水域生态学课件Ecosystem(中文版)

Ch.4生态系统

EcosystemBasicConceptsofEcosystemMatterCycleinEcosystemEnergyFlowinEcosystemDevelopment,Evolution,andEquilibriumofEcosystemCh.4生态系统

EcosystemBasicConce11.生态系统的基本概念

1.1生态系统定义Tansley(1935)calledtheintegrationoforganismsandthephysicalworldtheysharetheecosystem.群落与其非生物环境组成的统一体，即为生态系统Communityplusphysicalenvironmentisecosystem.一定空间中共同生活的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体，即为～1.生态系统的基本概念1.1生态系统定义2FrancisC.Evans(1956)summarizedtheessentialpointsofthisconceptinbriefassay:Initsfundamentalaspects,anecosysteminvolvesthecirculation,transformation,andaccumulationofenergyandmatterthroughthemediumoflivingthingsandtheiractivities.Photosynthesis,decomposition,herbivory,predation,parasitism,andothersymbioticactivitiesareamongtheprincipalbiologicalprocessesresponsibleforthetransportandstorageofmaterialsandenergy,andtheinteractionsoftheorganismsengagedintheseactivitiesprovidethepathwaysofdistribution.Thefoodchainisanexampleofsuchapathway….Theecologist,then,isprimarilyconcernedwiththequantitiesofmatterandenergythatpassthroughagivenecosystemandwiththeratesatwhichtheydoso.FrancisC.Evans(1956)summar3群落和生态系统研究的区别CommunityperspectivesaregroundedinevolutionarybiologyandfocusonthedynamicsoforganismdistributionandabundanceEcosystemperspectivesaregroundedinthermodynamicsandfocusonthedynamicsofenergyandmaterialsthroughandaroundorganisms群落和生态系统研究的区别Communityperspect41.2

生态系统结构和功能通过生态系统进行的物质循环cyclingofmatter和相关的能流fluxofenergy

为表现其结构和功能特征提供了基础生态系统本身由三部分组成:自养生物(autotrophs),固定太阳能的生产者;异养生物(heterotrophs),利用生产者固定的能量和营养物，又将营养物还到系统的消费者和分解者;死亡的有机物质和无机物质，作为短期营养库，维持系统内营养物循环.生态系统功能的最基本过程是光合作用和分解作用.

1.2生态系统结构和功能通过生态系统进行的物质循环cycl51.3生态系统的类型按环境性质：水域生态系统(AquaticEcosystem)海洋生态系统(MarineEcosystem):海岸带、浅海带（大陆架、上涌带、珊瑚礁）、远洋带淡水生态系统(FreshwaterEcosystem)：流水、静水陆地生态系统(TerrestrialEcosystem)荒漠(desert)

冻（苔）原(tundra)草原(grassland)森林(forest)湿地生态系统(WetlandEcosystem)1.3生态系统的类型按环境性质：6生态系统的类型按人类影响程度自然生态系统：森林、草原、水域、沙漠、极地半自然生态系统（驯化生态系统）：农田、人工林、人工草地、牧场、鱼塘、养殖人工生态系统：城镇、工矿、宇宙飞船、实验生态系统的类型按人类影响程度7淡水生态系统分类淡水生态系统流水生态系统（河流）急流水生态系统上游区中游区下游区缓流水生态系统上游区中游区下游区静水生态系统（河流）水底区水层区沿岸带（划归湿地生态系统）亚沿岸带深底带湖心带深底带水库生态系统流水区过渡区静水区淡水生态系统分类淡水生态系统流水生态系统（河流）急流水生态系81.4水体生态系统的特点水体生态系统中，其环境由水的物理化学特性所决定:相对稳定的温度(forhighheatcapacityofwater),相对较低的光照强度(declinewithdepth),相对丰富的可溶性无机和有机物质(forwaterasagoodsolvent)相对较低的溶氧和较高的水密度,etc.1.4水体生态系统的特点水体生态系统中，其环境由水的物理9水体生态系统的特点在陆地生态系统中，细菌和真菌在分解作用中起主要作用；在水域生态系统中，细菌和真菌更多作为转换者，而浮游植物和浮游动物在营养物循环中起主要作用。水体生态系统的特点在陆地生态系统中，细菌和真菌在分解作用中起10水体生态系统的特点在水域生态系统中，特别是以浮游植物生产为主时，死亡细胞并不积累，容易自我分解(autolysis)，光合作用产量很高；此外，浮游植物生物量周转率(turn-over)高.

TheP:Bratios(production/biomass)average0.042forforests0.29forotherterrestrialsystems17.0foraquaticcommunity.水体生态系统的特点在水域生态系统中，特别是以浮游植物生产为主11水体生态系统的特点在某些水域中，小的水生消费者周转率高，生物量金字塔pyramidofbiomass可能是倒的inverted.水体生态系统的特点在某些水域中，小的水生消费者周转率高，生物122.生态系统物质循环

2.1

有机物生产

光合自养生物(Photoautotroph):利用太阳能作为能源合成有机化合物的生物绿色植物greenplants、藻类algae和蓝细菌cyanobacteria,用H2O作为电子供体，是好氧生物；光合细菌(PSB,purpleandgreenbacteria),有不同于绿色植物的吸收光的色素，利用含H2S的有机化合物作为电子供体，是厌氧生物.2.生态系统物质循环2.1有机物生产13化能自养生物(Chemoautotroph):氧化无机化合物（经常是硫化氢）来获得合成有机化合物所需能量的生物。它们大多是专一性的细菌，全部利用CO2

作为碳源，但能量来自于无机物质的需氧氧化。甲烷(e.g.Methanosomonas,Methylomonas)氨(硝化细菌,Nitrosomonas,Nitrococcus)氢(e.g.Hydrogenomonas,Micrococcus),亚硝酸盐(硝化细菌,Nitrobacter,Nitrococcus)硫化氢、硫、亚硫酸盐(硫杆菌Thiobacillus)铁盐(铁杆菌Ferrobacillus,Gallionella).化能自养生物(Chemoautotroph):氧化无机化142.2有机物的分解分解(Decomposition)是涉及渗出、破碎、分解代谢、合成代谢、固定和矿化等一系列连续的过程。分解牵涉到所有消费者，真正的分解者是细菌、真菌和多种多样的食碎屑者(detritivores)和食微生物者

(microbivores).2.2有机物的分解分解(Decomposition)是15分解涉及以下过程:死亡有机体可溶性化合物的渗出（leaching）破碎化（Fragmentation）细菌和真菌的分解（breakdown）动物消费细菌和真菌（Consumption）动物排泄有机和无机化合物（Excretion）胶状有机质凝集（Clustering）成较大的颗粒分解涉及以下过程:16分解相关的术语渗出

(Leaching):dissolvingandremovalofnutrientsbywateroutoforganicmatter.破碎(Fragmentation):

thereductionofleavesandotherorganicmatterintosmallerparticles.Itmaybeaccomplishedphysicallybywindandtramplingorchemicallybydigestion.分解代谢(catabolism)：Detritivoresoxidizeorganiccompounds,releasingenergy,anddegradethemintosmallerandsimplerproducts,processescollectivelycalled~分解相关的术语渗出(Leaching):dissolvi17分解相关的术语Fermentation(发酵):breakdownofcarbohydratesandotherorganicmatterunderanaerobicconditions,convertssugarstoorganicacidsandalcohols,inefficientlybreaksdownorganicmatter,lowerthepHofsubstrate,andfavorsfungalactivity.Mineralization(矿化):conversionofmaterialsfromorganictoinorganicform.Itresultsinthegradualdisintegrationofdeadorganicmatterintonutrientsavailabletoprimaryproducersandmicrobes.分解相关的术语Fermentation(发酵):brea18Bioremediation(生物修复):Usingthetrophicdiversityofbacteriatosolveenvironmentalproblems.EM(effectivemicrobes)PSB(光合细菌)Bacilus(芽孢杆菌),etc.Bioremediation(生物修复):Usingt192.3营养物循环

CyclingofNutrients生物圈物质循环涉及生物、地质和化学三个部分，所以叫生物地（球）化（学）循环.

生物地化循环(biogeochemicalcycles

)可分为三大类型：水循环、气体型(gaseous)循环和沉积型(sedimentary)循环.碳循环涉及生态系统中能量传递氮循环由微生物作用过程所驱动磷循环是典型的沉积型人类活动对氧、碳、氮、硫和磷循环的影响，导致巨大的生态干扰（温室效应等）2.3营养物循环

CyclingofNutrients20根据在HubbardBrook研究得出的流域生态系统营养动态模型。该模型描述了一个有相对明确的边界的生态系统的输入和输出，这样的生态系统通过跨边界的流通与别的生态系统联系起来根据在HubbardBrook研究得出的流域生态系统营养动21CO2循环CO2循环22NitrogencycleNitrogencycle23NitrogencycleNitrogencycle24NitrogenfluxesinSycamoreCreek,Arizona.NitrogenfluxesinSycamoreCr25磷循环

PIP=颗粒无机磷;POP=颗粒有机磷;DOP=溶解有机磷;DIP=溶解无机磷.磷循环

PIP=颗粒无机磷;POP=颗粒有机磷;26ThePhosphorusCycleThePhosphorusCycle27营养物再生nutrientregeneration途径，清楚的主要有以下5条：通过微生物分解和碎屑复合体通过动物排泄（excretion）通过微生物共生体（symbionts）植物之间直接再循环通过包括太阳能直接作用在内的物理方法通过使用燃料能量如工业固氮.

在水域环境，特别是在死亡个体不大的情况下，25-75%的营养物可以在微生物作用之前，通过自溶(autolysis)释放出来营养物再生nutrientregeneration途径，清283.生态系统内能量流动

EnergyFlowinEcosystem生态系统内能量传递和转化规律服从热力学的两个定律热力学第一定律(Thefirstlawof

thermodynamics)“在自然界发生的所有现象中，能量既不能消失也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式”（Energycannotbecreatedfromnothingandexistingenergycannotbedestroyed）。故又称为能量守恒定律.3.生态系统内能量流动

EnergyFlowinEc29热力学第二定律

(Thesecondlawofthermodynamics

)：在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的转递和转化过程中，除了一部分可以继续转递和做功的能量（自由能）外，总有一部分能量不能继续转递和做功，而以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加。Alawofnaturestatingthatthespontaneousdirectionofenergyflowisfromformsorganizedtolessorganizedforms.Thetotalamountofenergyintheuniverseisspontaneouslyflowingfromformsofhighertolowerquality;witheachconversion,someenergybecomesrandomlydispersedinaform(heat,mostoften)notasreadilyavailabletodowork.

热力学第二定律(Thesecondlawofthe30光能由自养生物固定，是初级生产(primaryproduction)，由异养生物摄取并贮存，称次级生产

(secondaryproduction).能量通过生态系统内复杂的食物网被利用直至最后因分解作用而散失。能量传递主要途径是腐屑食物链和牧食食物链能量传递效率在自养生物和变温和恒温异养生物之间变动很大。光能由自养生物固定，是初级生产(primaryproduc313.1初级生产PrimaryProduction基本概念初级生产量(Primaryproduction)：植物光合作用吸收的能量Energyassimilatedbyplants.初级生产力(Primaryproductivity)：光合作用储存能量的速率Therateatwhichenergyisstoredbyphotosyntheticactivity.总初级生产量Grossprimaryproduction(GPP)

植物生产的干物质总量

thetotalamountofdrymattermadebyaplant;totalphotosynthesis.净初级生产量Netprimaryproductivity(NPP)

植物生产除去呼吸消耗后所得干物质总量Theoverallgainofdryweightbytheplant,afterrespirationhasoccurred.NPP=GPP-R.

3.1初级生产PrimaryProduction基本概32现存量

(Standingcrop):某一时间单位面积(或体积）内的生物量。Amountofbiomassperunitareaatagiventime.

生物的现存量大小与其生产力关系不大。Thesizeoftheirstandingcrophaslittlerelationshiptotheirproductivity生物量(Biomass):活生物的重量，通常以单位面积内干重表示。Weightoflivingmaterial,usuallyexpressedbydryweightperunitarea.

P/B系数（周转率）

(P/B

ratio,turnoverrate)一个物种（一种物质）替换的速率。Therateofreplacementofaspecies(orasubstance)whenlossestoasystemarereplaced.现存量(Standingcrop):某一时间单位面积(33测定初级生产量的常用方法

Commonmethodsusedtomeasureprimaryproduction收割法(Harvesting)：Samplesofplanttissueareobtained,dried,andweighted.Dryweightofplantbiomassisusedasmeasureofproduction.

陆地植物和大型水生植物测定初级生产量的常用方法

Commonmethodsus34测定初级生产量的常用方法

CommonmethodsusedtomeasureprimaryproductionCO2测定法(CO2flux)：CO2uptakeofplantorplantpartismeasuredinclosedcontainer.Terrestrialandaquatic氧气测定法(O2flux)：多用于水域生态系统中，即黑白瓶法(lightanddarkbottlemethod)ProductionofO2byplantsoralgaeismeasuredinaclosedcontainer.测定初级生产量的常用方法

Commonmethodsus35测定初级生产量的常用方法

Commonmethodsusedtomeasureprimaryproduction放射性碳示踪法

(Radiocarbontracermethod)：Measurementof14C-CO2uptake.Aquantityofradioactivecarbonasacarbonateisaddedandmeasuredafter24hrinclosedcontainer,thentheamountofCO2fixediscalculated.特别适用于生产力低的湖泊和海洋中测定初级生产量的常用方法

Commonmethodsus36测定初级生产量的常用方法

Commonmethodsusedtomeasureprimaryproduction叶绿素含量测定法

(Chlorophyllconcentration)Chlorophyllisextractedanditsconcentrationmeasured.Concentrationiscomparedwiththerateofassimilationofcarbonpergramofchlorophyllfortheparticularplantoralgaeunderstudy.通常用于水域生态系统中测定初级生产量的常用方法

Commonmethodsus37初级生产力在下列有利条件组合下取得最大:充足的光照

intensesunlight温暖的气候warmtemperatures充沛的雨水abundantrainfall丰富的营养amplenutrients水体（特别是远洋）初级生产一般受营养可得性制约。通常，淡水中磷是限制因子，而海洋中氮是限制因子。有意或无意地增加营养会刺激有害的生物生产（inadvertentadditionofnutrientsmaystimulateunwantedproduction：algaebloom&redtide)初级生产力在下列有利条件组合下取得最大:38ProductioninWetlandandAquaticSystemsWetlandsareoftenhighlyproductive:swampsandmarshesareespeciallyproductivebecauseoftheirpositionattheinterfaceofterrestrialandaquaticsystemsProductioninaquaticsystemsishighlyvariable:openoceansareunproductive(nutrient-limited)upwellingareasandcontinentalshelfaremoreproductiveestuaries,reefs,andcoastalalgalbedsmaybehighlyproductiveProductioninWetlandandAqua39NetPrimaryProductivityandPlantBiomassofWorldEcosystemsEcosystems(inorderofproductivity)

Area(106km2)Meannetprimaryproductivityperunitarea(dryg/m2/yr)

Worldnetprimaryproductivity(109dryt/yr)

Meanbiomassperunitarea(kg/m2)

CONTINENTAL

TerrestrialTropicalrainforest

17.02000.034.0044.00Tropicalseasonalforest

7.51500.011.3036.00Temperateevergreenforest5.01300.06.4036.00Temperatedeciduousforest

7.01200.08.4030.00Borealforest

12.0

800.09.5020.00Savanna

15.0700.010.404.00Cultivatedland

14.0644.09.101.10Woodland&shrubland

8.0600.04.906.80Temperategrassland

9.0500.04.401.60Tundra&alpinemeadow

8.0144.01.100.67NetPrimaryProductivityandP40Ecosystems(inorderofproductivity)

Area(106km2)Meannetprimaryproductivityperunitarea(dryg/m2/yr)

Worldnetprimaryproductivity(109dryt/yr)

Meanbiomassperunitarea(kg/m2)

Desertshrub18.071.01.300.67Rock,ice,sand

24.03.30.090.02FreshwaterSwamp&marsh2.02500.04.9015.00Lake&stream

2.5500.01.300.02TotalContinental

149.0720.0107.0912.30MARINE

Algalbeds&reefs

0.62000.01.102.00Estuaries

1.41800.02.401.00Upwellingzones

0.4500.00.220.02Continentalshelf

26.6360.09.600.01Openocean

332.0127.042.000.003TotalMarine

361.0

153.055.320.01

WorldTotal510.0

320.0

162.413.62Ecosystems(inorderofproduc413.2食物链和生态效率

食物链（Foodchain）：从植物开始，以肉食者终止，由生产者和各级消费者组成的能量和营养传递序列（Movementofenergyandnutrientsfromonefeedinggroupoforganismstoanotherinaseriesthatbeginswithplantsandendswithcarnivores）

Chineseproverbs“Thelargefisheatthesmallfish;thesmallfisheatthewaterinsects;thewatereatplantsandmud”.(Elton’s“foodchain”)

3.2食物链和生态效率食物链（Foodchain）：42食物链牧食食物链

(grazingfoodchain

)：以获的绿色植物为基础，从食草动物开始的食物链在深水水体生态系统和高收获率的生态系统中，牧食食物链占优势.

腐（碎）屑食物链

(detritalfoodchain

)：以死的动植物残体为基础，从真菌、细菌和某些食有机碎屑或动植物残体动物开始的食物链。在多数陆地和潜水生态系统中，初级生产者现存量高而相对收获率低，则腐屑食物链占优势食物链牧食食物链(grazingfoodchain)43FoodChains

inDifferentEcosystemsFoodChains

inDifferentEcosy44Foodwebinneriticprovince.Phytoplanktonareconsumedbyzooplankton,whichinturnareconsumedbymanyanimals,includingjellyfish,ctenophores,herring,andbaleenwhales.Foodwebinneriticprovince.45营养级

(Trophiclevel)：一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物。allorganismsthatarethesamenumberoftransferstepsawayfromtheenergyinputintothesystem.

营养级(Trophiclevel)：一个营养级是指处于46食物链（营养级）有限的假说能流假说Energyflowhypothesis:

能量约束限制了营养级的数量.动态稳定假说

(Dynamicstabilityhypothesis)：解释食物链较短的原因，是基于较长的食物链不稳定的事实，在较低的营养级上的波动会在较高营养级上放大，顶级捕食者会因此而灭绝。该假说认为：食物网较为复杂－－营养级相对较多，生物多样性较大，不如相对营养级较少的容易从干扰中恢复，因此也就不象食物网较为简单的来得稳定；该假说预言在不可预知的环境中，食物链较短。食物链（营养级）有限的假说能流假说Energyflowh47物质循环和能量流动捕食系统分解系统净初级生产死亡有机质呼吸热损失太阳辐射能呼吸热损失图示能量流动(—)和营养物循环(--)之间的关系物质循环和能量流动捕食系统分解系统净初级生产死亡有机质呼吸热48E.P.Odum的生态系统流通示意图,显示能量的单向流动和物质的再循环。总初级生产量是系统吸收的总能量，系统的输入和输出包括那些迁入和迁出的生物或被风或水带入或带出的残骸E.P.Odum的生态系统流通示意图,显示能量的单向流动和物49(a)Energyflowinonetrophiclevel.(b)Alinkbetweentwotrophiclevelsinafoodweb.Someoftheenergythatentersthetrophiclevelrepresentedbythelargeboxontheleftislostorusedforrespirationandthusisnotavailabletothenexttrophiclevel,whichisrepresentedbythesmallerboxontheright.Thesizeofeachboxrepresentsthetotalbiomassinthattrophiclevel.Thesediagramscoulddepicttheinteractionsofindividualorganismsaswellasthoseoftrophiclevels,inwhichcaseeachindividualwouldbedepictedasaseparatebox(b)E.P.Odum的生态能量流动“通用”模型(a)Energyflowinonetrophic50食物链某一环内能量分配。能量被摄取、消化和用作生长和繁殖，能量通过排泄、分泌和最终死亡而失去摄入Ingestion排出Egestion能量为碎屑食性生物所利用Death排泄Excretion消化和吸收Digestionandassimilation生长和繁殖Growthandreproduction呼吸Respiration能量可为碎屑消费者所利用能量不再为生物群落所利用食物链某一环内能量分配。能量被摄取、消化和用作生长和繁殖，能51湖泊生态系统营养物循环和能量流动模型。气象、地质和生物作用输入从流域进入静水系统。营养物和能量通过一些途径运行，部分营养物和能量积聚在底层沉积物中。

湖泊生态系统营养物循环和能量流动模型。气象、地质和生物作用输52流水水体能量流动途径流水水体能量流动途径53河流生态系统能量流动.Notethegreatdependencyonmaterialsfromterrestrialsourcesandinflowfromupstream,andtheroleofcoarseparticulateorganicmatter(CPOM),fineparticulateorganicmatter(FPOM),anddissolvedorganicmatter(DOM).Primaryproductioncontributeslittletoenergyflow.Energyvaluesinkcal/m2/yrarebasedonBearBrook,HubbardForest,NewHampshire.河流生态系统能量流动.Notethegreatdep54能量利用生态效率生态效率

(Ecologicalefficiency)，也称传递效率(transferefficiency)，是指能量从一个营养级传递到后一营养级的百分比.

林德曼营养效率定律(Lindeman’slawoftrophicefficiency)：能量从一个营养级向下一个营养级传递的效率约为10％，故也称十分之一定律。5%~20%能量利用生态效率生态效率(Ecologicaleffic55Definitionofseveralenergeticefficiencies

Definitionofseveralenergeti56能量有关术语摄取量(intake)：植物吸收的能量或动物摄取的食物能量排遗量(egestion)：动物所排遗或吐掉的不能消化的能量（粪能）同化量(assimilation)：动物消化吸收的能量摄取量－排遗量＝同化量同化量－呼吸量(respiration)－排泄量(excretion)＝生产量(production)生态效率＝利用效率×总生产效率能量有关术语摄取量(intake)：植物吸收的能量或动物摄取57Lindeman对明尼苏达州一个小湖泊的研究表明，利用效率exploitationefficiencies低得令人惊讶：植食性herbivores:20%肉食性carnivores:33%Lindeman对明尼苏达州一个小湖泊的研究表明，利用效率e58SomeGeneralRules同化效率随营养级而提高；Assimilationefficiency

increasesathighertrophiclevels.净和总生产效率随营养级而下降；Netandgrossproductionefficienciesdecreaseathighertrophiclevels.营养级间生态效率平均大约10％；Ecologicalefficiencyaveragesabout10%.大约只有1%的植物净生产量能传递到第三营养级作为生产量:能量金字塔很快变窄；thepyramidofenergynarrowsquickly.要提高人类食物供应量意味着要吃食物链低端产品。Toincreasehumanfoodsuppliesmeanseatingloweronfoodchain!SomeGeneralRules59QuestionforthoughtWhyareherbivorousanddetritivorousfishesmoreoftenutilizedforfoodinAsiathaninNorthAmerica?

QuestionforthoughtWhyarehe60恒温动物和变温动物的同化效率和生产效率

(basedondatafromAndrzejewska&Gyllenberg1980)

EfficiencyAllHomeothermsGrazingArthropodsSap-feedingHerbivoresLepidopteraAllPoikilothermsA/C77.5±6.437.7±3.548.9±4.546.2±4.041.9±2.3P/C2.0±0.4616.6±1.213.5±1.822.8±1.417.7±1.0P/A2.46±0.4645.0±1.929.2±4.850.0±3.944.6±2.1A:assimilation(同化量);P:production(生产量);C:consumption(食物消费量)A/C(Assimilationefficiency,同化效率);P/C(grossproductionefficiency,生产效率);P/A(netproductionefficiency,净生产效率)恒温动物和变温动物的同化效率和生产效率(basedon61生态锥体

(Ecologicalpyramid)：能量金字塔Pyramidofenergy：能量通过营养级传递逐级减少，如把通过各营养级的能流量作图，就成为一个金字塔形，称为能量金字塔。永远是正的。以生物量和个体数目表示即为生物量和数量金字塔Pyramidofbiomass

(number)。它们可能有倒置的Chineseproverbs“Largefowlcannoteatsmallgrain”and“Onehillcannotsheltertwotigers”implytheconceptofpyramidofnumber.

生态锥体(Ecologicalpyramid)：62PyramidofBiomassPyramidofBiomass63Bioconcentration(生物浓缩)：aprocessthatresultsinanorganismhavingahigherconcentrationofasubstancethanisinitssurroundingenvironmentalmedia,suchasstreamwater.Bioaccumulation(enrichment,富集作用)：ageneraltermfortheaccumulationofsubstances,suchaspesticides(DDT),methylmercury(甲基汞),orotherorganicchemicalsinanorganismorpartofanorganismBioconcentrationdiffersfrombioaccumulationbecauseitrefersonlytotheuptakeofsubstancesintotheorganismfromwateralone.Bioaccumlationisthemoregeneraltermbecauseitincludesallmeansofuptakeintotheorganism.Bioconcentration(生物浓缩)：aproc64Biologicalmagnification

(amplification,enlargement,生物放大)Theever-increasingconcentrationofachemicalcompound(non-degradableorslowlydegradablesubstance)inthetissuesofanorganismasitispassedupthefoodchain.Biologicalmagnification(ampl65Effectsofbiologicalamplification.EventhoughtheinitialpollutionofDDTtothisaquaticsystemwasatapparentlyharmlesslevels,fishwoulddieandbirdswoulddiefromDDTpoisoning.ThehighesttrophiclevelsaccumulatethemostDDTinconcentrationsthatcanbefatalorinhibitreproductionEffectsofbiologicalamplific664.生态系统发育、进化和平衡Development,Evolution,andEquilibriumofEcosystem

4.1生态系统发育

生态系统发育，更多称之为生态演替ecologicalsuccession涉及到物种结构和群落作用随时间的变化.

Autogenic&Allogenicsuccession;Autotrophic&Heterotrophicsuccession;Primary&Secondarysuccession.4.生态系统发育、进化和平衡Development,Ev67Trendstobeexpectedduringthecourseofautogenicsuccession(OdumE.P.1983,“BasicEcology”)Energetics1.Biomass(B)andorganicincrease2.Grossproduction(P)increaseinprimary;littlechangeinsecondary3.Netproductiondecrease4.

Respiration(R)increase5.

P/Rratiomovestowardunity(balance)6.

B/Pratioincreases(conversely,P/Bdecrease)Nutrientcycling

Trendstobeexpectedduringt687.

Elementcyclesincreasinglyclosed8.Turnovertimeandstorageofessentialelementsincrease9.Cyclingratioincrease10.NutrientretentionandconservationincreaseSpeciesandcommunitystructure11.Speciescompositionchange(relayfloristicsandfaunistics)12.Diversity-richnesscomponentincrease13.Diversity-evennesscomponentincrease14.r-StrategistslargelyreplacedbyK-strategists15.Lifecyclesincreaseinlengthandcomplexity7.

Elementcyclesincreas6916.Sizeoforganismand/orpropagule(seed,offspring,andsoon)increases17.Mutualisticsymbiosisincrease*Stability18.

Resistanceincrease*19.

Resiliencedecrease*Overallstrategy20.Increaseefficiencyofenergyandnutrientutilization**Trendbasedontheoreticalconsiderations,yettobevalidatedinthefield.16.Sizeoforganismand/or70生物圈的长期进化是由外源(allogenic)力，如地质和气候变化以及来自于生态系统生物活动的内源(autogenic)作用形成的。30亿年前最先的生态系统是由微小的厌氧异养生物组成，它们依靠非生物过程合成的有机物生活。其后才有藻类自养生物产生和种群爆发，认为它们在把大气从还原态转化为氧化态过程中起着决定性作用。生物圈的长期进化是由外源(allogenic)力，如地质和714.2生态系统进化

EvolutionofEcosystem进化上的改变认为主要是通过在物种水平上或之下的自然选择(naturalselectionatorbelowthespecieslevel)发生的但物种以上的自然选择也很重要，特别是：(1)协同进化（coevolution）,即相互依赖的自养者和异养者之间相应选择,(2)群体或群落选择（grouporcommunityselection）,导致即使在群体内出现对遗传物质携带者不利时也能维持对群体有利的特性4.2生态系统进化

EvolutionofEcosy724.3

生态系统稳定性

StabilityofEcosystem稳态(Homeostasis)：面对外界环境的变化维持内部稳定的条件。维持稳定的机制：Negativefeedback(负反馈)：系统抵消外部强加的变化，回到稳定状态的倾向；停止或扭转离开原点的运动，回到原点的反应类型。

Positivefeedback

(正反馈)：系统加强同一方向过程的控制作用；继续离开原点的运动4.3生态系统稳定性

StabilityofEcosy73维持稳定的力量：Resistance(抗性，抵抗力)：系统抵抗干扰引起的变化的能力。Resilience(弹性，恢复力)：系统吸收变化，回到原先状态的能力。

通常抵抗力强的，恢复力差，抵抗力差的，恢复力强K－选择种群对干扰的抵抗力强(highresistance)，但一旦破坏，很难恢复(lowresilience)；相反，r-选择种群抵抗力差(littleresistance)

，恢复力较强(higherresilience)。维持稳定的力量：74图示法说明稳定性图示法说明稳定性75图示法说明稳定性图示法说明稳定性76恢复力看来依赖于通过群落的物质流通率（Resilienceseemstodependontherateoffluxthroughthecommunity）.

恢复力最强的系统，如池塘，营养生物的生物量为自养生物的5.4倍（反映池塘生态系统中主要植物－浮游植物生命周期短、周转快的特点），而苔原异养生物与自养生物生物量之比仅为0.004，恢复力是最差的生态系统之一。恢复力看来依赖于通过群落的物质流通率（Resilience77脆弱性与强壮性(Fragilityandrobustness)一个群落只能在狭窄的环境条件下保持稳定，或仅仅是非常有限的物种特性保持稳定，那么就可以说是动态上脆弱的（dynamicallyfragile）相反，一个群落在宽广的环境条件下保持稳定，其特性也是如此，那么就可以称之为动态上强壮的（dynamicallyrobust）.作用于组成群落的种群的力量，将因此控制其群落的性质，即在处于稳定环境中的脆弱和处于多变环境中的强壮

fragility(lowresilience)instableenvironmentsandrobustnessinvariableones脆弱性与强壮性(Fragilityandrobustne78图示法说明稳定性图示法说明稳定性79看起来，处于相对稳定的环境中（如热带）的那些复杂而脆弱的群落，可能对外界非自然的干扰更敏感，更需要保护，而处在相对不稳定的环境中（如温带地区）那些简单而强壮的群落更能适应干扰长期的信念（传统智慧）认为：复杂导致稳定，复杂性越高，面对干扰越稳定。Along-standingbelief(‘theconventionalwisdom’)thatcomplexityleadstostability.Thegreaterthecomplexity(morepathways),thegreateristhestability(lessnumericalchange)inthefaceofaperturbation.看起来，处于相对稳定的环境中（如热带）的那些复杂而脆弱的群落80多样性－稳定假说

Diversity-StabilityHypothesis多样促进稳定Diversitypromotesstability

简单系统的数学模型表明，要达到数值上的稳定很难；高斯对原生动物的实验证实，在简单的系统中取得数值上的稳定很难；小岛远比大陆容易受到入侵种的影响；害虫爆发在耕地和人为干扰之处的简单群落中最为常见；热带雨林不出现在温带森林常见的昆虫爆发；杀虫剂通过消灭捕食者和寄生生物引起农作物群落中昆虫的爆发。多样性－稳定假说

Diversity-StabilityH81从人类最不愿看到的结果来看，不管是简单还是复杂自然生态系统，降低多样性都会引起其不稳定。就如Goodman简明扼要所述：“从实际的观点出发，多样性－稳定性的假说实际上是没有必要的，就算该假说是完全错误的，它在逻辑上仍然是可能存在的，而且在最可能得到的证据上来看，很可能自然群落进化作用方式的破坏，将导致不利的、有时候是灾难性的后果”从人类最不愿看到的结果来看，不管是简单还是复杂自然生态系统，82生态平衡

(ecologicalbalance,ecologicalequilibrium)

生态平衡是生态系统在一定时间内结构与功能的相对稳定状态，其物质和能量的输入、输出接近相等，在外来干扰下，能通过自我调节（或人为控制）恢复到原初稳定状态。当外来干扰超越生态系统自我调节能力，而不能恢复到原初状态谓之生态失调，或生态平衡的破坏。生态平衡是动态的。维护生态平衡不只是保持其原初状态。生态系统在人为有益的影响下，可以建立新的平衡，达到更合理的结构，更高效的功能和更好的生态效益（1981年11月中国生态学会）。

生态平衡(ecologicalbalance,ecol83HumanimpactsontheEarth’secosystem.Climatechangeisonlyoneoffivemajorimpactsthatinterconnecttoaffectecosystemintegrityandhealth.HumanpopulationSizeResourceuseHumanenterprisesAgricultureIndustryRecreationInternationalcommerceLandtransformationLandclearingForestryGrazingIntensificationBioticadditionsandlossesInvasionHuntingFishingGlobalbiogeochemistryCarbonNitrogenWaterSyntheticchemicalsOtherelementsClimatechangesEnhancedgreenhouseAerosolsLandcoverLossesofbiodiversityExtinctionofspeciesandpopulationsLossofecosystemHumanimpactsontheEarth’se84Questionsforthought什么是生态系统？其基本组分是什么？与陆地环境相比，水生环境有哪些特性？世界上生态系统净生产力哪些高，哪些低？为什么？哪种种群从危机中恢复更快？r-选择者还是K-选择者?试予以解释。什么影响到食物链的长度和食物网的型式？恒温动物和变温动物之间能量分配和能量效率有何差别？水域环境中，细菌、浮游植物和浮游动物在分解过程中作用如何？为什么在亚洲国家比北美国家更多食用植食性或碎屑食性的鱼类？Questionsforthought什么是生态系统？其85Ch.4生态系统

EcosystemBasicConceptsofEcosystemMatterCycleinEcosystemEnergyFlowinEcosystemDevelopment,Evolution,andEquilibriumofEcosystemCh.4生态系统

EcosystemBasicConce861.生态系统的基本概念

1.1生态系统定义Tansley(1935)calledtheintegrationoforganismsandthephysicalworldtheysharetheecosystem.群落与其非生物环境组成的统一体，即为生态系统Communityplusphysicalenvironmentisecosystem.一定空间中共同生活的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体，即为～1.生态系统的基本概念1.1生态系统定义87FrancisC.Evans(1956)summarizedtheessentialpointsofthisconceptinbriefassay:Initsfundamentalaspects,anecosysteminvolvesthecirculation,transformation,andaccumulationofenergyandmatterthroughthemediumoflivingthingsandtheiractivities.Photosynthesis,decomposition,herbivory,predation,parasitism,andothersymbioticactivitiesareamongtheprincipalbiologicalprocessesresponsibleforthetransportandstorageofmaterialsandenergy,andtheinteractionsoftheorganismsengagedintheseactivitiesprovidethepathwaysofdistribution.Thefoodchainisanexampleofsuchapathway….Theecologist,then,isprimarilyconcernedwiththequantitiesofmatterandenergythatpassthroughagivenecosystemandwiththeratesatwhichtheydoso.FrancisC.Evans(1956)summar88群落和生态系统研究的区别CommunityperspectivesaregroundedinevolutionarybiologyandfocusonthedynamicsoforganismdistributionandabundanceEcosystemperspectivesaregroundedinthermodynamicsandfocusonthedynamicsofenergyandmaterialsthroughandaroundorganisms群落和生态系统研究的区别Communityperspect891.2

生态系统结构和功能通过生态系统进行的物质循环cyclingofmatter和相关的能流fluxofenergy

为表现其结构和功能特征提供了基础生态系统本身由三部分组成:自养生物(autotrophs),固定太阳能的生产者;异养生物(heterotrophs),利用生产者固定的能量和营养物，又将营养物还到系统的消费者和分解者;死亡的有机物质和无机物质，作为短期营养库，维持系统内营养物循环.生态系统功能的最基本过程是光合作用和分解作用.

1.2生态系统结构和功能通过生态系统进行的物质循环cycl901.3生态系统的类型按环境性质：水域生态系统(AquaticEcosystem)海洋生态系统(MarineEcosystem):海岸带、浅海带（大陆架、上涌带、珊瑚礁）、远洋带淡水生态系统(FreshwaterEcosystem)：流水、静水陆地生态系统(TerrestrialEcosystem)荒漠(desert)

冻（苔）原(tundra)草原(grassland)森林(forest)湿地生态系统(WetlandEcosystem)1.3生态系统的类型按环境性质：91生态系统的类型按人类影响程度自然生态系统：森林、草原、水域、沙漠、极地半自然生态系统（驯化生态系统）：农田、人工林、人工草地、牧场、鱼塘、养殖人工生态系统：城镇、工矿、宇宙飞船、实验生态系统的类型按人类影响程度92淡水生态系统分类淡水生态系统流水生态系统（河流）急流水生态系统上游区中游区下游区缓流水生态系统上游区中游区下游区静水生态系统（河流）水底区水层区沿岸带（划归湿地生态系统）亚沿岸带深底带湖心带深底带水库生态系统流水区过渡区静水区淡水生态系统分类淡水生态系统流水生态系统（河流）急流水生态系931.4水体生态系统的特点水体生态系统中，其环境由水的物理化学特性所决定:相对稳定的温度(forhighheatcapacityofwater),相对较低的光照强度(declinewithdepth),相对丰富的可溶性无机和有机物质(forwaterasagoodsolvent)相对较低的溶氧和较高的水密度,etc.1.4水体生态系统的特点水体生态系统中，其环境由水的物理94水体生态系统的特点在陆地生态系统中，细菌和真菌在分解作用中起主要作用；在水域生态系统中，细菌和真菌更多作为转换者，而浮游植物和浮游动物在营养物循环中起主要作用。水体生态系统的特点在陆地生态系统中，细菌和真菌在分解作用中起95水体生态系统的特点在水域生态系统中，特别是以浮游植物生产为主时，死亡细胞并不积累，容易自我分解(autol