课件：植物生理学光合作用.ppt

,厂房,叶绿体,动力,光能,原料,二氧化碳和水,产物,有机物和氧,第五章 植物的光合作用,-,本章主要内容,光合作用的重要性 叶绿体和光合色素 光合作用过程机理 光呼吸 影响光合作用的因素 植物对光能的利用,-,第一节 光合作用及其重要性 一、碳素同化作用(Carbon assimilation),自养植物吸收CO2，将其转变成有机物的过程称为植物的碳素同化作用。包括绿色植物光合作用，细菌光合作用，化能合成作用三种类型。,-,1、光合作用(Photosynthesis) 光 CO2 +H2O (CH2O ) + O2 叶绿体 绿色植物在光下，把二氧化碳和水转化为糖， 并释放出氧气的过程。 其实质是一个氧化还原反应： H2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平； CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平。,-,2、细菌光合作用 (Bacterial photosynthesis) 光、叶绿素 CO2 + H2S CH2O + H2O+S 如：紫色硫细菌 3、化能合成作用(Chemosynthesis) 化能合成细菌,-,水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡,-,-,二、光合作用的重要性 1、将无机物转变成有机物 地球上自养植物一年同化的碳素约为21011吨 2、将光能转变成化学能 绿色植物是一个巨型能量转换站 3、维持大气中O2和CO2的相对平衡,-,the Nobel prize about photosynthesis: Richard Martin Willstatter ，Chemistry ，1915 ，research on chlorophyll and other plant pigments Paul Karrer ，Chemistry, 1937, carotenoids, flavins and vitamins Richard Kuhn, Chemistry, 1938, won for additional work on carotenoids and vitamins Severo Ochoa, Physiology or Medicine, 1959, enzymatic processes in biological oxidation and synthesis and the transfer of energy.,-,Melvin Calvin, Chemistry, 1961, won for his work on carbon dioxide assimilation in photosynthesis Robert Burns Woodward, Chemistry, 1965, the total synthesis of chlorophyll, vitamin B12 and other natural products Peter D. Mitchell, Chemistry, 1978, the chemiosmotic theory Paul Boyer, Chemistry, 1997, ATP synthase,-,第二节 叶绿体和叶绿体色素,一、叶绿体(Chloroplast) 叶绿体的结构 椭圆形，一般直径为36um，厚为23um。每平方毫米的蓖麻叶就含35百万个叶绿体。 1、被膜控制物质进出。 （1）外膜 （2）内膜：选择性屏障,控制物质进出。,-,2 、基质CO2的固定还原,淀粉的合成和储藏 （1）可溶性蛋白质：光合所需酶类。 （2）DNA和核糖体：叶绿体遗传有一定自主性。 （3）淀粉粒：光合产物的储存形式。 （4）嗜锇滴：基质中与锇酸容易结合的颗粒（亲脂的醌类），其变化与叶绿体发育、糖代谢、脂代谢及抗逆性有关。 3 、类囊体光能吸收与转换（又称光合膜） （1）基粒类囊体 （grana thylakoid） （2）基质类囊体 (stroma thylakoid),-,外膜,内膜,基质,基粒,类囊体垛叠的生理意义： 使捕光机构高度密集；使酶合理排列，形成一个长的代谢传递带，利于代谢进行,-,-,叶绿体的成分 1、 水分(75%) 2 、 干物质 蛋白质（3045% ）催化剂 脂类(2040%)膜成分 色素(8%)色素蛋白复合体，使能量传递或电子传递有效进行。 无机盐(10%) 储藏物质(如淀粉等，1020%) NAD+、NADP+、醌（如质体醌），起传递氢或电子的作用。,-,二、光合色素 1、分类 叶绿素:类胡萝卜素=3:1 叶绿素a:叶绿素b=3:1 叶黄素:胡萝卜素=2:1，所以叶片一般呈绿色,叶黄素：,胡萝卜素：,叶绿素b：,叶绿素a：,2 、类胡萝卜素,蓝绿色,黄绿色,橙黄色,黄色,3、藻胆素,藻红素,藻蓝素,-,解释： 霜叶红于二月花,秋天气温降低，叶绿素降解，类胡萝卜素较稳定叶变黄；植株体内积累较多糖分以适应寒冷，糖转化成花色素苷叶子变红。,-,-,2、光合色素化学结构与性质 叶绿素（chlorophyll) 叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有 机溶剂。 叶绿素是双羧酸二酯，其分子式为：,-,叶绿素b以CHO 代替CH3,图3-3 叶绿素a的结构式,CH3,4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环卟啉环,镁原子居卟啉环的中央,1个含羰基和羧基的副环（同素环），羧基以酯键和甲醇结合,叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上的丙酸结合,庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,疏水尾部,H+,Cu2+可取代Mg,-,卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的H再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。,铜代叶绿素反应,向叶绿素溶液中放入两滴5盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。,当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素,制作绿色标本方法： 用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热),-,类胡萝卜素： 四萜类，不溶于水，但能溶于有机溶剂。 胡萝卜素： 8个异戊二烯衍生成的四萜，分子式为C40H56。有- 、-、- 三种异构体。两头具有对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相联接。 叶黄素： 由胡萝卜素衍生而来，分子式为C40H56O2，是醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。,-,-胡萝卜素,叶黄素,图3-4 -胡萝卜素和叶黄素结构式,-,3、光合色素的光学特性 辐射能量 光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见光的波长是400700nm之间。光同时又是运动着的粒子流（光子或光量子）。 光子携带的能量和光的波长的关系： E=N h c/ E=(6.021023)(6.626210-34)光速/波长 阿伏伽德罗常数 普朗克常数 上式表明：光子的能量与波长成反比。,-,太阳光谱,-,吸收光谱 叶绿素的吸收光谱 叶绿素吸收光的能力很强，把叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，可以看到有些波长的光线被吸收了，在光谱中出现暗带，这种光谱叫吸收光谱。 两个最强烈的吸收区， 一个是波长为640660nm的红光部分，另一个是430450nm的蓝紫光部分 。 橙光、黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。 chla和chlb的吸收光谱很相似，但略有不同。 类胡萝卜素的的吸收光谱 最大吸收在400500nm的蓝紫光部分 ，不吸收红光等长波光。 藻胆素的吸收峰主要在500650nm之间。,-,叶绿素b,叶绿素a,图3-7 叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱,-,叶绿素的吸收光谱,-,图3-8 -胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱,叶黄素,-胡萝卜素,/nm,-,荧光现象和磷光现象 荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。10-810-9秒(寿命短) 磷光现象 ：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这个现象叫。 10-2秒(寿命长) 这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是光能转变为化学能的第一步。,-,色素分子吸收光子后能量转变,-,对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。,因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。 荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常用Q表示。在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。,离体色素溶液为什么易发荧光？,-,4、叶绿素的合成 合成原料：谷氨酸、- 酮戊二酸 需氧气和光 矿质营养 N 、 Mg ； Fe 、 Mn、 Cu、 Zn 温度 水分,-,谷氨酸或- 酮戊二酸氨基酮戊二酸(ALA) 2ALA 含吡咯环的胆色素原（PBG） 4个胆色素原 原卟啉 镁原卟啉 单乙烯基原叶绿素酯a 叶绿素酯a 叶绿素a 叶绿素b,光,叶绿素与血红素有共同的前期合成途径 推断：动植物有共同的起源,-,影响叶绿素形成的条件,（1）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。,-,(2) 温度,高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一,叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。 叶绿素形成的最低温度约2，最适温度约30,最高温度约40 。,受冻的油菜,秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。,-,(3) 营养元素 叶绿素的形成必须有一定的营养元素。 氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。 因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。,缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少,缺N,CK,萝卜缺N的植株老叶发黄,缺N,-,棉花缺Mg网状脉,苹果缺Fe新叶脉间失绿,黄瓜缺锰叶脉间失绿,柑桔缺Zn小叶症 伴脉间失绿,-,(4) 遗传,叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。,吊兰,海棠,问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。,花叶,-,植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。 农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。,-,第三节 光合作用过程与机理,光合作用可分为三个阶段 ： 原初反应：光能电能 光反应 电子传递和光合磷酸化：电能活跃的化学能 光反应 碳同化：活跃的化学能 稳定的化学能 碳反应 光反应在类囊体（光合膜）上进行 碳反应在叶绿体的基质中进行,-,原初反应,电子传递和光合磷酸化,碳同化,光反应,碳反应,-,一、原初反应（Primary reaction） ,光能电能 包括光能的吸收、传递和转换过程。 聚光色素 光合色素按功能分类 作用中心色素 1、作用中心色素分子 指具有光学活性的特殊状态存在的少数叶绿素a分子。 既是光能捕捉器，又是光能转换器。 (P680,P700),-,2、聚光色素 除作用中心色素以外的大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素和藻胆素。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们无光化学活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素，又称天线色素。 3、反应中心 指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。 反应中心=原初电子供体+反应中心色素分子+原初电子受体 DPA DP*A DP+A- D+PA- donor pigment acceptor,-,4、光合单位 指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小的结构单位。 光合单位=聚光色素系统+反应中心 聚光色素以诱导共振方式传递光量子，最后传递给反应中心色素分子，这样作用中心色素被激发而完成光能转换为电能的过程。 高等植物的最初电子供体是水， 最终电子受体为NADP+。,-,原初反应过程,-,二、电子传递和光合磷酸化 电能 活跃的化学能,、光系统 红降现象 爱默生等以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当用光波大于685nm （远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额（吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定CO2分子数目）急剧下降，这种现象被称为。 双光增益现象（爱默生效应） 爱默生等发现，在用远红光（光波大于685nm ）照射条件下，如补充红光（约650nm) ，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。 认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。,-,红降现象和Emerson效应,-,光系统（PS） 颗粒较小，直径为11nm，存在于类囊体膜的非垛叠区。,-,光系统I的结构,-,光系统（PS）： 颗粒较大，直径为17.5nm，存在于类囊体膜的垛叠区。 Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 与OEC联系，水解放氧 2H2O O2 + 4H+4e- OEC: oxygen-evolving complex,光,-,光系统II的基本结构,-,3、细胞色素b6f复合体(Cyt b6f),Cyt b6f是一个多亚基蛋白，主要生理功能是把PQH2中的电子传给PC，同时将H+释放到类囊体腔。 这一过程实质是将H+进行跨膜转运，建立跨膜H+梯度，成为合成ATP的原动力。 PQH2 Cyt b6f PC P700,-,两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接,-,1、希尔反应(Hill reaction) 离体叶绿体在光下进行的分解水放出氧的反应。 Hill 1937年发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂。,(二)水的光解和放氧,-,2 、放氧机制 Kok(1970)提出放氧系统的5个S状态循环模式 水氧化钟:S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从S0S4每两个状态之间的转变都失去1个电子，到S4时共积累4个正电荷。S4不稳定，从2分子水中获得4个电子又回到S0状态，同时产生O2,如此循环，每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PS反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子。这种循环称水氧化钟。,-,图,图3-14 类囊体膜上的电子传递,PSII,PSI,Cytb6f,P680+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,-,基质,类囊体腔,类囊体膜,低 (H+),高 (H+),图3-15 PSII, Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递,PSII,PSI,-,-,-,（三）光合电子传递方式,光合链：由PS、PS和Cytb6f构成，是光合作用中的电子传递系统，两个光系统和一系列电子传递体和递氢体按照各自氧化还原电位的高低排列在光合膜上（Z链）。电子传递自发进行。 光合电子传递途径有3种： 1、非环式电子传递 2、环式电子传递 3、假环式电子传递,-,图,图3-14 类囊体膜上的电子传递,PSII,PSI,Cytb6f,P680+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,-,（四）光合电子传递抑制剂,一些化合物可阻断光合电子传递，抑制光合作用，称为光合电子传递抑制剂。农业上常用于防除杂草，故属于除草剂。 如：敌草隆(DCMU)，阻止PSQB的还原 百草枯抑制PSFd的还原 DBMIB（2，5-二溴-3-甲基异丙基- p-苯醌） 与PQ竞争阻止电子传递到Cytb6f 。,-,(五)光合磷酸化（ Photophosphorylation ） 叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程，称光合磷酸化。,-,、光合磷酸化类型：2种（3种） （1）非环式光合磷酸化 OEC水解后，把H+释放到类囊体腔，把电子释放到PS内，电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起ATP的形成，同时把电子传递到PS去，进一步提高了能位，而使H+还原NADP+ 为NADPH，此外还放出O2 。 在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，在此通路中伴随着ATP的形成，故称非环式光合磷酸化。 2ADP+2Pi+2NADP+ +2H2O 2ATP+2NADPH+O2,-,图,图3-14 类囊体膜上的电子传递,PSII,PSI,Cytb6f,P680+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,-,-,（2）环式光合磷酸化 PS产生的电子经过一些电子传递体后，伴随形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，不放出O2，也无NADP+ 的还原反应，在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称环式光合磷酸化。,-,图,图3-14 类囊体膜上的电子传递,PSII,PSI,Cytb6f,P680+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,-,-,（3）假环式光合磷酸化 以O2代替NADP+作为末端电子受体，其发生磷酸化的部位与非环式相同，在NADP+供应量较低时，有利于此过程的进行。,-,2、ATP合酶 ATP合酶位于基质片层和基粒片层的非垛叠区，这个复合物的功能是把ADP和Pi合成为ATP，故名ATP合酶。它将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运耦联起来，故又称为耦联因子。 ATP合酶复合体有亲水性头部(CF1)和疏水性柄部(CF0)组成。类囊体腔中的H+可进入CF0 移动到CF1，被位于顶部的ATP合酶催化合成ATP。,-,The structure of the ATP synthase,-,ATP合酶催化ATP合成结合改变机制,-,-,、光合磷酸化机理,化学渗透假说（Chemiosmotic hypothesi) 在光合电子传递时，PQ既接受电子，又从膜外基质中获得质子而成还原态(PQH2)， PQH2将电子传给Cytb6f，H+释放在膜内。 水的光解在膜内侧也释放H+。 形成跨膜的H+浓度梯度和电位梯度电化学梯度。 H+有沿着电化学梯度返回基质的趋势，当通过ATP合酶时ADP+Pi ATP。,英P.Mitchell， 获诺贝尔化学奖,-,化学渗透假说 （chemiosmotic hypothesis）,-,基质,类囊体腔,类囊体膜,低 (H+),高 (H+),图3-15 PSII, Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递,PSII,PSI,-,经上述变化后,光能 电能 活跃的化学能（ATP,NADPH） ATP和NADPH只能暂时存在而不能积累，还要 向下传递，NADPH的H又能进一步还原CO2固定形成 的中间产物。这样就把光反应和碳反应联系起来了。 叶绿体有了ATP和NADPH，就可在碳反应中同 化CO2 。所以， ATP和NADPH 又叫“同化力” 。,-,三、碳同化（CO2 assimilation),碳同化是通过NADPH和ATP所推动的一系列CO2同化过程，CO2 糖类等有机物，活跃的化学能 稳定的化学能。在叶绿体基质进行。 有3条途径： C3 途径（卡尔文循环） C4 途径 景天酸代谢（CAM）,固定转移CO2,能形成淀粉等产物,-, C3 途径（卡尔文循环） 卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称卡尔文循环或光合环。这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。 沿着C3途径同化CO2的植物，称为C3植物，多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。 C3途径大致可分为三个阶段 ： 羧化阶段 还原阶段 更新（再生）阶段,诺贝尔化学奖,-,Dr. Melvin Calvin October 26, 1961 Nobel Prize for Chemistry,-,羧化阶段（ Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA 还原阶段 (Retuction phase) PGA DPGA PGAld 从PGA 到PGAld 过程中，由光合作用生成的ATP与 NADPH均被利用掉。CO2一旦还原到PGAld，光合作用的储能过程便完成。,CO2受体,初产物,-,Rubisco是植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶片蛋白质总量的50%。由8个大亚基和8个小亚基构成。相对分子量560 000，活性部位在大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。,-,PGAld 在叶绿体内合成淀粉 转移至细胞质中合成蔗糖。 用于RuBP的再生,-,更新阶段(Regeneration phase),-,RuBP,图3-17 卡尔文循环,是羧化阶段 ， 是还原阶段，其余反应是更新阶段,PGA,3CO2,6ATP,6ADP,6NADPH,6NADP+,6Pi,DPGA,PGAld,DHAP,-,-,3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH GAP+6NADP+9ADP+9Pi C3 途径的调节 自身催化 代谢物浓度影响反应的方向和速度 光的调节 5种需光调节的酶；光增加Rubisco的活性 转运作用的调节 酸丙糖 + Pi 磷酸丙糖 + Pi （叶绿体）（细胞质） （细胞质） （叶绿体）,磷酸运送体,-,Rubisco活化酶的作用,-, C4途径(四碳二羧酸途径，Hatch/Slack） 60年代，发现玉米等植物固定CO2的最初产物是四碳二羧酸（OAA）四碳二羧酸途径，即C4途径。 把具有C4途径的植物称为C4植物，多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。 C4途径可分为羧化、转变、脱羧与还原、再生4个阶段 CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 初产物：草酰乙酸（OAA） 酶：PEPC PEP+HCO3- OAA+Pi 发生部位、酶、受体、产物与C3 均不同,PEPC,-,C4途径,C3途径,叶肉细胞,维管束细胞,图3-18 C4植物的C4途径和C3途径发生部位,草酰乙酸,CO2,PEP,-,-,OAA 的进一步转化因植物种类而异(如图) NADP苹果酸酶型：玉米、高粱、甘蔗等 NAD苹果酸酶型：马齿苋 PEP羧激酶型：盖氏狼尾草,-,叶肉细胞,维管束鞘细胞,苹果酸,天冬氨酸,天冬氨酸,丙酮酸,NADP苹果酸酶型,NAD苹果酸酶型,PEP羧激酶型,PEP,图3-19 C4植物的3种类型,脱羧部位是叶绿体 NADP苹果酸酶 返回的是丙酮酸,脱羧部位是线粒体 NAD苹果酸酶 返回的是丙氨酸,脱羧部位是细胞质 PEP羧激酶 返回的是丙酮酸和丙氨酸,-,C4途径的调节： 光，效应剂，二价金属离子等 可调节C4途径的酶活性。,-, CAM途径(景天酸代谢途径）,景天科植物如仙人掌，落地生根，菠萝，兰花等： 气孔白天关闭，夜间开放，固定二氧化碳 夜间气孔开放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 苹果酸 积累在液泡 白天气孔关闭 苹果酸 丙酮酸+CO2,PEPC,苹果酸脱氢酶,苹果酸酶,NADP,NADPH,发生在细胞质,发生在叶绿体,-,凤梨 仙人球 CAM植物,-,液泡,叶绿体,细胞质,-,-,C3、 C4和CAM植物的主要光合特征比较,-,四、光合作用产物(photosynthetic product) 主要是蔗糖和淀粉,少量蛋白质,脂肪酸和有机酸 1、淀粉的合成 （1）场所：叶绿体 （2）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖 DHAP+GAPFBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG 淀粉 2、蔗糖的合成 （1）场所：细胞质 （2）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖（磷酸运送器） DHAP+GAPFBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG 蔗糖,淀粉合酶,蔗糖合酶,-,3、蔗糖和淀粉合成的调节 二者合成原料相同，呈竞争反应。 1、Pi浓度调节：胞质Pi浓度高时利于蔗糖合成 2、昼夜调节：ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被PGA活化，而被Pi抑制， 白天PGA/Pi比值高，合成淀粉活跃， 晚上或暗处则主要合成蔗糖。,-,第四节 光呼吸(Photorespiration) 植物的绿色细胞在光下吸收O2，释放CO2的过程。 一、光呼吸的生化历程 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。 光呼吸底物乙醇酸的生物合成 ： Rubisco具有双重活性 RuBP + O2 2-磷酸乙醇酸 + 3-磷酸甘油酸 2-磷酸乙醇酸 乙醇酸 + 磷酸,-,图3-26 光呼吸代谢途径,线粒体,过氧化物酶体,叶绿体,磷酸乙醇酸,NH3+CO2,甘氨酸,丝氨酸,ATP,ADP,NAD+,NADH,甘油酸,光呼吸C2循环：在叶绿体、过氧化物酶体、线粒体3 种细胞器中进行,-,-,二、光呼吸的生理意义,1、消除乙醇酸的毒害作用 光呼吸可以转化乙醇酸。 2、防止强光对光合机构的破坏 高光强、低CO2 时会形成过量的同化力，叶绿体内NADPH/NADP+比值升高,光合链电子传给O2，形成超氧阴离子自由基，对光合膜、光合器官造成伤害，而光呼吸消耗能量，免除或减少强光对光合机构的破坏。 3、消除O2的伤害 亦即降低瓦布格效应(Warburg effect)。通过光呼吸降低叶绿体周围的O2CO2比例，提高Rubisco的羧化活性，以保证卡尔文循环的正常运转。,-,4、为蛋白质合成提供了甘氨酸和丝氨酸 5、维持C3循环的运转 在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不能进入，会导至光抑制，此时光呼吸释放CO2 ，能被C3途径再利用，避免产生光抑制。 6、回收碳素 通过二碳氧化环可回收3/4的碳（2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2 ）,-,三、光呼吸的调节控制 1提高CO2浓度，增加CO2O2比值 可有效地提高Rubisco羧化活性，降低Rubisco的加氧反应，抑制光呼吸。 2应用光呼吸抑制剂 一羟基磺酸盐、亚硫酸氢钠 3选育低光呼吸品种 4通过蛋白质工程技术改造Rubisco,-,第五节 C3 、C4、 CAM植物的光合特性比较,一、结构特征 二、生理特性,-,一、结构特征 1. C4植物维管束鞘细胞有叶绿体，没有基粒。 2. C4植物叶肉细胞排列紧密，有花环状结构，含有基粒。 3. C4植物维管束鞘细胞与叶肉细胞间有大量的胞间连丝联系。 C4植物光合过程由叶肉细胞和维管束鞘细胞共同完成 （C3植物维管束鞘细胞较小，不含叶绿体，维管束鞘周围叶肉细胞排列松散，没有花环状结构。 C3植物光合过程只在叶肉细胞进行）,-,-,C3植物,C4植物,-,-,二、光合特性 酶 CO2的补偿点 光呼吸 利用组织中CO2的情况 热限 所需能量,-,酶对CO2的亲和力 PEPC 对CO2的Km = 7umol RuBPC 对CO2的Km = 450umol 所以， PEPC对CO2的亲和力大。 CO2的补偿点 定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收的CO2量与呼吸作用所释放的CO2量达到动态平衡时外界环境中CO2浓度。 C3 植物CO2 补偿点高(30-100mg/l)， C4 植物CO2 补偿点低(10mg/l)。,-,光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物，通过光呼吸耗损光合新形成有机物的1/4；C4 植物是低光呼吸植物，耗损2-5% C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞 维管束鞘细胞的薄壁细胞内O2浓度相对较小 C4植物叶肉细胞PEPC 对CO2亲和力高，四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘细胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘细胞CO2浓度，增加RuBP 的羧化反应，减少了加氧反应。 因此C4植物在光下主要参与卡尔文循环，光呼吸小,-,-,利用组织中CO2的情况 C4植物能利用细胞间隙中较低浓度的CO2 光呼吸放出的CO2不易漏出。 因此，干旱环境中气孔关闭， CO2进入少时 C4植物较C3植物生长良好。 热限及饱和光强 C4植物热限比C3植物的热限高， C4植物无饱和光强 综上： C4植物比C3植物具有较强的光合作用。 6.所需能量 C4植物耗能较多，需额外的能量用于PEP的再生。,-,课本P94 光合和生理生态特性比较表,-,第六节 影响光合作用的因素,一、光合作用的指标 1、光合强度 (Intensity of photosynthesis) 也称光合速率 (Photosynthetic rate) 单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量 2、净光合强度（表观光合强度） 实际所测得的光合速率，没有排除呼吸的影响 半叶法、红外CO2分析仪法、氧电极法 3、总光合速率（Gross Photosynthetic rate ） 也称真光合速率（Ture Photosynthetic rate ） 表观光合速率加上光、暗呼吸速率 4、光合生产率（净同化率 NAR）:指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。,-,二、影响光合作用的外部因素 （一）光照 ： 光强、光质 （二）CO2浓度 （三）温度：三基点温度 （四）矿质营养 （五）水分 （六）光合作用的日变化,-,（一）光照 1、光强 光强度- 光合速率曲线,-,光补偿点 (Light compensation point) 同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度。 光饱和现象和光饱和点(Light saturation point) 当达到某一光强时，光合速率就不再随光强的增强而增加，这种现象称为光饱和现象。 开始刚刚出现光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。,-,光饱和现象的原因：电子传递反应，酶活性或磷酸丙糖转运成为限制因子；受CO2扩散速率（受CO2浓度影响）和CO2固定速率（受羧化酶活性和RuBP再生速率影响）的限制，暗反应速度跟不上光反应。 C4植物一般不会出现光饱和现象，其原因是： C4植物同化CO2消耗的同化力比C3植物高，C4植物每固定和同化1分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP； HCO3-的溶解度大，PEP羧化酶对其亲和力高，以及C4途径的CO2泵的作用，使叶片内有较高CO2浓度，所以，空气中CO2浓度通常不会成为C4植物光合作用的限制因素。,-,-,（2）光抑制(Photoinhibition) 光能超过光合系统所能利用的数量时，光合功能下降的现象叫。 因为晴天中午的光强度往往超过植物的光饱和点。严重时造成光合机构被破坏，叶片发黄，光合速率不能恢复正常。如果强光与其他不良环境因素如高温、低温、干旱等同时存在，光抑制现象会更为严重。,-,植物在长期的进化中形成对强光的适应机制 加快代谢消耗过剩能量，如提高光合速率，增强光呼吸等； 通过叶黄素循环提高热耗散能力，叶黄素的3个组分紫黄质、环氧玉米黄质、玉米黄质可以在照光的条件下快速互相转化，耗散多余的能量； 捕光色素复合体（LHC）的磷酸化和脱磷酸化引起激发能在两个光系统之间的再分配，防止由于光能在两个光系统中不均衡分配所引起的光能过剩； Cyt b559介导的环式磷酸化启动； 细胞中存在着活性氧清除系统，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、谷胱甘肽、抗坏血酸及类胡萝卜素等，它们共同清除活性氧，防御活性氧对细胞的伤害； PS的可逆失活与修复。,-,2 光质： 对光合作用有效的部分是可见光，红光最有效。 了解内容： 树木冠层的叶片吸收红光和蓝光较多，树冠下的光线中绿光较多，加之光照不足使树冠下的植物光合速率低下。 水层越深，光照强度越弱。水层对红光和橙光的吸收显著多于蓝光和绿光。深水层的光线中短波光相对增多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层，而含有藻红蛋白、吸收蓝绿光较多的红藻则分布在海水的深层。这是藻类对光照条件的一种适应性表现。,-,2、CO2浓度 CO2饱和点(CO2 Saturation point) 在一定范围内，植物净光合速率随CO2浓度升高而增加，但到达一定程度时，再增加CO2浓度，净光合速率不再增加，这时CO2浓度叫CO2饱和点。 作物最适的CO2浓度为1000ppm，而大气中的CO2实际含量只有300330ppm，所以进行CO2施肥可提高光合强度，增加产量。 CO2补偿点(CO2 Compensation point),-,CO2饱和点,CO2补偿点,-,3、温度：三基点温度 C4植物的最适温度高于C3植物 C4植物的热限高于C3植物,一般植物可以在1035下正常地进行光合作用，其中以2530最适宜，在35以上时光合速率就开始下降，4045时则完全停止。 高温使光合速率下降的原因，一是光合膜结构和酶蛋白的热变性，二是高温下光呼吸和暗呼吸速率加强，致使净光合速率下降。,-,4、矿质营养 直接、间接影响光合作用 调节气孔开度，影响碳水化合物的转换及运输，光合链成分，叶绿素组分，酶的活化剂，加大光合面积等。 N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn -叶绿素合成 Fe、S、Mn、Cl、Ca -电子传递和水裂解 K、P-糖代谢,-,5、水分 缺水使气孔开度小，影响CO2的吸收-气孔阻力 缺水时，淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，抑制光合作用的进行，而促进了呼吸作用。 缺水降低原生质体的水合度，引