【毕业学位论文】（Word原稿）黑龙江省水稻低温冷害发生规律研究生态学硕士论文

密级： 论文编号： 中国农业科学院 学位论文 黑龙江省水稻低温冷害 发生 规律研究 on aw on aw I 摘 要 本文针对影响黑龙江省水稻生产的低温冷害问题，通过对黑龙江省水稻主要种植区域 10 个农业气象观测站 19992004 年 6 年间 59 月水稻生长观测数据和逐日平均温度数据的分析，运用统计方法建立产量构成与温度指标的关系模型。 并结合黑龙江省 20002004 年逐日平均温度格点数据，运用 +和 术建立了黑龙江省水稻低温冷害计算与查询界面。本文对黑龙江省水稻低温冷害影响程度、产量大小与敏感生育期气象要素的关系；低温冷害在黑龙江全省的空间分布特征；移栽期变化对黑龙江省水稻低温冷害影响的变化规律三个方面进行了分析，主要结论如下： 1、黑龙江省水稻受低温冷害的影响程度和产量大小的主要决定于抽穗期前后的温度条件。其中拔节至抽穗、抽穗后 10 天和抽穗至成熟的温度条件通过影响茎杆重、空壳率和千粒重三个产量构成因素最终影响产量 的大小。 2、黑龙江省水稻低温冷害的分布具有明显的地域性。黑龙江省中部地区存在一个冷害多发地带， 中部由北部的黑河地区向南经过五大连池与小兴安岭地区直至伊春是黑龙江省水稻低温冷害最易发生、冷害发生等级最严重的地区。向南延伸，越过绥化和方正两地，从牡丹江地区直至黑龙江省最南端是另一个冷害多发带，且这一地带的冷害发生强度与频率都要弱于中北部的冷害多发带。 东西方向上，东部三江平原地区冷害强度大于西部松嫩平原。黑龙江省与俄罗斯接壤的抚远地区，是三江平原冷害发生最频繁的地区。向西延伸，经双鸭山与佳木斯地区直至松嫩平原 ，冷害强度和频率有逐渐降低的趋势。而西部的松嫩平原地区是整个黑龙江省冷害最轻的地区，特别是大庆与齐齐哈尔地区。 3、黑龙江省水稻在不同的日期移栽，低温冷害的影响程度也会有所不同。移栽日期拖后，会使低温冷害发生的强度和频率均有较大增加，最大可能避免水稻低温冷害的最佳移栽日期介于第 125 天（ 第 133 天之间即 5 月 5 日至 5 月 13 日之间。 6 月以后移栽的水稻，由于灌浆期缩短，低温冷害的发生概率和强度均会大大提高。 4 个移栽日期 20002004 年间黑龙江省水稻低温冷害的影响大小大致有以下规律：第 153 天移栽 第 143 天移栽第 133 天移栽第 125天移栽。第 125 天移栽与第 133 天移栽低温冷害影响大小差别不大，部分年份还会引起低温冷害影响增加。而且，这种规律在低温年份尤其明显。 关键词 ： 黑龙江省，水稻，低温冷害 he of up of of 0 ay 999 004. a of on of 000 004 + IS in in of or in of of on by in as 1. of or on to 10 to an on of 000 2. is a of on It is a in in in to is in of to is in In of in is in on in of of to in is in er 3. of on of of to is 25 33 (), 3 of be if is a of of on 000 004 as 53 ( 43 ( 33 ( 25 ( no of 25 33. be 23 33. of is in a 录 第一章 绪论 . 1 温冷害的概念和分类 . 1 北地区水稻低温冷害的原因与特点 . 2 温冷害对水稻生产的影响 . 2 温冷害对水稻生长的影响 . 2 温冷害对水稻产量的影响 . 3 稻低温冷害分析研究进展 . 4 外低 温冷害研究进展 . 4 内低温冷害研究进展 . 5 文研究目的和意义 . 12 第二章 研究地区概况 . 14 然资源 . 14 候特点 . 15 会经济概况 . 16 第三章 研究方法 . 17 究思路和技术路线 . 17 据来源 . 18 础分析模型的建立 . 19 冷害年的选择 . 19 害等级划分 . 20 析中的计算 过程 . 21 第四章 结果与分析 . 24 温冷害与气象因子关系 . 24 论产量与产量构成因素关系 . 24 象要素与产量构成因素关系 . 24 龙江省水稻低温冷害发生的时空分布 . 26 V 龙江省水稻低温冷害最近 5 年的发生情况 . 26 龙江省水稻低温冷害的空间分布 . 27 栽期变化对黑龙江省水稻低温冷害的影响 . 32 析界面的建立 . 33 算界面 . 33 害分布图查询界面 . 33 第五章 结论与讨论 . 35 论 . 35 题与展望 . 35 参考文献 . 37 致谢 . 43 作者简介 . 44 中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 1 第一章 绪论 黑龙江省是 我国 主要的粳稻生产基地， 是 长江以北 14 个粳稻省区中稻作面积最大 的省份 。受气候变暖、栽培技术进步以及市场拉动 等因素 的影响 ， 20 世纪 90 年代以来，黑龙江省水稻种植区域不断扩大 。 目前黑龙江省水稻 种植 几乎遍及全省，东到乌 苏里江边，由张广才岭山间河谷到西部大兴安岭山麓；南从拉林河流域到北纬 50 N 的黑河地区，全省除大兴安岭地区的 3 个县零星种植外，其余市县均有水稻种植，且部分地区已形成了稻谷集中产区。 然而， 黑龙江省属半湿润一熟单季早粳稻作区，生长季天数为 110160 天 ，早、中、晚 3 个熟级分布北 界 10 的 活动 积温值分别为 2000 d、 2200 d 和 2400 d（ 中国水稻研究所， 1988） 。黑龙江省 10活动 积温变化为 20002700 d （ 黑龙江省统计局 ， 19851986） ，热量条件能基本满足一年一熟的需 要 ， 但积温不稳定 ， 年际变化一般可达 300 d 左右，少数可达 400 d 左右 （ 张养才 等， 1991） ， 水稻生产 易受热量条件变化的影响。积温较 正 常年平均减少 200300 d 便 会发生 35 年一遇的延迟型冷害 ， 1969、 1972 和 1976 年 3 次延迟型冷害使全省产量平均减少 了 中国水稻研究所， 1988） ， 低温冷害是危害黑龙江省水稻生产的主要自然灾害。 温冷害的概念和 分类 关于冷害的概念，目前各家的说法不一 。 如 日本农业气象学家坪井八十二认为，所谓冷害是指：因夏季低温少日照 ， 为害农作物 的生育而减产的灾害 ； 佐竹彻夫的定义是：由于夏季冷凉气候的影响，遭致显著减产的现象叫做冷害歉收。 国内方面 中国农业百科全书 农业气象卷 将冷害明确定义为 “在农作物生长季节， 0以上低温对作物的损害，往往又称低温冷害” （ 王书裕，1995） 。 根据 我国 冷害的实际情况， 一般认为 低温冷害是由于作物遭受了低于其生育适温的连续 或 短期的低温的影响，通常是 0以上的低温，同时出现少日照，使作物生育延迟，甚至发生生理障碍 ， 严重时还会造成某些组织遭到破坏，造成减产，称为低温冷害。 低温冷害与霜、冻、旱、涝等自然灾害不同，由于冷害 是在气温 0以上，有时甚至在 20的条件下发生的，作物受害后，外观无明显变化 ， 一般不易引起人们的注意，直至秋收减产才知道，以致有“哑巴灾”、“慢性病”之称 （ 刘布春、王石立等， 2003） 。 而 霜、冻害是指在农作物生长季里，土壤表面或作物的茎、叶部分的温度短时间 的 下降到摄氏零度以下，使作物遭受伤害或死亡，在农业生产上叫霜、冻害。 因此，受害时的温度是界定低温冷害和其他低温灾害的最主要指标。 不同作物的各个生育阶段，生理上要求的最适宜温度 与 能够耐受的临界低温有很大的差异，品种之间也不同 。 所以这里所说的低温，对于不同作 物和品种来说，处于不同的生育阶段，都有其不同的标准。而且，冷害对 作物 的影响程度，因低温的强度和持续时间而异。 对于低温冷害的分类有许多方式，有研究根据冷害发生时期将其分为前期冷害型、中期冷害中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 2 型和后期冷害型以及并行冷害型，还有研究将冷害按照影响其发生的环流类型和冷空气路径划分（王书裕， 1995） 。目前比较广泛应用的是按照危害症状和机制将冷害分为延迟型、障碍型及混合型冷害。延迟型冷害即由于生育期内出现较长时期的持续低温，致使作物生育期推迟，以致到秋霜来临时还不能完全成熟，造成减产。其最终表现是成熟度差，瘪粒率高 ，粒重低 ， 延迟型冷害也是作物最常发生的一种冷害类型。而障碍型冷害是指水稻孕穗期至开花期遇低温，使花粉发育不良，授粉、受精过程受损，胚的发育停止等，造成结实率降低而引起减产，秋收时的突出表现是空壳率增多。混合型冷害就是指延迟型和障碍型冷害同一年里出现的情况，此种类型冷害一旦发生，减产幅度会有较大升高。 北地区 水稻 低温 冷害的原因 与特点 低温和寡照 是造成低温冷害的 两个 主要原因 。 东北地区系海洋性冷凉气候区 ， 夏季的阶段性低温 导致 冷害多发 ， 而影响夏季气候的主要天气系统为大陆热低压和太平洋副热带高压以及由南北上 的低气压系统 ， 有时还受北上台风的袭击 。 同时 ， 东北地区还 经常受日本海以及鄂霍次克海阻塞气压的影响 ， 在这一地区上空形成偏东气流以及回流低云 ， 导致长时间的低温寡照 。 另外 ，这一地区还由于长白山脉等山的阻挡 ， 在这种特殊的地理环境和稳定的日本海鄂霍次克海阻塞高压以及与它相对应的东北冷性低涡等天气系统影响下 ， 这一地区就不可避免地发生冷害 ， 而且频率高 、 强度大 、 涉及面广 、 危害重 （ 张文智等， 2004） 。 水稻 相对 于玉米、大豆等其他作物 ，其对温度有较高的敏感性。 通过 以往低温 冷害年份 的 分析可以看出 ，东北 地区 的 水稻的 低温冷害具有 两个 特点 ： （ 1） 温度主导性。 一般情况下认为导致低温冷害的因素为低温和寡照， 然而通过对 东北地区 影响水稻产量的生育期内积温、光照、降水及各发育期不同时段的温、光、水等指标因子进行分析的结果表明 ： 影响水稻产量的主要因子是各类温度指标，其次是光照 ， 降水对水稻产量影响并不大 （ 李彦彪， 1994） 。 因此，对于水稻低温冷害的研究主要 集中在 对其生育期内温度状况的分析。 （ 2） 具有群发性。在有气象记录（ 1909 年 2004 年）以来的 95 年间，全省共出现 28 次夏季低温和低温冷害，约占总年数的 平均 3 年左右出现一次（年）， 较重的冷害有 10 年，约占低温年的 37%。 20 世纪以来 黑龙江省 出现 过 三个低温冷害群，即 1918 年以前； 19341945年； 19561972 年。建国以来出现 17 次低温冷害，约占 29%， 大致 45 年一次。 上世纪 50 年代到 70 年代末低温冷害较严重，造成大幅度粮食减产 ， 80 年代以来，随着气候变暖，低温明显减少， 低温也主要 以阶段 性 、区域性低温为主。 （邓 衡山， 2005） 温冷害对 水稻 生产 的影响 温冷害对水稻生长的影响 冷害发生在作物 生长发育 的温暖季节，并不像霜冻及其它灾害那样引起作物枯萎、死亡 等明中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 3 显症状， 其 对水稻的危害主要有 以下 三 个方面 ：一是低温延缓发育速度，致使水稻在秋霜来临时尚不能完全成熟； 二是低温引起水稻的生长量（株高、叶面积、分蘖数等）降低，影响繁茂的丰产群体的建立，降低群体生产力；三是低温 使 水稻的生殖器官直接受害，影响正常结实造成不孕，空瘪粒增多。此外，低温还减弱水稻的光合作用强度，引起作物内部生理活动失调等。此外，不同生长时期的低温对水稻的影响也不同。例如，苗期低温导致秧苗失绿、发僵、分蘖减少、秧苗枯萎甚至死苗等；孕穗期受到低温影响，导致花粉发育不正常继而影响正常开花授粉形成空粒；开 花期冷害则易于导致花药不能正常裂开散粉、散落到柱头上的花粉不能正常地萌发 受 精，直接影响受精结实， 产生空粒；灌浆期冷害是指水稻受精以后遇到低温，此时期低温抑制了叶片正常的光合全用和光合产物的运输，进而使稻谷的充实度变差、品质变劣。 （王 书裕， 1995） 温冷害对 水稻 产量的影响 低温冷害多与霜冻等其他气象灾害并发，不易单独统计灾情。低温冷害对水稻产量影响的历史灾情资料也相对缺乏。有的年份，水稻减产的主要原因是由于低温冷害引起的，从其产量情况可以看出冷害对水稻产量的影响。 表 龙江省主要冷害年水稻播种面积与产量（ 1961 of 1961 冷害年 种植 面积 （万公顷） 当年单产 （公斤 /公顷） 历史最高 历史最高单产（公斤 /公顷） 减产幅度 总减产量 （万 t） 1964 635 1963 2070 969 935 1968 3540 972 245 1968 3540 976 085 1975 981 980 987 984 991 990 999 987 002 000 据来源：黑龙江省统计年鉴 总体上 来看， 黑龙江省水稻低温冷害有逐渐减轻的趋势。 从表中可以看出， 19612004 年，严重冷害年水稻减产率高达 上世纪 80 年代以前水稻冷害频发，减产率高， 之后 的年份 ，冷害频率降低。 2002 年水稻因冷害减产 减产率在历年冷害年中不高，但由于水稻播种面积的增加和趋势产量的提高，其总减产量高达 t，为历史最高 。 中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 4 稻低温冷害分析研究进展 外低温冷害研究进展 由于低温冷害 形成需要特殊的气候条件，因此低温冷害的发生在其他国家并不像旱涝 等其他气象灾害那样如此频繁，影响如此巨大。 尽管如此， 国外 一些国家 对于农作物冷害的研究取得了显著的成果，其研究 主要有两个特点：一、研究范围主要集中在日本、韩国等与中国东北地区气候条件、 农作物 种植类型相似的地区；二、多数偏重于低温冷害受害机理与抗寒性 方面 的研究 ，低温 冷害的空间分布等规律性研究较少 。 日本对冷害的研究早在明治时代就已开始，以 1931， 1932， 1934， 1935 年连续发生大冷害为转机，于 1935 年开始有组织的、正规科学的冷害研究。 1935 年在农业试验场本场（西原 ） 建成了人工气候冷害实验室，正式开始 了冷害的基础研究。北海道大学和京都大学也进行了冰箱与冷水灌溉的试验，出现了一个冷害研究的盛期 （王书裕， 1995） 。通过这一时期的研究，明确了幼穗生长全过程的发育情况，特别是由于发现了最容易遭受冷害的时期及在该时期的花药细胞学异常，从而开创了冷害发生机制研究的新纪元。 日本 的冷害研究 非常重视开发新的防御技术，同时注意对各种防御技术的效果做出评估。 20 世纪 40 年代 初期有人把稻株在 17下处理 6 天，引起的不实率明显偏高，而在 20时处理 10 天，不实率则偏低。酒井于 1949 年证明，当气温低于 15时，减数分裂异常和 毡绒层细胞肿大是产生不育性的主要原因。西山等人 1969 年认为耐寒性强的品种产生不育性的临界温度是1517 ，而对低温敏感的品种则是 1719 （ 亓来福， 1979）。 内岛立郎 （ 1977） 认为，产生空壳的多少除与低温程度有关外，还受低温持续时间、气温日较差以及孕穗前后的生长状况等因素的影响。 1958 年松岛等人于减数分裂 期 利用 控制昼夜温度的方法，研究了各种不同昼夜温度组合对不育性的 影响 。结果表明，昼夜连续低温情况下的不实率很高，而在白天高温夜间低温的情况下，不实率则很低。 1974 年博伊雷玛指出，在减数分裂期间， 气温低于 15可导致不孕小穗率增高，从而降低 产量 ，施高 量氮 肥会加重这种影响 （ 亓来福， 1979） 。 水稻日本水稻冷害专家佐竹彻夫指出 （ 1989） ：冷害危险期 即 小孢子初期适当的层水管理可减少冷害危害。比小孢子初期早的颖花分化期虽然耐冷性比小孢子初期稍强，但当时穗部离地面距离低，所以用温水保护的效果大，前历水温对中期（颖花分化期到小孢子初期 ） 的影响大于前期（穗部分化期到颖花分化期之前）和后期 （ 小孢子形成初期到开花终止期 ） 。在其水稻开花期低温处理引起的不实（第一报）低温受害时期和器官 （ 1983） 一文中指出：水稻开 花期低温处理天数越长，处理温度越低，结实率越低。开花前熟度越高的花（即离开花角越近），受低温的影响越 大 。开花期低温所引起的不孕，主要由于花粉的发芽能力下降。岛山国士、齐藤滋等提出了东北地方水稻障碍型冷害危险度的地带分区一文，根据冷却量和障碍型冷害引起的不实发生型的地域性，将东北地方划分为 5 个障碍型冷害危险度地带。佐佐木多喜雄 （ 1984） 从育种的角度探讨了水稻冷害克服的战略，详细地论述了耐冷品种育种的成果、问题和耐冷性育种的战略。日本北海道和东北地方的水稻耐冷性鉴定，进行得很广泛。很多农业试验单位均进行了 这方面的试验，试验以田间冷水灌溉鉴定为主，也利用人工气候 装置 进行耐冷性鉴定 （ 亓来福， 1979） 。 1996 年日本组织 6 所大学联中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 5 合攻关，对“近期异常气候造成的农业气象灾害的防御技术适应性”进行深入细致的调查研究，历时三年，于 1998 年结束 ， 对各个地区的防御技术及适应性做出了评估 （王书裕， 1995） 。 在韩国水稻生产中，冷害是导致水稻减产的最大自然灾害之一。据统计，韩国北部平均 34年就发生一次冷害，因此耐冷性是韩国水稻品种 育种 的重要目标。韩龙植（ 韩龙植 ， 2001）等对韩国的水稻耐冷性鉴定方法和水稻耐冷性育种研究 进行过详细的阐述，并对不同时期低温和耐冷性指标的确定 、分级标准的划分、鉴定程序和方法以及技术规范提出了有效的建议（ 韩龙植 ，2004）。 n 2003） 等对 进行过低温锻炼的水稻 的各项生理指标进行分析， 通过对恢复前后超氧化岐化酶（ 过氧化氢酶（ 抗坏血酸盐过氧化物酶（ 叶片中的含量的变化发现， 于抗寒性有至关重要的作用， 根中抗氧化剂的活性比茎中抗氧化剂活性对于水稻抗寒性的作用更大。同时由此可见，水稻的抗寒性是可以通过抗寒锻炼来提高的 ，其他一些研究也有相似的 结果（ 2006）。 另外法国夏季温度低，中北部 7 月份平均气温仅 15 17，玉米原来只在法国南部、西南部种植，由于培育出耐冷、早熟、高产的杂交种，使玉米扩展到过去不能栽培玉米的北部、西北部，玉米面积比过去 20 世纪 50 年代初期扩大 7 倍，单产增长 3 倍多。并已向英国扩展。加拿大等国进行玉米的热量分区，做到了根据热量状况合理安排品种 （王书裕， 1995） 。日本 、 法国、前苏联对玉米品种的耐冷性鉴定做了较多的工作。此外，对防御冷害的施肥技术，旱田作物的适当提早播种，使用激素等也有了不少研究。 内低温冷害研究进展 同国外一些国家相比较，我国对冷害的研究开始较晚。竺可 桢 于 1964 年在“论我国气候的几个特点及其与粮食作物生产的关系”一文中， 首次 指出了冷害影响的存在 （ 竺可桢， 1964） ，这是我国冷害研究的最早文献（王书裕， 1984）。 冯绍印、朴昌一对吉林省延边地区水稻产量与气象条件关系的分析中 （ 冯绍印等， 1964） ，提出了冷害的概念及歉收年水稻各生育阶段的温度指标，并按照其出现的时间和危害特点划分为四种冷害类型。 我国有组织地对冷害机制进行较系统的研究，是从 1969， 1972 年发生严重冷害招致 大幅度减产之后开始的。 1974 年，中央气象局（现中国气象局）组织召开了水稻寒露风科研服务经验交流会，总结交流了初步研究成果，明确了水稻花粉母细胞减数分裂期和抽穗开花期是低温敏感期，冷害的表现是受精不良、形成空粒；初步确定了粳稻和籼稻孕穗及出穗开花期的冷害指标 。 低温 冷害研究发展至今，研究范围大致分为 五 方面内容：一是 低温 冷害的 受害机理研究，二是低温冷害 生理生态特征的研究， 三是 低温冷害 受害 指标研究 ， 四是 低温冷害预测方法研究 ，五是 低温冷害预测防御与 计算机技术相结合的研究 。 害的受害机理研究进展 虽 然冷害的受害机理方面国内学者已有初步的共识，但是由于各地不同气候特征及冷害损失的不断加大，针对作物 不同生育阶段 冷害的受害、恢复及抗寒方面的研究仍 是低温冷害研究的热点问题之一。 中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 6 早期对 障碍型冷害 研究中 ， 一般认为障碍型低温冷害的 直接原因 是 由于水稻减数分裂期遇到低温，造成生理功能紊乱，使花粉不能正常发育，形成空粒，抽穗开花期低温抑制花粉粒的正常生长，使其物质代谢失常 （言寒丰， 1975） 。 除此之外 ， 由于 正常温度下植物的生物膜为液晶相，低温直接作用于生物膜， 降到一定温度以下变为 凝胶 相，植物细胞内各类质体膜发生相同的物 相变化，质体膜透过性增大，质体内离子大量外渗，使细胞内离子失去平衡，同时膜复合酶活力降低，与游离酶活力失调，随后表现为呼吸减弱，能量供应减少和组织受害死亡 （王洪春等， 1978） 。花期低温是造成障碍型冷害的 主要 原因已经达成共识， 二者关系方面的研究 成为障碍型冷害的热点问题 。 胡芬 （ 1981） 在人工控调箱群中盆栽试验研究了开花期的冷害发现，低温能影响开花 ，但对裂药和散粉没有明显影响，对花粉粒的萌发和花粉管的伸长的 不利 影响极明显，萌发量随低温强度而减少，受精作用随温度降低而延迟或 发生障碍 ，即不能正常受精 ， 其次是颖花张 开受到障碍。吴全衍 （ 1980） 在水稻开花当天最低气温 16 时镜检发现，受精过程缓慢、柱头不萎缩不伸长，或受精子房体不伸长，少数子房体皱缩呈褐色成为受精空粒，有的则不受精而成空粒。刘家森 （ 1980） 认为，国内外一些学者关于“花粉充实在开花前 35 天完成”的说法是不确切的，开花期低温也能造成花粉充实不良。在其他时期天气正常条件下，开花期遇低温造成的危害状况为 ： 花粉充实不良的占 花药开裂时间落后的占 不开颖的占 ；其他原因占 因此， 认为花药开裂时间落后也是不育的主要原因之一，而且花粉充实度与开花日的温光条件有直接联系。 近年来对于水稻低温冷害的研究已不局限于对于花期受害机理的研究，而且各项研究都有更系统 和定量化的趋势。 邱上深（ 1994）通过实验证明，水稻花期和灌浆期的冷害机制主要是因低温影响同化物的形成和运输，进而影响劣势位粒胚乳的分化和灌浆，致使部分子粒停止灌浆变为秕谷。 孟昭河（ 2005）等通过实验证实，水稻对温度敏感时期为 3 个时期，即水稻幼穗形成期、减数分裂期和抽穗开花期。最敏感的是水稻减数分裂期，即孕穗期。此期遭受低温，使花粉发 育不良，花药糖代谢紊乱，小孢子发育受阻，花药丧失机能，形成颖花不育，并由此确定了水稻低温冷害的临界温度。 针对不同时期冷害影响及低温冷害对水稻不同产量构成 因素 的影响的研究近年来层出不穷， 李训贞 （ 2002） 等的实验结果证明，水稻开花时的外界环境对花粉活力有密切的关系。研究表明 ， 在气温为 25 28 ， 相对湿度为 70%80%， 风速为 12 级的条件下 ， 花粉从花药散出后 ， 随着时间延长花粉活力逐渐降低 ， 但它在 1h 内 ， 仍有受精能力 ， 可以结实。当气温在 35以上 ， 湿度为 65%70%， 风速为 4 级以上的条件下 ， 花粉在 ， 就丧失活力。当气温在 20以下 ， 伴冷空气和 5 级大风时则花药不能开裂 ， 即使有少量花粉落在柱头上也不能萌发 ， 无法结实。 可见开花期冷害的形成受温度、湿度和风力的综合影响。除此之外，灌浆期的低温也会引起水稻成熟度降低，空瘪比例增加等后果。王静 （ 2006） 等 从生理学角度解释了 对灌浆期低温致害机理 ， 实验结果表明，低温使水稻的光合速率和叶绿素含量下降 ， 类胡萝卜素含量先上升后下降 ， 随低温处理时间的延长和昼夜温差的加大 ， 膜脂过氧化产物丙二醛和超氧阴离子含量都显著上升 ， 超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性明显下降 ， 同时 ， 两个品 种的类囊体膜脂肪酸不饱和指数都有所上升 。 叶昌荣等（ 2000）则针对结实率与低温冷害展开研究， 结果表明， 水稻的生殖生长过程中对低温最敏感的时期是四分子期至第一收缩期的小孢子初期 ， 这一时期的低温直接影响小孢子的分化和发育 ， 造成小孢子分化数量减少和已分化的小孢子发育不良 ， 同时 ， 低温使花药药壁的绒毡层细胞膨大 ， 影响药壁向花粉的营养供给