前一晚上气孔开放时所固定的co2去进行光合作用。cam的调节有两种：短期调节（昼夜调节）和长期调节（季节调节）。 第三章 影响光合作用的因素 3.1影响光合作用的因素影响光合作用的因素非常多，但大致可以归为两类，一类是外界的环境，即外部因素（如光、co2浓度、温度、水、矿质元素等），另一类则是由于植物本身所造成的，即内部因素（叶龄、生长时期、产物的积累与运输、植物的种类等）。1.光照（光波长、光强、光照时间）光是光合作用的能量来源，光照强度对光合速度影响很大，在一定范围内光合速率与光强几乎呈直线关系，超过一定范围后，光合速率增加转慢，当到达某一光照强度时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始出现光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。相对应的，当光合作用与呼吸作用强度相等时的光照强度称为光补偿点。（试根据以上叙述画出光合作用强度与光强的曲线图）根据植物对光照强度需要的不同，可把植物分为阳性植物和阴性植物。阳性植物要求充分直射日光，才能生长良好，例如多数粮食作物、棉花和油菜等大田作物和马尾松、刺槐等木本植物；阴性植物则适宜于生长在荫蔽环境中，如人参、云杉、酢浆草等。光的波长是影响光合作用的重要因素，光合色素对不同波长的光有不同的吸收率，从而可导致光反应的强度。光照时间不会影响光合作用强度，但会影响光合作用的总产量。2.二氧化碳浓度co2是光合作用的主要原料，大气中co2的含量对光合作用有直接影响。据测定现在大气中co2浓度约为330mg/kg，对植物的光合作用来说是比较低的，特别是在天气晴朗而平静无风的条件下更为明显。在一定范围内植物光合速率随co2浓度增高而增加，例如将大气中co2浓度提高到1000mg/kg左右时,植物的光合速率可增加1倍,但到达一定程度时再增加co2浓度,植物光合速率不再增加,这时的co2浓度称为co2饱和点。相反，如大气中co2浓度很低，光合速率则下降，当光合作用吸收的co2量与呼吸作用（包括光呼吸）释放的co2量达到动态平衡时，外界环境中的co2的浓度即称为co2补偿点。c4植物的co2补偿点很低，一般约在05mg/kg，如玉米为2.7mg/kg,高粱和甘蔗接近于零。c3植物的co2补偿点则高得多，一般在50mg/kg左右。3.温度光合作用中的暗反应是一系列酶来催化的，因此与温度关系很大。当温度增高时，酶促反应速度增强，因而光合速率加快。但酶的变性或破坏速度也在加快，所以光合作用也和其他酶促反应一样，都有其最低、最高和最适温度。一般c3植物在1035下可正常进行光合作用，其中以2530最适宜，籼稻光合作用最适温度为2535，棉花在35左右，而冬小麦则为1525。c4植物光合作用的最适温度比较高，一般在40左右，如玉米为3537，高粱为4045，至于光合作用的最高温度，多数c4植物为5060，耐热c3植物（如棉花）为4050，一般在40以下。高温对光合作用影响是多方面的，既可使酶钝化，也可使叶绿体和细胞结构遭受破坏。4.水分水分亏缺可使光合速率明显下降。干旱对光合作用的影响是多方面的，如气孔开度减小甚至关闭，吸收co2阻力增大，影响二氧化碳进入叶内。缺水时叶内淀粉水解作用加强，光合产物输出缓慢，糖类累积，降低光合速率。严重缺水时，叶片萎蔫，光合膜系统受到伤害，光合作用几乎停止。5.矿质元素矿质元素对光合作用的影响表现有直接和间接两方面，例如n、p、s、mg等是叶绿体结构的组成成分；fe、mn、cl、cu等在光合电子传递中起重要作用，k对气孔开闭和碳水化合物代谢有重要影响，缺钾时影响糖类转化和运输，这样就间接影响了光合作用，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量代谢，所以对光合作用有很大影响。6.植物种类在长期进化过程中，每个物种在共同的基础上形成了自己的特异性，如在叶的解剖构造、气孔分布、叶绿素含量、c3c4类型、光呼吸等皆存在差别，最后则集中地表现在光合强度的差异上。某些作物的光合强度较高，而另一些则较低，同一作物不同品种间也存在有差异，因此，在育种或选种的过程中，注意选择那些高光合效率的光合类型具有很大的实践意义。7.叶龄新生的幼叶，叶面积小、叶绿素含量低、光合强度很低，此时叶片制造的光合产物尚不足以供应本身的需要，必须从成叶或其他养分贮存器官获得同化物的供应。随着叶子长成，光合能力逐渐增强，待叶片面积达到最后大时，其光合速率达到最大值，以后随着叶片衰老逐渐减弱，最后枯死并脱落。按这个规律同一植株上不同部位或不同叶龄的叶片，其光合速率因叶片发育状况不同而呈现有规律的变化。另据测定叶片内叶绿素含量和rubp羧化酶活性也与叶片光合速率的变化趋势相一致。8.生长期（叶面积）植物生育期不同，叶片光合速率也不相同。作物的光合速率一般以营养中期为最强，例如，水稻在分蘖盛期光合速率最高，另一光合高峰在孕穗期，此后由于下层叶片枯黄，单株叶面积减小，光合速率急剧下降。9.光合产物积累叶片光合产物如向外输送不畅它们就会堆积起来，对叶片光合作用的进行产生不利影响。据测定叶片光合强度与叶片中淀粉含量和可溶性糖的浓度之间都呈负相关。叶片中光合产物积累数量，由叶片光合强度和耗用光合产物的器官之间的供求关系决定。这个关系就是将要讨论的“代谢源”与“代谢库”的关系。一株植物在旺盛生长或开花结实时期，对光合产物的需要量增加，这时叶片的光合作用也会增强；相反，在生长停滞时或摘去贮藏器官，减少植物对光合产物的需求，叶片光合强度就会明显下降。19山西省林业职业技术学院园艺系毕业论文第四章 高温对植物叶片光合作用的抑制机理4.1 高温对植物叶片的影响光合作用是植物对高温最为敏感的生理反应之一 ，在其他高温诱导的伤害症状出现之前 ，光合作用已 经 受 到高温的抑制。在高温条件下，在主要依赖于类囊体膜上的ps和 ps上的光反应过程中，ps更容易失活。因此，植物光合速率降低的限制因素主要是光反应 （ps）。1高温对 ps捕光天线系统的影响高等植物的捕光天线系统主要包括 ps的捕光天线系统蛋白复合体（lhc）和 ps的捕光天线系统蛋白复合体（lhci），其中 lhc在光能分配的调节以及光保护中具有重要的作用。目前多数研究表明，高温对 ps捕光天线系统的影 响 主 要 包 括 ps外 周 天线 lhc从 核 心 复 合 体 脱 落与结构发生变化。2 高温对 ps供体侧放氧复合体的影响光合放氧是高等植物和藻类 ps特有的功能 ，锰原子形成锰簇催化放氧反应。高温下锰簇从 ps反应中心复合体中释放，引起 ps放氧活性的丧失 。在 ps蛋白复合 体中，由 17、23、33 kd 3 种外周多肽以 及 锰簇 、氯 和 钙 离 子 组成的放氧复合体（oec）主要功能是将水裂解，释放出氧气。oec 位于类囊体膜基粒片层外侧 ，对外界环境的变化十分敏感。也有 研 究 表 明 ，oec 是 高 温 伤 害 ps的 原 初 部 位 ，对oec 的 损 伤必 然 影 响 到 ps的 耐 热 性。高 温 下 膜 脂 流 动性增强以及膜蛋白相互作用的改变导致放氧复合物脱落 ，一旦高温诱导的 ps放氧复合体失活，光合线性电子传递就势必会受到抑制，导致光合速率下降，还可能导致跨类囊体膜质子梯度降低。3高温对 ps反应中心及 ps受体侧电子传递的影响在高温下对 ps的受体端（qa 到 qb 的电子传递 ）具 有 重要的保护作用。ps光化学反应中心的热失活与 ps大分子复合体蛋白的结构改变有必要的联系 ，高温下 d1、d2 蛋白的构象发生修饰和变化致使qa 由低势能状态转化为高电势状态并阻断了从 qa 到qb 的电子传递。高温导致的能量过剩积累程度决定了ps反应中心失活的速 度。高温胁迫最初引起伤害的部位是ps受体侧电子传递体，高温使ps受体侧电子传递受到抑制，热耗散增加，电子传递能量减少，ps反应中心可逆失活 。当温度 进一步升高后 ，ps供体侧捕光色素复合体或者放氧复 合 体受到严重伤害，导致捕获光能减少，因而光能利用率也进一步降低。4高温对类囊体膜的影响高温会引起囊体膜结构的变 化 ，包 括 垛 叠 减 少 和 膜整体结构的分解，引起跨膜质子泄漏 ，影响三磷酸腺苷 （atp）合成。 有研究报道，ps周围的膜脂结构和膜脂环境与 ps的 热 稳 定 性 有 关 ，当 类囊 体 膜 受 损 伤 时 ，ps向 ps的电子传递也受到伤害。随着温度的升高，循环光合磷酸化能力不足以补偿高温引起的类囊体膜质子泄漏 ，造成atp 含量的下降 。5高温对碳同化过程的影响rubp 羧化/加氧酶（rubisco）是碳同化的关键酶，高温会造成 rubisco 活 化酶失活 ，限制 rubisco 活 性 ，阻 碍碳同化进程 ，从而反馈抑制光反应的进行 ，加剧光合抑制。6高温对植物光合速率及其他气体交换参数的影响l 净光合速率变化研究表明，在光照强度一定的情况下，叶温 40 ，供试的 2 个甘 蓝 品 种 的 净 光 合 速 率 （pn）比 在 28 时 分 别 降 低7%和 24%。通 过 在 苗 期 对 3 种 不 同 耐 热 性 的 辣 椒 进 行40高温胁迫，处理 12 h 对所有品种净光合速率均产生 明显的抑制作用 ，并提出辣椒通过调节气孔导度使 叶 片 气 孔部分关闭来抵御高温伤害。作物对高温胁迫的响应时间很短，黄瓜叶片的净光合速率（pn）在高温胁迫下呈下降趋势，胁迫 12 h 后 pn 比胁迫前下降了 68%。气孔导度（gs）和蒸腾速 率 （tr）的 变 化 趋 势 与 pn 一 致 ，随 着 高 温 胁 迫 时 间 的 延长，gs 和 tr 逐 渐 下 降 25。光 合 作 用 在高 温 胁 迫 时 下 降 的 原因，一方面是高温破坏了叶绿体和细胞质的结构，并使酶钝化；另一方面，呼吸作用与光合作用酶的活性范围不 同 ，在较高温度时呼吸速率大于光合作用速率 ，虽然此 时 植 物 的但因呼吸作用影响，净光合速率却降低。 l 气体交换参数变化随着温度的进一步增加，高温会破坏类囊体膜结构，促使 ps和 ps分离，假环式和 ps驱动的电子传递也受到影 响 ，并可能导致细胞、叶片乃至植物的死亡。 高温胁迫引起气孔关闭，限制 co2 的扩散，并进一步 影响 光 合 速 率 。细胞间隙 co2 浓度（ci）是确定光合作用下降原因的主要判断指标，只有当细胞间隙 co2 浓度与净光合速率一起下降且气孔限制值增加时 ，才能断定净光合速率的下降主要是由气孔因素造成的。但是，有时也会出现光合速率降低而细胞间隙 co2 浓度保持恒定的情况，这仍属于气孔限制，其原因是气孔发生了不均匀关闭。7 高温对植物叶片光合色素含量的影响叶绿素是最重要的光合色素 ，其生物合成的适宜温度为30 ，叶片叶绿素含 量的多少直接影响光合作用的强弱。高温胁迫下叶绿素含量减少的原因可能有 2 个：一是高温胁迫影响叶绿素合成的中间产物 5-氨 基酮戊酸和卟 啉ix 的生物合成，降低叶绿素的生成量；二是高温胁迫下发生光氧化反应，使植物体内的活性氧产生量上升，导致叶绿素含量减少。 高温胁迫导致黄瓜叶片叶绿 素 、类 胡 萝 卜 素 含 量 和叶黄素含量的明显下降，可能是由于高温引起活性氧 积 累 发生氧化破坏，加速了这些色素的降解。40 高温下辣椒幼苗叶片的叶绿素总量表现为先上升后下降的趋势 ，耐 热 品种叶绿素总量变化幅度小于热敏感品种。高温胁迫也导致了早熟花椰菜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的明显下降 ，其可能原因是高温降低了叶绿素的合成 ，活性氧的 积 累 又加速了叶绿素的降解。 类胡萝卜素既是光合色素，又是细胞内源抗氧化剂，一方面吸收光能并传递给反应中心 ，补偿由于 叶 绿 素 减 少 而引 起 光 合 作 用 的 下 降 ，另 一 方 面 可 以 吸 收 剩