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第 2 7卷 第 5期 2 0 0 6年 9月 1日 水产养殖 J o u r n a l o f Aq u a c u l t u r e V0 1 2 7 No 5 S e pt e mb e r 1， 2 0 06 饲料中添加赖氨酸对鱼类生长的影响 王蕾蕾， 邵庆均 ( 浙江大学动物科学学 院， 浙江杭州3 1 0 0 2 9 ) 摘要 ： 赖 氨酸在机体代谢过程中有着 重要 的作用， 是 鱼类所必需而植 物蛋 白中含量不足 的限制性氨基酸。通过植物饲料 中添加赖 氨酸不仅可 以代替高成本 的鱼粉 ， 而且 因为植物蛋 白中磷的含量 比鱼粉少 ， 还 可以降低 对环境 中磷的排放 量， 减少环 境 污染 。 关键词 ： 赖 氨酸； 氨基酸平衡 ； 环境 污染 中图分类号 ： $ 9 6 3 7 3 文献标识码 ： A 文章编号 ： 1 0 0 4 2 0 9 1 ( 2 0 0 6 ) 0 5 0 0 0 7 0 4 鱼类 营养的一个特点就是需要较多的蛋 白质 ， 而鱼类对蛋白质的需要实质就是对氨基酸的需要 ， 鱼用配合饲料 中氨基酸的平衡 ， 尤其是必需氨基酸 的平衡是提高饲料蛋白质利用率的重要途径 。饲料 中必需氨基酸的组 成和 比例直接影 响到蛋 白质 的 营养价值 ， 氨基酸平衡 的饲料 ， 蛋白质利用率高 于 氨基酸不平衡 的饲料 ， 饲料氨基酸平衡是 以必需氨 基酸需要量为依据的。 鱼粉作为水产饲用蛋 白的优质供体 ， 其使用成 本会 占到整个养殖成本 的 4 0 6 0 ，因其蛋白含 量较高 ， 氨基酸含量较平衡 ， 含有 丰富的不饱 和脂 肪酸及其具有生长未明因子等方面的优势 ， 一直是 最重要的动物蛋 白源。但 随着饲料业 、 养殖业 的 E t 益发展 ， 对鱼粉的需求量也越来越大 ； 另一方面 ， 由 于资源衰退和过度捕捞 ， 用于水产饲料的鱼粉供应 将严重不足。在养殖成本上 ， 饲料通常 占6 0 7 0 左右 ， 使用廉价的蛋白源替代鱼粉将有利于降低养 殖成本。而且 ， 随着社会的进步 ， 对环境保护的要求 逐渐强烈 ， 由于鱼粉 中含有较多的磷而不能被鱼类 利用 ， 一旦用量较高 ， 超过鱼类需求量 ， 则会造成水 体污染 ， 因此基于资源逐渐减少以及环境保护等多 方面的原因 ， 在 未来 的水产养殖 中， 鱼粉的使用 量 将逐渐受到限制 。因此 ， 鱼粉蛋白替代物 的研究 日 益成为动物营养与饲料研究 的热点。在大多数鱼类 中， 已确定必需 氨基 酸有 十种 ， 一般对鱼类 赖氨酸 需要量的研究较多 ， 这是因为大多数鱼体 内赖氨酸 的浓度最高【 l 】【 2 】 【 ， 但赖 氨酸却是地方常见的鱼饲料 植物蛋白原料 中粮谷类的第一限制性氨基酸 4 5 116 。 为确保 营养需要量 的充足且考虑植物蛋 白中磷 的 含量 比鱼粉少 ，如果在缺乏赖氨酸的配合饲料 中， 用合成赖氨酸补充到水产动物需要量 的水平 ， 就能 强化饲料蛋 白质的营养价值 ， 大大提高养殖效果 。 1 赖 氨酸代 替部 分 鱼粉对 鱼类 生长 性 能的 影响 Mu r a i 等( 1 9 8 9 ) 人在含有大豆粉 的鱼饲料里添 加 了限制因子 的晶体赖氨酸喂虹鳟时 ，发现小于 5 g体重 的鱼没有反应 ， 高于 8 9 g的鱼则有积极 的反 应 。高玉杰【 7 J ( 2 0 0 2 ) 报道 ， 在配制鲤鱼饲料中添加一 定 量的赖氨酸 ( 0 2 3 ) ， 能提高鲤鱼的生长速度约 2 0 ，每千克饲料成本降低 1 3 7 1 。S u i d a 等人证 实 ， 在实际应用 中 ， 用大豆粉代替饲料中 5 0 鱼粉 是可行的若要全部替代鱼粉 ，则需添加赖氨酸和 1 0 的油脂。 近几年许多研究 中的数据表明， 在虹鳟 鱼饲料 中添加氨基酸 ， 尤其是赖 氨酸 ， 通常能提高 生产性 能 ( K i m等， 1 9 9 2 ； We b s t e r 等， 1 9 9 2 ； E 1 一 D a h h a r和 L i ， 1 9 9 4 ； R e i g h ， 1 9 9 9 ； Wu等 ， 1 9 9 9 ； R o u b a c h 和 L o v e l l ， 2 0 0 1 ) t s j 。V i o l a 等( 1 9 9 2 ) 证明 ， 在密集鲤鱼 培养基中添加赖氨酸降低 了 13 粮蛋 白水平 ， 他们的 结果表明 ， 鲤 鱼饲料可 以通过用酒糟取代大豆粕把 蛋白水平从 3 0 降到 2 5 ， 且 添加赖氨酸( 0 。 5 盐 酸赖氨酸 ) 和蛋氨酸( O 3 ) 并没有影响鲤鱼的生长 性 能。在早期研究 中， V i o l a和 L a h a v ( 1 9 9 1 ) 表明， 用 以 2 5 的蛋 白 13粮水平和 0 5 赖氨酸添加剂组成 的鲤鱼饲料与 以 3 0 的蛋 白水平的鲤鱼饲料饲养 ， 有相 同 的生长 性 能和饲 料转 化率 。张满 隆 等 ( 2 0 0 1 ) 报道鲤鱼饲料中添加 0 2 5 赖氨酸 ， 可 以提 高鲤鱼 的生长速度和降低饲料系数 ， 减少鲤鱼养殖 成本 ， 而且提高鱼 肉品质和营养含量 ， 对无机盐转 化率高， 即赖氨酸能促使鲤鱼对各种营养物质 的吸 收均衡有效 ， 能促进鱼体 内各种生化反应 ， 以调节 维普资讯 h t t p :/w w w .l w 23.c o m 论文网 论文大全 8 养 殖 第2 7 卷 新陈代谢 ， 增强鱼体内蛋白质转化率 。 2 鱼类赖氨酸 需要量 的研 究 关于鱼的 日粮中赖 氨酸需求 量的研究 非常重 要 ， C h e n g和 H a r d y I I ( 2 0 0 3 ) 报道 ， 在以鱼粉 为基 础 的日粮中添加 2 2 5 的赖氨酸对虹鳟鱼会产生最大 的体重增加量和最低 的饲料转化率。这个赖氨酸水 平 比 1 8 的估计需求量 ( N R C， 1 9 9 3 ) 、 1 9 ( Wa l t o n 等 ， 1 9 8 4) 、 1 3 ( K i m等 ， 1 9 9 2 )都高 ，但 比 K e t o l a ( 2 9 ) 报道 的低 ， 比 O g i n o ( 1 9 8 0 ) 估计 的 2 1 2 稍 高【8 l 。R o d e h u t s c o r d I “ I 等( 2 0 0 0 a ) 报道 ， 当虹鳟鱼 日粮 中含有 3 5 或 5 5 的粗蛋 白时 ， 含有 0 9 、 1 3 和 1 7 的赖氨酸的虹鳟饲料并没有使其生长达到最 大值 ， 表明虹鳟鱼赖氨酸的需求量要高于 1 7 。在 R o d e h u t s c o r d t 等( 2 0 0 0 b ) 第二个研究中更加证实了 当虹鳟鱼 的 日粮 中含有 0 9 、 1 3 和 1 7 的 日粮 赖氨酸( 盐酸 L 一 赖氨酸或硫酸 L 一 赖氨酸 ) 及 5 5 的 粗蛋 白时 ， 虹鳟鱼的生长并没有达到最大值 。I m t i a z r 1 I 等( 2 0 0 4 ) 在印度鲤鱼幼鱼的赖氨酸添加量的实验 中报道 ，在蛋 白含量 为 4 0 、能量 为 4 2 8 ( k c a l g ) 时 ， 当赖氨酸含量为饲料干物质含量的 2 3 0 ， 也就 是蛋 白质含量的 5 7 5 时， 取得最好的增重率 、 饲料 转化率和蛋白质效率。周萌等( 2 0 0 5 ) 以增重为指 标 ， 通过一元二次 回归分析表 明 ， 军曹鱼对饲料 中 赖氨酸的适宜需要量为 6 0 6 g 1 0 0 g C P 。 Ma r c o u l i E 等 ( 2 0 0 6 )对乌颊鱼幼鱼的赖氨酸 的需要量研究的报 道 ， 在 3 5 g的幼鱼等氮( 4 2 7 g k g ) 等( 1 3 5 g k g ) 饲 料中添加不 同水平 的赖 氨酸 ， 当每千克蛋 白质 中添 加从 3 6 3 5 2 7 g 赖氨酸时增重率 、特别生长率、 饲 料效率和 日蛋 白质沉淀都有显著提高， 再高也不再 有所增长 ， 鱼体蛋 白质组成也和生长参数有相同趋 势。 黄更生 - 6 1 等( 2 0 0 3 ) 报道 ， 在以酪蛋白和明胶作为 基础的蛋白质来源的饲料 中添加赖氨酸 ， 按生长率 最大值所确 定的幼草鱼赖氨酸需要 量为需要量 为 饲料中的 1 6 。 按血清游离赖氨酸浓度最大值所确 定的赖氨酸需要量为饲料 的 1 2 8 ，明显低于生长 研究法确定的结果。用肝脏和肌肉游离赖氨酸浓度 为指标确定 的赖氨酸需要量分别为饲料 的 1 4 6 和 1 4 9 ，这与生长研究法确定的赖氨酸需要量较接 近。而 S h e n g Wa n g E - 7 1 等( 2 0 0 5 ) 报道 ， 以酪蛋白、 明胶 及麦麸作为基础 的蛋 白质来源 的饲料 中添加赖氨 酸 ， 按生长率和饲料效率最好时赖氨酸的最低添加 量为 2 2 4 ， 当考虑赖氨酸利用率( 9 2 3 7 ) 时的最 佳添加量为 2 0 7 。 3 赖 氨酸代替部分 鱼粉 对环境 的影响 随着水生环境和水产品消费越来越被关注 ， 科 学家把减少 水污染 和水产 品成 本作 为研 究焦点 。 V i o l a和 L a h a v ( 1 9 9 1 ) 报道 ， 用含 2 5 的粗蛋 白的 日 粮及 0 5 赖氨酸添加剂组成的饲料喂普通鲤鱼 ， 同 用含 3 0 的粗蛋 白的饲料相 比， 每单位增重氮和磷 排泄物 的数量下降 2 0 和 1 0 。Vi o l a等( 1 9 9 2 ) 进 一 步报道 ， 日粮粗蛋 白从 3 0 降到 2 5 ， 再加 0 5 的赖氨酸添加剂和 0 3 的蛋氨酸添加剂 ， 普通鲤鱼 的氮排泄量下降 2 0 。R o d e h u t s c o r d等( 1 9 9 4 ) 也报 道 ，在含有 面筋 的虹鳟鱼 日粮 中 ，粗蛋 白水平从 4 6 下降到 3 0 ，再添加 1 4 赖氨酸和 5 6 的另 外的必需 氨基酸 ，每单位增重氮排泄量下降 2 3 4 3 。 B a r a s h ( 1 9 8 4 ) 报道 ， 含 1 0 的赖氨酸虹鳟鱼 日 粮 ，同用含 2 0 和 3 9 的赖氨酸的虹鳟鱼 日粮相 比， 氮排泄物的数量较高。赖氨酸添加剂减少总氨 氮排泄量的原因是在虹鳟鱼肝脏和肾脏 中， 通过氨 基酸 脱 氨基作 用 ，氨是 蛋 白质 的主要 最终 产物 ( Wa l t o n 和 C o w e y ， 1 9 7 7 ； C o w e y和 Wa l t o n ， 1 9 8 9 o C h e n g和 H a r d y E I ( 2 0 0 3 ) 报道 ， 在 以鱼粉为基础蛋 白 的 日粮中通过把粗蛋 白水平从 4 2 降到 3 7 ， 总氨 氮和可溶性磷排泄量各 自降低约 1 2 和 1 6 ， 通过 用植物蛋白代替动物蛋白， 总氨氮和可溶性磷排泄 量分别降低 2 8 和 7 1 。 通过在以植物蛋 白为基础 的 日粮中把赖氨酸含量从 1 5 提高到 2 2 5 ， 总氨 氮和可溶性磷排泄量分别降低 2 6 和 6 9 。 这表明 高粗蛋 白日粮导致高的总氨氮排泄量 ， 这与另外的 一 些报道一致( S a v i t z 等 ， 1 9 7 7 ； P a u 1 s o n ， 1 9 8 0 ： R y c h l y ， 1 9 8 0 ； c h a k r a b o r t y等 ， 1 9 9 2 ； B a l l e s t r a z z i 等 ， 1 9 9 4 ； Me d a l e等， 1 9 9 5 ) 。他们报道说在以鱼粉为基础蛋 白 的 日粮中总氨氮 和可溶性磷 的排泄量受 日粮中受 蛋白来源和赖氨酸水平影响。 C h e n g和 H a r d y I 8 1 ( 2 0 0 3 ) 进一步报道 ， 当日粮磷 水平从 0 9 下降到 0 6 ，可溶性磷的排泄量显著 降低 ， 表明磷存 留量可以通过降低 日粮磷水平得 以 提高。这些结果 同 C h o等( 1 9 9 1 ) ， L a1 1 ( 1 9 9 1 ) ， K e t o l a和 H a r l a n d ( 1 9 9 3 ) ， B a l l e s t r a z z i 等( 1 9 9 4 ) 相一致 。 Wi e s ma n n等 ( 1 9 8 8 ) 和 K e t o l a等( 1 9 8 1 ) 也报道通过 减少 日粮磷水平在虹鳟鱼和银鳟鱼中磷存 留量可 以提高。 4 饲料 中添加 结 晶赖 氨 酸和包 膜赖 氨 酸 的 维普资讯 h t t p :/w w w .l w 23.c o m 论文网 论文大全 第 5 期 研究与综 述 王蕾蕾， 等饲料 中添加赖氨酸对鱼类生长 的影 响 9 不 同 在饲料 中添加纯化 的游离氨基酸可 以弥补饲 料中氨基酸的缺乏 ， 但一些鱼 ， 如虹鳟( R u ms e y a n d K e t o l a ，1 9 7 5 ； K a u s h i k a n d L u q u e t ，1 9 8 0) 、普通鲤 鱼 ( A o e e t a 1 ，1 9 7 0 ； P o n g m a n e e r a t e t a 1 ，1 9 8 7 ) 、 罗 非鱼 ( M a z i d e t a 1 ，1 9 7 8 ； V i o l a e t a 1 ，1 9 9 4 ) 等 不能 有效地利用添加的纯化氨基酸。一般认为鱼类对饲 料原料中氨基酸 和添加 的游离氨基酸存 在吸收不 同步的现象 ， 导致 过多的氨基酸分解代谢 ， 同时还 影响别的必需氨基酸吸收的同步化 ， 使氨基酸间得 不到平衡互补 ， 从而影响游离氨基酸的结合率以至 于整个饲料蛋 白质的利用效率。游离氨基酸和饲料 蛋 白中的结合氨基酸分别刺激不 同肠道段 内的消 化酶， 这说明游离氨基酸的吸收速度是影 响其利用 率的一个重要因素，降低游离氨基酸的释放速度 ， 使其释放和饲料原料蛋 白质 中的氨基酸的分解 达 到同步 ， 就可以提高利用效率 。采用包膜技术就是 一 种很好的减缓游离氨基酸释放的很好方法。刘永 坚等( 2 0 0 2 ) 人报道 ， 实用饲料补充包膜氨基酸与 不补充或补充结 晶赖氨酸 比较 ， 草鱼增重率 、 饲料 系数 、 蛋 白质效率 、 血清必需氨基酸平衡指数和蛋 白质合成率都得到改善 ， 说 明包膜赖氨酸 ， 是补充 饲料蛋白质的一种很好的途径。 添加结晶和包膜赖氨酸制成颗粒试验饲料 ， 取 一 定量饲料测定赖氨酸溶 出率 ， 其结果为添加结 晶 赖氨酸组溶出率 为( 1 3 2 2 + 3 5 ) ， 而添加包膜赖氨 酸组溶出率为( 4 8 1 + 0 8 ) ， 两组比较溶出率有明显 差别 。对实验草鱼在投 喂前 和投 喂后 1 、 3 、 5 、 7和 1 2 h测定血清游离氨基酸水平 ，与纯化饲料相 比， 添加包膜赖氨酸组的血清必需氨基酸平衡指数 比 添加游离氨基酸高。 与添加结晶赖氨酸相 比， 在实用饲料 中补充包 膜赖氨酸 ， 可 以改善饲料效率 ， 提高增重率 ， T a k e s h i M( 1 9 8 2 ) 和 Md e l a H( 1 9 9 8 ) 也得 到了相同的结果 。 究其原 因， 饲料 中赖氨酸 的溶失是原因之一 ， 这与 其它的一些研究结果相 同。Wi l s o n等( 1 9 8 0 ) 在叉尾 鲴 ， c h h o m( 1 9 9 5 ) 在范 氏对虾的试验 中均观察到试 验饲料中的结 晶氨基酸溶失于水中而导致生长差。 从血清游离氨基酸水平随时间的变化可以看到 ， 纯 化饲料组多种必需氨基酸在 3 5 h达到高峰 ，而实 用饲料组往往在 l 3 h已达到高峰 ，特别是补充结 晶赖氨酸组 ， 吸收不 同步 ， 可能是导致各试验组之 问生长差别 的另一 原因 ， 这 与 C o w e y Im l 等 的观点是 一 致的。 对饲料 中添加游离 氨基 酸的包 膜进行研 究 ， Ma n u e l A 1 2 ” 等( 2 0 0 4 ) 报道 ， 用棕榈酸甘油酯乙烯聚 合物乙醇包膜 比用醋酸纤维邻苯 二甲酸盐包膜能 显著降低添加的游离蛋氨酸在尼罗河罗非鱼肠道 中的吸收速度 ， 能促进添加氨基酸和饲料原料 中氨 基酸的同步吸收。 但由于一般包膜氨基酸的颗粒较大 ， 对于幼鱼 的饲料来说 ， 存在着混合不均匀的问题 ， 因此对于 幼鱼包膜氨基酸的添加有待于进一步研究。 5 小结 综上所述 ， 饲料 中添加赖氨酸 ， 不仅可 以改变 强化蛋 白质 的营养价值 ， 节约蛋 白质 ， 降低饲料成 本 ， 而且对鱼类的生长性能和饲料利用率有很好 的 影响 ， 还能通过补充植物性蛋白中赖氨酸的不足进 而减少鱼粉的需 要量 ，减少对环境 中氮磷 的排放 量 参考文献 1 Wi l s o n ，R P ，C o w e y ，C B A mi n o a c i d c o m p o s i t i o n o f w h o l e b o d y t i s s u e o f r a i n b o w t r o u t a n d A t l a n t i c s a l m o n J 1 _ Aq u a c u l t u r e， 1 9 8 5， 4 8 ， 3 7 3 - 3 7 6 2 Wi l s o n ， R P ， P o e ， WE R e l a t i o n s h i p o f w h o l e b o d y a n d e g g e s s e nt i a l a mi n o a c i d pa t t e r n s t o a mi no a c i d r e q ui r e me n t p a t t e rns i n c h a n n e l c a tf i s h ，I c t a l u r u s p u n c t a t u s J 1 _C o mp Bi o c h e m P h y s i o 1 1 9 8 5， 8 0 B， 3 8 5 - 3 8 8 3 K i m，J D ，L a l l ，S P A m i n o a c i d c o mp o s i t i o n o f w h o l e b o d y t i s s u e o f A t l a n t i c h a l i b u t ( t t ip p o g l o s s h i p p o g l o s s u s ) ， y e l l o w t a i l fl o u n d e r ( P l e u r o n e c t e s f e r r u g n e a ) a n d J a p a n e s e fl o u n d e r f P a r a l i c h t h y s o l i v a c e u s ) J A q u a c u l t u r e ，2 0 0 0 ，1 8 7 ，3 6 7 - 37 3 4 S m a l l ，B C ，S o a r e s J r ，J H Q u a n t i t a t i v e d i e t a r y l y s i n e r e q u i r e me n t o f j u v e n i l e s t ri p e d b a s s M o r o n e s a x a t i l i s J A q u a c Nut r ， 2 00 0， 6， 2 0 7 21 2 5 M u r i l l o - G u r r e a ， D P ，C o l o s o ，R M ， B o r l o n g a n ，I G ， e t a 1 L y s i n e a n d a r g i n i n e r e q u i r e m e n t s o f j u v e n i l e A s i a n s e a b a s s ( L a t e s c a l c a r i f e r ) J A p p 1 I c h t h y o 1 ， 2 0 0 1 ，1 7 ， 4 9 - 5 3 6 T a n t i k i t t i ， C ， C h i m s u n g ，N D i e t a ry l y s i n e r e q u i r e m e n t o f f r e s h w a t e r c a t fi s h( My s t u s n e mu r u s C u v V a 1 ) J A q u a c R e s 20 01 ， 3 2， 1 3 51 41 7 高玉杰 饲料 中添加 赖氨酸 对鲤鱼 生长的影 响 M 沈 阳 农业大学学报 ， 2 0 0 2 ， 3 3 ( 6 ) ： 4 3 7 4 3 8 8 曲悦 ， 周铁 忠 赖氨 酸代 替部 分鱼粉对水生动物 的影 响 J 1 _ 广东饲料 ， 2 0 0 5 ， 1 4 ( 1 ) ： 3 3 - 3 4 维普资讯 h t t p :/w w w .l w 23.c o m 论文网 论文大全 夕 养 殖 第2 7 卷 9 】 张 满隆 ， 何 小慧 鲤 鱼饲料 中添加 赖氨酸 的实验f J 1 饲料 研 究 2 0 01 ， 3 l 3 2 ， 1 0 】 Z o n g j i a J ， C h e n g ，R o n a l d W H a r d y ，J a m e s L U s r y E f - f e c t s o f l y s i ne s u p pl e me nt a t i o n i n p l an t p r o t e i nb as e d d i e t s o n t h e p e rf o r ma n c e o f r a i n b o w t r o u t ( O n c o r h y n c h u s m y k i s s ) a n d a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y c o e f fi c i e n t s o f n u t ri e n t s J 1 A q u a c u l t u r e ， 2 00 3， 21 5， 2 55 2 65 1 1 】 Ma r k u s R o d e h u t s c o r d ， F r i e d e m a n B o r c h e r t ，Z o h a n G r e g u s，e t a 1 Av a i l a bi l i t y an d u t i l i s a t i o n o f f r e e l y s i ne i n r ai nb o w t r o u t ( O n c o r h y n c h u s m y k L s) 1 E f f e c t o f d i e t a r y c r u d e p r o t e i n l e v e l J A q u a c u l t u r e ， 2 0 0 0 a ， l 8 7 。 l 6 3 l 7 6 【 l 2 】 M a r k u s R o d e h u t s c o r d ，F ri e d e m a n B o r c h e rt， Z o h a n G r e gu s ，e t a 1 Av a i l a b i l i t y a nd u t i l i s a t i o n o f f r e e l y s i n e i n r a i nb o w t r o u t ( O n c o r h y n c h u s m y k i s s ) 2 C o mp a ri s o n o f L l y s i n e H C 1 a n d L l y s i n e s u l p h a t e A q u a c u l t u r e ， 2 0 0 0 b ， l 8 7 ， l 7 7 1 8 3 1 3 】 I m t i a z A h m e d ，Mu k h t a r A，K h a n D i e t a ry l y s i n e r e q u i r e m e n t o f fi n g e ri n g I n d i a n m a j o r c a r p ，C i r r h i n a mr i g a l a ( H a m i l t o n ) A q u a c u l t u r e ， 2 0 0 4 ， 2 3 5 ， 4 9 9 5 l 1 1 4 】 周 萌 ， 吴建开 ， 曹俊 明 ， 等 军 曹鱼幼鱼对赖氨 酸需要 量的初步研究 J 1 长江大学学报 ， 2 0 0 5 ， 2 ( 2 ) ： 5 0 5 2 1 5 】 M a r c o u l i P A， A l e x i s MN， A n d r i o p o u l o u A， e t a 1 D i e t a ry l y s i n e r e q u i r e m e n t o f j u v e n i l e g i l t h e a d s e a b r e a m 叫 a u r a t a 【 J 】 A q u a c u l t u r e N u t r i t i o n ， 2 0 0 6 ， l 2 ( 1 ) ， 2 3 2 5 1 6 】 黄更生， 李责生， 周黎华 草鱼生长阶段对赖氨酸需要量 的研 究 J 1 生 态科学 ， 2 0 0 3 ， 2 2 ( 2 ) ： 1 4 7 1 4 9 1 7 】 S h e n g Wa n g ，Y o n g - j i a n L i u ，L i X i a T i a n ， e t a 1 Q u a n t i t a t i v e d i e t a ry l y s i n e r e q u i r e me n t o f j u v e n i l e g r a s s c a rp C t e n o p h a r y n g o d o n i d e l l a fJ 】 A q u a c u l t u r e ， 2 0 0 5 ， 2 4 9 ， 4 1 9 - 4 2 9 1 8 】 Z o n g j i a J C h e n g ，R o n a l d WH a r d y ，J a m e s L U s ry Pl a nt pr o t e i n i ng r e di e nt s wi t h l ys i ne s up p l e me nt a t i o n r e du c e di e t a ry p r o t e i n l e v e l i n r a i n b o w t r o u t ( O n c o r h y n c h u s m y k i s s ) d i e t s，a n d r e d uc e ammo ni a n i t r o g e n a nd s o l u bl e ph o s ph o ru s e x c r e t io n J 1 _ A q u a c u l t u r e ， 2 0 0 3 ， 2 1 8 ， 5 5 3 5 6 5 1 9 】 刘永坚， 田丽霞， 刘栋辉， 等 实用饲料补充结晶或包膜 赖氨酸对草鱼 生长 、 血清游 离氨 基酸和肌 肉蛋 白质合成率的 影响f J 】 水产 学报 ， 2 0 0 2 ， 2 6 ( 3 ) ： 2 5 2 2 5 8 2 0 】 C o w e y C B ， L u q u e s P P h y s i o l o g i c a l b a s i s o f p r o t e i n r e q u i r e m e n t o f fi s h e s C ri t i c a l a n a l y s i s o f r e q u i r e m e n t s A 】 P r o t e i n m e t a b o l i s m a n d n u t ri t i o n V o 1 h I N R A M1 ， 3 6 5 3 8 4 2 1 】 Ma n u e l A S e g o v i a Q u i n t e r o ，R o b e r t C R e i g h C o a t i n g c rys t a l l i ne me t h i o ni ne w