植物的生长物质

第八章植物生长物质第一节植物生长物质的概念和种类

一、植物生长物质

植物生长物质（plantgrowthsubstances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。

二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量(1μmol/L)有机物。

1、特征（1）内生的—植物体内合成的；（2）能移动的—从产生部位运到作用部位；（3）低浓度（1μmol/L以下）有调节作用。2、种类—五大类（公认的）生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。油菜内酯素、多胺、茉莉酸（未公认）。三、植物生长调节剂

植物生长调节剂（plantgrowthregulators）：具有植物激素生理活性的人工合成化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。第二节植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构

1880年，英国的C.Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘向光弯曲是由于尖端产生了某种影响向下传递，造成背光面生长快的结果。

1926年，荷兰的Went用燕麦试法（Avenatest）证实这种影响是化学物质，他称之为生长素（auxin,AUX)。1934年，

荷兰的Kögl等分离、纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).天然生长素类※※※人工合成生长素类二、赤霉素类（GAS

）的发现和化学结构

1926年，由日本人黑泽英一（KurosawaE.)从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌（Gibberellafujikuroi)分泌物引起的。赤霉素(gibberellin)的名称由此而来。1938年，薮田贞次郎（YabutaT.)等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。1959年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构。目前已发现120多种，其中GA1与GA20活性最高。市售的主要是GA3

基本结构：赤霉烷环（19～20个C原子），19个C的活性比20个C的活性高。B三、细胞分裂素（CK）的发现和化学结构

1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为6-

呋喃氨基嘌呤，命名为激动素(kinetin,KN)。KN不存在植物体中。1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KN活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂素（cytokinin,CK)。※※基本结构：腺嘌呤+侧链※※四、脱落酸（ABA）的发现和化学结构

1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ。

1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。

后来证明为同一种物质。1967年命名为脱落酸（abscisicacid，ABA）。ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以+或S表示）与左旋型（以－或R表示）。植体内的主要是顺式右旋型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的是S和R各半的外消旋混合物（RS-ABA)。

目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵生产ABA。五、乙烯（ETH）的发现和化学结构

十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。1901年确定其活性物质为乙烯。1910年认识到植物组织能产生乙烯。1934年确定乙烯为植物的天然产物。60年代末确定乙烯是一种植物激素。第三节生长素

一、IAA的代谢和运输

（一）IAA的生物合成合成部位：幼嫩的芽和叶、发育中的种子。分布部位：最主要存在于生长旺盛的部分，在趋向衰老的组织和器官中含量甚少。如胚芽鞘、芽和根顶端的分生组织、形成层、发育中的种子、果实等处合成途径：（了解）吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙醇途径、吲哚乙腈途径合成前体：色氨酸色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径吲哚乙醛

色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体（二）IAA的降解

酶促降解：脱羧降解

IAA氧化E不脱羧降解

光氧化：核黄素催化（三）IAA存在形式自由生长素：可自由移动，人工易提取，有生物活性IAA

束缚生长素（IAA的钝化形式）：人工不易提取，无生物活性束缚（结合态）生长素的作用：1、贮藏形式2、运输形式3、解毒作用4、防止氧化5、调节自由生长素含量（四）IAA的运输1、极性运输（仅IAA具有）极性运输（polartransport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输

五、生长素类的生理作用和应用※（一）生理作用

1、促进茎的伸长生长

低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。不同器官对生长素的敏感程度不同。10-1110-910-710-510-310-1生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应

促进抑制10-4根茎芽10-1010-83、促进侧根、不定根和根瘤的形成4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。

5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化2、维持顶端优势7、调节源库关系IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因IAA能活化

H+-ATP酶，促进K+跨膜运输，膜内K+↑，促进蔗糖长距离运输。6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老（二）人工合成的生长素类在生产上的应用

1、促进插枝生根(NAA)2、阻止器官脱落3、促进单性结实4、促进菠萝开花5、促进雌花形成一、GAs的代谢和运输（一）生物合成合成部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶部分等。分布部位：与生长素一样，在生长旺盛的组织器官中含量较高前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）第四节赤霉素

甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯贝壳杉烯酸

GA12-7-醛GA12GAS（二）GAS的结合物和运输赤霉素也可有自由赤霉素和结合赤霉素之分

结合态GAS主要是贮藏形式。GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输嫩叶产生的GA沿筛管向下运输二、赤霉素类的生理作用和应用（一）生理作用

1、促进茎的伸长2、诱导禾谷类种子α-淀粉E合成3、诱导某些植开花—代替低温或长日照4、促进葫芦科植物多开雄花5、促进单性结实6、促进发芽（二）应用1、促进麦芽糖化—啤酒生产2、促进茎叶生长—大麻、花卉、抽苔、水稻三系制种等（对根伸长无作用）3、防止花、果脱落4、打破休眠—马铃薯5、促进单性结实—葡萄6、促进雄花的分化三、CKS的代谢及运输（一）生物合成合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒体。

游离的CKS来源：tRNA水解从头合成*：前体：甲瓦龙酸CK有两类：游离的和结合在tRNA上的。第五节细胞分裂素

甲瓦龙酸玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐5’-AMP（二）CKS的结合物、氧化和运输CKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化。在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。三、CKS的生理作用2、诱导芽的分化组织培养中，愈伤组织产生根或芽，取决于CK/IAA的比值。CTK/IAA低，诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化。1、促进细胞分裂和扩大4、促进侧芽发育—消除顶端优势3、延缓叶片衰老一、ABA的代谢和运输（一）生物合成部位：主要在根尖和叶片细胞的质体内（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）。前体：甲瓦龙酸（与赤霉素相同）合成途径：

直接途径

间接途径第五节脱落酸

甲瓦龙酸C5异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10法呢焦磷酸C15ABA

直接途径紫黄质黄质醛C15间接途径（二）代谢和运输运输无极性。脱落酸失活有两条途径：1.氧化降解途径2.结合失活途径红花菜豆酸二氢红花菜豆酸

氧化

ABA

结合脱落酸葡萄糖酯略有活性无活性甲瓦龙酸

细胞分裂素异戊烯基焦磷酸

胡萝卜素

赤霉素脱落酸

甲瓦龙酸代谢

四、ABA的生理作用1、促进脱落2、促进休眠

长日照

GA促进生长甲瓦龙酸IPPCK

短日照

ABA促进休眠

3、促进气孔关闭原因：ABA使GuardCell胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH↑，抑制质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GuardCell水势↑，水分外流，气孔关闭。

4、提高抗逆性ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。一、乙烯（ETH）的生物合成部位：成熟或老化的器官或组织合成部位：液胞膜内表面前体：蛋氨酸直接前体：ACC

（1-氨基环丙烷-1-羧酸）第五节乙烯

蛋氨酸（Met）

蛋氨酸腺苷转移E

S-腺苷蛋氨酸（SAM）ACC合成E1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）

ACC氧化E

乙烯干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝

AOA、AVG缺氧、解偶联剂、自由基、Co2+成熟、乙烯MACCO2二、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用1、促进细胞扩大，抑制伸长生长黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重反应”。三重反应：抑制伸长生长（矮化）、促进横向生长（加粗）和地上部失去向地性生长（偏上生长）。2、促进果实成熟可能原因是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。

3、促进器官脱落4、促进瓜类多开雌花5、促进菠箩开花1、果实催熟和改善品质2、促进次生物质排出3、促进雌花形成（二）应用—乙烯利在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；促进插条生根的是（）；IAAETHGAIAACKABAIAAGA促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导α-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。

GAABAETHETHCTKABACTK第五节植物激素的作用机制※一、植物激素作用的模式

受体蛋白识别激素有活性的“激素-受体复合物”信号转导与放大生理反应

激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。

激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质

结合蛋白的特征：与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。二、植物激素结合蛋白（激素受体）

研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。使质膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外。三、生长素的作用机理IAA与受体结合信号转导活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁导致细胞壁酸化

对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境的壁水解E细胞壁软化、松脱，可塑性增强细胞吸水生长1、酸生长理论（解释快反应）

2、基因激活假说—促进核酸和蛋白质的合成IAA与受体结合信号转导蛋白质磷酸化活化的蛋白质因子与IAA结合作用于细胞核活化特殊mRNA合成新的蛋白质细胞壁疏松水解E合成EH+新细胞壁

物质合成生长素质膜细胞伸展

水分蛋白质原生质体细胞核mRNA

生长素对细胞伸展的影响四、赤霉素的作用机理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生长速率时间（一）

促进茎的伸长

GA能使壁里的Ca2+移开并进入细胞质中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增强，生长加快。（二）促进RNA和蛋白质合成五、CTK的作用机理

CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。六、脱落酸的作用机理（一）脱落酸的结合位点和信号传导

质膜上存在ABA的高亲和结合位点。脱落酸信号传导途径可能是：ABA与质膜上的受体结合后，激活G蛋白，随后释放IP3,IP3便启动Ca2+从液泡和/或内质网转移到细胞质中。六、乙烯的生理作用机理：

对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，说明乙烯的信号传导可能有多种途径。第六节植物生长抑制物质根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类：1、生长抑制剂（growthinhibitors）：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。外施GA不能逆转这种抑制效应。天然：ABA、茉莉酸（JA）、水扬酸、绿原酸、香豆素、咖啡酸等人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素（马来酰肼，MH）、整形素等

抑制内源GA的生物合成，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。外施GA能逆转这种抑制效应。2、生长延缓剂（growthretardants）如：矮壮素（CCC）、缩节安（Pix）、多效唑（PP333）、烯效唑（S