备课素材：光合作用科学史教学设计的简化与优化-高一上学期生物人教版必修1

光合作用科学史教学设计的简化与优化光合作用的原理这个小标题在旧教材是光合作用过程，查资料得知所谓原理是具有普遍意义正确的最基本的规律。科学的原理，由实践确定其性。

光合作用原理是在科学实验基础上基于证据和逻辑，确定是正确的从而得出规律。

新课标从素养提升方面加入科学史实验资料是非常有必要的，人教2019版高中生物学必修一对光合作用的发现史进行了简化：实验资料都是科学家们的经典实验，删除了老教材一些对原理学习意义不大的“小儿科”资料，从物质变化、能量转换方面形成链条，这些实验对原理的理解极为重要。但有断口，例如开始直接提出光合作用一系列化学反应分为光反应和暗反应，尽管课本语言有铺垫但还是觉得比较突兀。

再有，课本实验资料需要通过修饰来强化。因此需要对资料进行简化优化，应设计启发式问题才能达到课标理念要求。1、光反应暗反应的发现

学生早已经明确，光合作用需要光，然而是否其中每一步反应过程都需要有光呢?20世纪初英国的布莱克曼把化学动力学的方法引入了光合作用研究。

他把光恒定，增加CO2供应，发现光合速率增大并在一定程度后保持不变，说明光照是限制因子，光参与的化学反应与CO2的利用能力有关，如果恒定CO2，增加光照发现达到一定程度光合速率不再增加，说明除光照外还有其它因子限制，光参与的化学反应与光的利用能力有关。

加入温度因子对光参与反应的影响三因子实验，布莱克曼推断光合作用过程存在两种反应：一种是与温度相关、以CO2为限制因子的暗反应；

一种是与温度无关、以光为限制因子的光反应。

二者相互依赖，光反应时吸收的能量，供给暗反应时合成含高能量糖类的需要。

大约20年后，德国的瓦伯格等，用藻类进行闪光试验，在光能量相同的前提下，一种用连续照光，另一种用闪光照射，中间隔一定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。

终于阐明了布莱克曼的方向，光合作用中存在两个反应，一个是叶绿素对光能的吸收反应，称为光反应，另一个是不需要光的反应，称为碳反应，也称为Blackman反应。

光合作用是光反应和碳反应共同作用的结果。

布莱克曼还推测：绿色植物利用光能制造了某物质，该物质联系了光反应暗反应，该物质在光反应如何产生暗反应如何利用，人们期待新的证明和发现。2、1937年英国生物化学家希尔发现从繁缕叶片中提取出的叶绿体（实际是膜裂解的叶绿体），加入铁氧还蛋白（希尔氧化剂，适当的电子受体，），抽去空气（试管内压强为2-4mmHg，CO2含量可忽略不计）设法将H2O和CO2分开，在光下放出微量氧，4Fe3+＋２H2O→4Fe2+

＋４Ｈ+＋Ｏ2。加入CO2却没有变化。希尔是第一个用离体的叶绿体做实验，不仅证明了给叶绿体照光可使水分解放氧，氧的释放与CO2还原是两个不同的过程。科学家在生物体发现了NADP+可以作为生理性氧化剂：2NADP+＋2H2O→2NADPH＋2H+＋O2，抽空气的方法无法完全去除CO2，应该怎么办？3、18O标记水和碳酸氢盐，其中

将小球藻放置于适宜光照条件下，并且用不同比例18O

的水和碳酸氢盐提供给3组小球藻，一段时间后，检测光合作用产物氧气中含18O的比例与水含18

1941年，美国科学家鲁宾和卡门运用同位素标记实验成功验证上述结论。鲁宾和卡门运用同位素碳酸氢盐的作用是为植物提供二氧化碳，此时做到了将CO2和H2O完全分开。O的比率，结果如下图所示。因为释放的氧气含O的比例一致，因此证明了光分开了H2O中的氢和氧，产生的氧气来自于水。

那么水分子当中的H+去了哪里呢？结合希尔的实验结果，是不是生成了某种还原性物质呢？4、阿尔农实验用放射性同位素等方法进行离体的叶绿体做实验，检查光反应产物，期待有氢的出现，然而惊奇的是只发现了ATP和NADPH的痕迹。他在有照光和无二氧化碳的条件下发现，当向反应体系中供给ADP、Pi和NADP＋时，会有ATP、NADPH和氧气产生。说明光反应作用之一就是将能量储存在ATP、NADPH

中。难道它们就是布莱克曼预测的物质？然后他从叶绿体中完全去除叶绿素，只把酶提取出来，在完全黑暗的条件下，把这些酶与ATP、NADPH、CO2混合在一起，制造出了碳水化合物，（将光反应暗反应完全分开）证实了布莱克曼推测。阿尔农实验的产物ATP中的能量直接从哪里来？

5、米切尔化学渗透假说叶绿体类囊体内的PH值大约为4，叶绿体l类囊体外的PH值大约为8，即叶绿体类囊体内的H+渗透能大于叶绿体类囊体外的渗透能。ATP的合成是由于叶绿体类囊体内外H+浓度差引起的。光照引起水的裂解，水释放的H+留在类囊体膜内侧。这样，膜内侧H+浓度高而膜外侧低，于是膜内外产生H+浓度差和电位差，当H+沿着浓度差返回膜外侧时，在ATP合成酶的催化下，ADP和Pi合成ATP。

贾格道夫实验离体叶绿体类囊体置于pH4的酸性溶液中，平衡后将类囊体转移到含有ADP和Pi的pH8的缓冲液中，由此产生的H+梯度为无光的情况下的ATP合成提供了驱力。

CO2生成有机物是直接生成的，还是一步步生成的？如果是一步步生成的，其先后顺序怎样？

6、卡尔文循环的发现史自1945年起加州大学的卡尔文和本森及其同事召光合作用原初产物是3-磷酸甘油酸PGA集300多人，用了近10年时间，消耗了5吨滤纸，才弄清的这个循环。卡尔文用小球藻做实验材料，将带有14C标记的CO2通入到盛有小球藻的玻璃器皿中，给予充足的光照，每隔一定时间取样，并立即杀死小球藻。用甲醇将标记化合物提取出来，再通过纸层析法分离光合产物，根据被14C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。光照30秒后检测产物，检测到了多种带14C标记的化合物。在5秒钟的光照后，卡尔文等同时检测到了含有放射性的五碳化合物（C5）和六碳糖（C6）。将光照时间逐渐缩短至几分之一秒时发现，90％的放射性出现在一种三碳化合物（C3）中。PGA

含3个碳，是有三个CO2聚合成的吗？分析PGA，只有羧基带放射性，否定了这个来源，同时说明CO2与体内某化合物结合而成的。即有CO2的受体。按照碳数计算，应该是二碳化合物，结果始终没找到。一个偶然机会突发灵感，与CO2反应的底物也应该有轮回，也就是受体是源源不断的产生让轮回中的该化合物只消耗不生成，能或让该化合物只生成不消耗，即停止供应CO2不就判断出受体了吗，否则只反应消耗，却不生成，很快就会用光。所以与CO2反应