遗传学第十三章遗传与进化

关于遗传学第十三章遗传与进化第1页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第一节：分子进化一、蛋白质进化

生物物种之间氨基酸的差异和分化时间存在着明显的依存关系第2页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第一节：分子进化一、蛋白质进化第3页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第一节：分子进化二、核酸进化1、DNA量的变化在进化过程中，DNA含量在物种间出现明显的增长，从总的趋势看，越是高等的生物，DNA含量越多，大量的基因对维持较为复杂的生命活动是必需的。第4页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第一节：分子进化二、核酸进化2、DNA质的变化即核苷酸顺序的变化，借助分子杂交技术，通过温度稳定法来估测不同物种间的DNA的同源程度。AB加热变性温育A、B杂种双链不同种同种第5页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新二、核酸进化2、DNA质的变化AB加热变性温育A、B杂种双链不同种同种TmA-A=TmB-B=TmA-BA、B属同一种TmA-B<TmA-A或TmA-B<TmB-BA、B有差异第6页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第一节：分子进化三、遗传体系的进化1、遗传物质在进化中的变化

RNA----------DNA2、蛋白质合成机制在进化中的变化“三中读二”理论3、染色体的演化第7页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新

第8页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第二节：进化理论一、进化学说

进化论一词最早是由法国博物学家拉马克(J.B.Lamarck,1744-1829)在1802年提出的。拉马克的学说被称为用进废退学说，或获得性状遗传学说。英国博物学家达尔文(CharlesDarwen,1809-1882)在1859年发表的《物种起源》一书为进化论奠定了科学基础。现代生命科学的发展大大丰富了进化论的内容。现代进化理论主要从群体遗传学和分子生物学的角度解释生物的进化机制。

第9页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第二节：进化理论一、进化学说

1、拉马克学说(A).生物生长的环境，使它产生某些欲求。(B).生物改变旧的器官，或产生新的痕迹器官，以适应这些欲求。(C).继续使用这些痕迹器官，使这些器官的体积增大，功能增进，但不用时可以退化或消失。(D).环境引起的性状改变是会遗传的，从而将这些改变了的性状传递给下一代。（E）新物种是由渐变的方式而形成的

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1、拉马克学说

获得性：是指个体在生活过程中为了适应外界环境而发生的定向变异。拉马克认为：如果环境向一定的方向改变，那么生物由于用进废退和获得性遗传，微小的变异会累积起来而形成为显著的变异，最终引起生物类型的改变。环境改变习性改变功能改变结构变化新物种形成用进废退获得性遗传第11页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第二节：进化理论一、进化学说

2、达尔文学说生物个体的变异是绝对的一切生物都有巨大的繁殖率但由于生物的生存空间和食物的有限性，任何生物间存在生存斗争。与无机自然条件的斗争跟同一物种的斗争（种内斗争）跟不同物种的斗争（种间斗争）适者生存自然选择的变化大都有方向性

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2、达尔文学说巨大的繁殖率+有限的生存空间生存斗争+变异自然选择（适者生存）+时间新物种的形成第13页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第二节：进化理论达尔文学说达尔文和拉马克在进化机制上的根本区别：拉马克认为：环境及其变化在顺序上居先。它们在生物中产生需求与活动，而后引起适应性变异。就达尔文来说，首先是随机的变异，然后才是环境的有次序的活动（“自然选择”）；变异并不是由环境直接或间接引起的。

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二、突变为生物的进化提供了原材料一个群体所包含的基因总数称为基因库。基因库也就是一个群体的基因型。

现代进化理论认为：群体的进化就是基因库中等位基因频率的改变。在遗传平衡群体模型中，基因库中的等位基因频率保持不变。这样的群体不处在进化中。但是，遗传平衡必须满足四个条件。由于没有自然群体满足这四个条件，因而一切群体必然处于进化状态中。进化的机制是：突变、自然选择、遗传漂变和基因流动。

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二、突变为生物的进化提供了原材料

变异是指同种生物世代之间或同代不同个体之间的差异变异突变重组基因突变染色体畸变产生新基因基因重组产生新类型第16页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第二节：进化理论

二、突变为生物的进化提供了原材料

如何理解突变的有利有害性尽管突变对生物体的害处较多，但大部分的突变对生物体的作用是微弱的突变的发生增加了等位基因，因而增加了自然种群的杂合性，而许多杂合子能表现出杂种优势突变的有害也有相对性，它往往随内外环境的改变而变化第17页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第18页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第二节：进化理论

三、新基因的起源

新基因形成：是指结构相似而功能相异的非等位基因的形成通过突变形成

突变使原有功能消失，而产生新的功能，导致新基因的产生原有基因的延长而形成

由于等位基因内发生不等交换，而使原有基因延长而形成新基因通过部分重复而形成

1131133439MSHACTH第19页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第20页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第三节：物种的形成

一、物种的概念

物种：是指形态相似，有一定分布区域，彼此可以自由交配并产生正常后代的一群个体。衡量是否是同一物种的主要标准：能否杂交并产生能育后代不同物种之间在生殖上存在某种隔离机制物种的形成主要是隔离机制的形成第21页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第三节：物种的形成隔离在物种形成中的作用物种形成的主要因素是变异，它是物种形成的原始资料。自然选择决定物种形成的方向隔离是物种形成的必要条件隔离导致群体分化，促使新种的形成第22页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第三节：物种的形成隔离的方式地理隔离地理隔离：是指由某些地理条件的阻碍而造成是生殖隔离的前奏生态隔离生态隔离：是指由于食物，环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。第23页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第三节：物种的形成隔离的方式生殖隔离生殖隔离：是指种群间不能杂交或杂交后代不能生育的现象，它是划分物种的主要依据。受精前生殖隔离季节隔离：是指两个种的生殖季节的不重叠所造成心理隔离：对有求偶行为的动物，由于求偶行为的异常，引起对方的厌恶从而不能发生交配发生隔离。受精隔离：是指能交配，但由于雌雄配子有某种不协调，因此不能结合形成合子。第24页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第三节：物种的形成隔离的方式生殖隔离受精后生殖隔离是指能交配受精形成子一代杂合子但由于F1合子不能生存F1杂种不能发育到性成熟阶段F1杂种不育使得F2代以后带有杂种基因的个体均不育或不能生存而达到生殖隔离的目的。第25页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第26页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第三节：物种的形成四物种形成的方式是一种由量变到质变的过程渐进式：即在一个较长的时期内，由旧的物种逐渐演变为新的物种。爆发式：即在较短的时间内，由一种物种变成另一种物种。第27页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第三节：物种的形成四物种形成的方式渐进式：即在一个较长的时期内，由旧的物种逐渐演变为新的物种。

原种先经过地理隔离，突变，自然选择形成亚种，再由亚种进一步分化，产生生育隔离，从而形成新物种。第28页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第29页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第三节：物种的形成四物种形成的方式爆发式：即在较短的时间内，由一种物种变成另一种物种

爆发式新种形成，起因于染色体变异或突变，远缘杂交以及染色体加倍等方式，在自然选择的作用下，逐渐形成新种，而不需要先形成亚种的阶段。这种方式常见于植物界第30页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第31页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第32页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第三节：物种的形成通过人工选择和人为的作用形成众多的新种人工选择的特点：选择方向明确，效果好，时间可以大大缩短可以扩大遗传变异的范围，提供更多的选择机会人工方法：人为克服生殖隔离染色体加倍，组织培养，花柱嫁接法，原生质体融合第33页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第34页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第四节：群体遗传学群体（population）：是指可以相互交配的个体繁殖成的集群。

如果这个群体是以有性生殖为前提，以孟德尔定律为基础，则又可称为孟德尔群体（mendilianpopulation）群体遗传学（populationgenetics）：是研究一个群体内基因的传递情况和基因频率改变的科学。第35页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第十三章：遗传与进化第四节：群体遗传学一、基因频率和基因型频率基因频率（genefrequency）：是指在某一群体中，某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比率。基因型频率（genotypefrequency）：是指在某一群体中，某一基因型在群体基因型总数中所占的比率。第36页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学一、基因频率和基因型频率基因频率：假定有个群体有1000个个体，其中353个为AA，494个为Aa和153个aa，当一个座位上存在两个等位基因时，基因频率分别为：第37页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学一、基因频率和基因型频率基因型AAAaaa总数个体数306010100基因A60600120基因a0602080FA=120/200=60%Fa=80/200=40%第38页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学一、基因频率和基因型频率基因基因型频率符号AaAAAaaapqPHQ

p+q=1P+H+Q=1

p=(2P+H)/2(P+H+Q)=P+½Hq=(2Q+H)/2(P+H+Q)=Q+½H第39页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学二、Hardy----Weinberg定律（遗传平衡定律）

在一个无限大的随机交配的群体中，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变、和选择的条件下，世代相传，保持恒定，并且基因型频率是由基因频率决定。（一）基因频率的恒定（二）基因型频率的恒定（三）基因频率的分析第40页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学二、Hardy----Weinberg定律（遗传平衡定律）（一）基因频率的恒定假定由亲本产生的精子和卵子，基因A与基因a的频率分别为p、q，那么由精卵结合产生的合子基因型可表示为：亲本——配子A＝pa＝q配子——合子合子各基因型AA的频率＝p2Aa的频率＝2pqaa的频率＝q2

A（p）a（q）A（p）AA（p2）Aa（pq）A（q）Aa（pq）Aa（q2）第41页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学二、Hardy----Weinberg定律（遗传平衡定律）（一）基因频率的恒定假定由亲本产生的精子和卵子，基因A与基因a的频率分别为p、q，那么由精卵结合产生的合子基因型可表示为：亲本——配子A＝pa＝q配子——合子合子各基因型AA的频率＝p2Aa的频率＝2pqaa的频率＝q2

合子——子代子代基因频率A＝p2＋pq＝p（p＋q）＝p

a＝q2＋pq＝q（p＋q）＝q亲代的基因频率和子代的基因频率相等，而且将这种频率世代相传，保持恒定。第42页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学二、Hardy----Weinberg定律（遗传平衡定律）（三）基因型频率的恒定在群体中，亲本三种基因型的频率分别为：AA:PAa:Haa:Q亲代三种个体间随机交配时，所得到后代的基因型频率分别为:

交配类型交配频率后代基因型及其频率AAAaaaAA×AAP2P2--AA×Aa2PHPHPH-Aa×AaH21/4H22/4H21/4H2Aa×aa2HQ-HQHQAA×aa2PQ-2PQ-Aa×aaQ2-Q2第43页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学二、Hardy----Weinberg定律（遗传平衡定律）（三）基因型频率的恒定在群体中，亲本三种基因型的频率分别为：AA:PAa:Haa:Q亲代三种个体间随机交配时，所得到后代的基因型频率分别为:每个杂交组合所产生后代的基因型频率分别为：AA＝P2+PH+1/4H2=（P+1/2H）2Aa＝PH+2/4H2+HQ+2PQ=2（P+1/2H)(Q+1/2H）aa=Q2+HQ+1/4H2=（Q+1/2H）2

AA（P）Aa（H）aa（Q）AA（P）P2PHPQAa（H）PHH2HQaa（Q）PQHQQ2第44页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学二、Hardy----Weinberg定律（遗传平衡定律）（三）基因型频率的恒定每个杂交组合所产生后代的基因型频率分别为：AA＝P2+PH+1/4H2=（P+1/2H）2Aa＝PH+2/4H2+HQ+2PQ=2（P+1/2H)(Q+1/2H）aa=Q2+HQ+1/4H2=（Q+1/2H）2而p＝（P+1/2H）

q＝（Q+1/2H）所以杂交后代基因型频率总和为：AA+Aa+aa=p2＋2pq＋q2＝1而亲代基因型频率总和＝P+Q+H=1

在一个大的随机交配的群体中，在没有迁移、选择、突变的条件下，基因型频率代代相传，保持恒定。第45页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学二、Hardy----Weinberg定律（遗传平衡定律）（三）基因频率的分析第46页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学二、Hardy----Weinberg定律（遗传平衡定律）（三）基因频率的分析第47页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第四节：群体遗传学二、Hardy----Weinberg定律（遗传平衡定律）（三）基因频率的分析第48页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新三、基因频率的改变（一）突变对基因频率的影响设a基因的频率为q，A基因的频率为p＝l—qA突变为a的突变率为ua回复突变为A的突变率为v则每一代中共有(1一q)u的A突变为a，有qv的a突变为A若(I—q)u＞qv，则a的频率增加若(1一q)u＜qv，则A的频率增加若(1一q)u＝qv，则基因频率q保持不变，处于平衡状态在乎衡时，第49页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新三、基因频率的改变（二）在选择作用下基因频率的改变适应值（adaptivevalue）：是指一个生物能生存并把它的基因传给下一代的能力。最适基因型的适应度为w＝1。选择系数（selectivecoefficient）：是指某一基因型在群体中不利于生存的程度。又称淘汰系数，致死基因或不育基因的纯合体s＝1。W+S＝1第50页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新三、基因频率的改变（二）在选择作用下基因频率的改变1、对显性基因不利的选择第51页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新三、基因频率的改变（二）在选择作用下基因频率的改变2、对隐性基因不利的选择经过一代选择后：第52页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第53页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新qn=q/(1+nq)第54页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新qn=q/(1+nq)第55页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新三、基因频率的改变（三）在突变和选择下的群体平衡根据前面的推算，由于隐性纯合体在选择上不利：隐性基因a的频率q每代减少sq2(1-q)而新产生的隐性突变基因时频率等于(1–q)u在平衡时，突变所产生的隐性基因数应该与选择所淘汰的数目相等，所以：第56页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第57页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新三、基因频率的改变（四）遗传漂变对基因频率的影响遗传漂变：是指基因频率在小群体里随机增减的现象群体越小，漂变越明显，群体越大，漂变效应越小。第58页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新三、基因频率的改变（四）遗传漂变对基因频率的影响第59页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系叶亚新第60页，共79页，2022年，5月20日，10点50分，星期六2022/12/4苏州科技学院生物系