遗传学课件 4-第四章 连锁与交换

第四章

基因连锁与交换规律

连锁交换分析连锁遗传图构建作图函数与遗传图距四分子分析伴性遗传特征本章重点第一节性状连锁现象及遗传规律

一.性状连锁遗传的发现

1906年，W.Bateson等香豌豆

组合一：P紫花、长花粉×红花、圆花粉

PPLL↓ppll

F1紫花、长花粉

↓自交

F2紫、长紫、圆红、长红、圆总数

P_L_P_ll

ppL_ppll实际个体数438139039313386952按9:3:3:1的理论数3910.51303.51303.5434.56952实际比理论多少少多组合二：P紫花、圆花粉×红花、长花粉

PPll↓ppLL

F1紫花、长花粉

↓自交实际比理论少多多少

F2紫、长紫、圆红、长红、圆总数

P_L_P_ll

ppL_ppll实际个体数22695971419按9:3:3:1的理论数238.578.578.526.2419两组杂交试验的共同结果：都不符合独立遗传

F2中亲本组合实际数＞独立遗传理论数重新组合实际数＜独立遗传理论数连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状,在F2中有连系在一起遗传的倾向。1.

相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。如紫花、长花粉（BL）×红花、圆花粉（bl）2.相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。如紫花、圆花粉（

Bl）×红花、长花粉（bL）☆

双杂合体可能有两种构型：相引构型BL

相斥构型BlblbL二.相引和相斥的概念

CSh

Csh

cSh

csh

csh

csh

csh

cshFt

色、饱色、凹无、饱无、凹

40321491524035

亲本组合=（4032+4035）/8368=96.4%

重新组合=（149+152）/8368=3.6%玉米籽粒有色(C)－无色(c)饱满(Sh)－凹陷(sh)相引构型的测交：

F1

CSh/csh×csh/csh↓CSh

Csh

cSh

cshcsh

CSh

Csh

cSh

csh

csh

csh

csh

cshFt

色、饱色、凹无、饱无、凹

6382139721906672

亲本组合=（21397+21906）/44595=97.6%

重新组合=（638+672）/44595=2.94%相斥构型的测交：

F1

Csh/cSh×csh/csh↓

CSh

Csh

cSh

csh

csh三.连锁遗传现象的特征单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。无论何杂交组合,多对性状间不表现独立遗传。(F2≠9:3:3:1Ft≠1:1:1:1）杂合体形成的配子中，亲型配子数＞重组型配子数。两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。重组率﹤50%。练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃杂交产生下列后代：离肉不溶质92粘肉溶质81

离肉溶质7粘肉不溶质8问①m与f是否连锁？

②亲本的基因型如何？

③若连锁，重组率是多少？答①连锁②Mf/mF×mf/mf③RF=(7+8)/188=8%

1.交叉是交换的结果四.连锁遗传的细胞学基础1978年，C.Tease和G.H.Jones姊妹染色单体分染技术证实

2.交换与重组的关系1931年HarrietCreighton&BabaraMcClintock报道了交换和遗传重组间关系的实验数据WxCwxc玉米9chr端部有染色结C－胚乳有色c－无色Wx－蜡质wx－粉质重组体wxCWxc

3.

不完全连锁亲型亲型亲型亲型未交换交换亲型重组型重组型亲型

4.

完全连锁：同一染色体上的非等位基因不发生分离而一起传递到下一代的现象（即只产生亲型配子而无重组型配子）。完全连锁配子

prvg+

pr+

vg重组产生新基因组合或染色体组合的过程。减数分裂产生两种重组：染色体间重组染色体内重组

染色体间重组染色体内重组4.连锁遗传的实质控制各对性状的基因被载于同一染色体上，这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂粗线期非姊妹染色单体片段交换引起的。√√√√√√√√√例题在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问1.F2中有哪些表现型？各类表现型理论百分率为多少？O_S_66%O_ss9%ooS_9%ooss16%OSOsoS

osOSOsoS

os0.40.10.10.40.40.10.10.4例题在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问OSOsoS

osOSOsoS

os0.40.10.10.40.40.10.10.4√16%5⁄16%=32株

2.如果希望得到长形果、复状花序的纯合植株5株，F2应至少种多少株？例题在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问OSOsoS

osOSOsoS

os√1/165×16=80株

3.假定这两对基因不连锁，F2至少要种多少株才能得到5株长形果复状花序的植株？

或

ABAbABAb

abaB

ab

aB

或ABab

Ab

aB连锁基因型的表示

ABab

Ab

aBABab

Ab

aB/

/第二节交换值及其测定一、交换值（crossing-overvlaue）严格地讲：同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体区段发生交换的频率。一般来说：交换值即重组率RF=——————×100%重组型配子数总配子数重组率及其测定RF=——————×100%重组型配子数总配子数RF=————————————×100%1.测交法（最简单、准确）测交后代重组型个体数测交后代总数标准误Se=√RF(1-RF)n2、自交法

第三节.基因定位与染色体作图

遗传图距=重组率×100

即一个遗传图距单位是100个减数分裂产物中出现一个重组体的两基因之间的距离。为纪念T.H.Morgan，一个图距单位也称作一个厘摩(centimorgan,cM)一、基因定位：确定基因在染色体上的顺序和彼此间的距离

1.两点测验（最基本的方法）通过杂交和测交(或自交)确定基因连锁否据重组率确定两对基因的位置和距离例如番茄紫色果和茎杆有毛的F1(PpHh)测交结果：紫色、有毛(P_H_)350

红色、无毛(pphh)335

紫色、无毛(P_hh)55

红色、有毛(ppH_)60

总数800

∵RF=(55+60)/800=0.144=14.4%∴P与H相距14.4m.u还必须对BC作两点测验2.

三点测验（常用方法）通过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。分析步骤①首先判断三对基因是否连锁如果三对基因独立，则

Ft8种表型=1:1:1:1:1:1:1:1

如果两对连锁一对独立，则

Ft8种表型=4多:4少如果三对基因不完全连锁，则

Ft8种表型=2最多:2较少:2较少:2最少②确定排列顺序多vct+cv+少vctcv+v+ctcvv+ct+cv亲双假如ABC和abc最多，ABc和abC最少，则位于中间的基因是C/c.基因排列为A－C－B将双交换型（最少类型）与亲型（最多类型）比较，有差异的基因位于中间。③估算重组率，换算成图距。④绘连锁遗传图。⑤求符合系数，判断干扰程度。干扰系数I=1-c.c

所以通常0≤I≤1I值越大，干扰越严重。如果<0,负干扰。符合系数(c.c)=一般0≤c.c≤1实际双交换值理论双交换值正常顺序

vlb

+++++b

vl++lbv+++l+v+b

vlbRF双=(20+19)/1020=3.8%RFvl=(80+72+20+19)/1020=18.7%RFlb=(115+105+20+19)/1020=25.4%RFvb=(115+105+80+72)/1020=36.4%v18.7l25.4bvlb18.725.4

RFvb=36.4%RF双=3.8%36.4<18.7+25.4=44.1

但36.4+2×3.8=44所以vb的图距=(RFvb+2×RF双)×100符合系数(c.c)===0.80I=1–0.80=0.20干扰程度不太大实际双交换值理论双交换值

3.8%18.7%×25.4%

例题某生物的三对性状分别由Aa,Bb,Dd三对基因决定，且A对a显性，B对b显性，D对d显性。当此三基因杂合体与三隐性纯合体杂交后，得到如下表现型的个体：ABD72aBD130abD495AbD3abd68Abd134ABd494aBd4试问：⑴三基因在染色体上的排列顺序如何？⑵双交换值是多少？⑶绘出连锁遗传图。⑷求符合系数。答⑴亲型abD和Abd；双交换型AbD和aBd顺序bad（或dab）⑵双交换值=(4+3)/1400=0.005⑶Rfba=(130+134+3+4)/1400=19.4%

Rfad=(72+68+3+4)/1400=10.5%|19.4|10.5|bad⑷符合系数=0.005/(0.194×0.105)=0.25干扰程度较大例题果蝇的y,Sn.v三对基因的遗传图是

ySnv

|15|10|将基因型为++v/++v的果蝇与基因型为ySn+/ySn+的果蝇杂交，写出在没有干扰和干扰系数为0.4时的情况下，F1果蝇产生的配子基因型及比例。F1++v/ySn+1-0.15-0.1+0.0150.15-0.0150.10-0.0150.0151-0.15-0.1+0.0090.15-0.0090.10-0.0090.009单交换1+Sn+y+v单交换2+++

ySnv双交换

+Snvy++亲型++vySn+野生型樱桃红红眼桔红黄眼柠檬黄白眼二.连锁遗传图（geneticmap）连锁群（linkagegroup）：位于同一染色体上的所有基因构成一个连锁群连锁遗传图：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来绘制成图，又称遗传图谱。例：小麦2n=4221个连锁群大麦2n=147个连锁群第四节.作图函数其中e≈2.7m－事件的平均数i－某一类事件数f(i)－i事件类的频率f(i)=———e－mmi

i!泊松分布预期：37人无卡，37人1张，18人2张，6人3张。

1或2人4张。无人得5张以上。事件的平均数m=0.1、1、2、3、10时的分布染色体上某区域里减数分裂时发生0、1、2、3…次交换的事件总频率=1至少交换一次的概率=1–e－m只要有交换就有50%的重组，所以这一区域的重组率RF=1/2×(1–e－m)（平均交换次数）m=

-ln(1-2RF)

真实图距

=m×1/2×100=m×50当某一区域每个减数分裂中实际交换的平均次数为m时，则发生0、1、2、3…次交换的频率为：

0次1次2次3次…i次e-mm0e-mm1e-mm2e-mm3e-mmi0！1！2！3！i！图距与重组率之间的关系重组率较大时，不能代表图距例如某两基因间RF=27.5%,求真实图距是多少？代入公式查e－m

表,知m=0.8

或m=-ln(1-2RF)=-ln(1-0.275)=0.8

真实图距为0.8×50=40m.u注意

不管两位点间遗传距离多大，RF不会超过50%。RF=50%时，很难确定两个位点是否位于同一染色体上。若m值很小，m值与RF呈直线关系。即当两个位点紧密连锁、交换次数很少时，RF能够准确地估计位点间的遗传距离。例如当m≤0.10时。第五节.连锁交换定律的应用——提高选择的预见性例如小麦的抗白粉病基因P与一不利性状基因d紧密连锁，遗传距离为5cM。当要通过杂交、回交把P转入到一个综合性状优良的品种时，要获得多少回交一代植株，才能保证至少有一株抗白粉病但无不利基因d基因型？××配子配子如果99%的概率保证所获得的n株后代中至少有一株是这种基因型

n株都不是这种基因型的概率为(1—2.5%)n=1%

测交群体要达到n=182株（99%的把握得到一株）对于F2群体又如何？PD/PD纯合基因型频率为0.06%从F2中选出一株，至少需有10000/6=1667株99%的保证选1株(1—0.06%)n=1%n=7673株小结连锁现象

同一亲本所具有的两个性状,在F2中有连系在一起遗传的倾向。连锁遗传的实质

同源染色体上的非等位基因在减数分裂粗线期非姊妹染色单体片段交换引起重组。重组率重组型配子占总配子数的比值,≤50%连锁群同一染色体上的基因组成一个连锁群。将基因的相对位置和距离表示出来绘成连锁遗传图。图距与重组率之间的关系RF=1/2×(1–e－m)练习杂合体AaBbCcDd测交后代的基因型及数目如下：

ABCD/abcd42,abcd/abcd41,

aBCD/abcd42,Abcd/abcd40,

ABcD/abcd8,abCd/abcd9,

aBcD/abcd10,AbCd/abcd8。试指出a、b、c和d基因的关系。ab(d)c||21.54m.u|第六节真菌类的染色体作图粗糙链孢霉（红色面包霉）的有性世代四分子分析(tetradanalysis)

单一减数分裂的四个产物留在一起称四分子，对四分子进行的遗传分析即为四分子分析。

红色面孢霉的着丝粒作图

——有序四分子分析1.第一次分裂分离(MI)

基因与着丝粒间无交换，等位基因在第一次减数分裂时分开。子囊孢子中等位基因的分离形式为MI

。2.第二次分裂分离(MⅡ)基因与着丝粒间有交换，等位基因在第二次减数分裂时才分开。子囊孢子中等位基因的分离形式MⅡ模式。MIMⅡ例如对红色面包霉的线性八分子分析得到下面的结果：①

++++aaaa125

aaaa++++130(13+9+12+11)×1/2++aa++aa13300++aaaa++9

aa++aa++12

aa++++aa11总数300RF==7.5%第七节.性别决定与伴性遗传

一、性别决定1、性染色体：二倍体动物体细胞中，与性别决定有明显而直接关系的一对或一个染色体。正常女性核型正常男性核型XY型

♀为同配性别AA+XX♂为异配性别AA+XY例如多数昆虫、海胆、软体动物、环节动物、多足类、蜘蛛类和哺乳类等XO型

♀为同配性别AA+XX♂为异配性别AA+XO例如某些昆虫（蝗虫、蟋蟀等）无Y染色体ZW型

♀为异配性别AA+ZW♂为同配性别AA+ZZ例如鸟类、鳞翅目昆虫、两栖类、爬行类以及某些鱼类果蝇染色体的比例及其对应的性别类型X染色体数常染色体倍数AX:A性别类型

321.50超雌

431.33331.00雌性

221.00340.75中间性

230.67120.5雄性

240.5130.33超雄

2、遗传平衡与性别决定

3、染色体组倍性与性别

2n（蜂皇）♀×n（雄峰）♂↓卵n（16）未受精卵→♂雄峰（孤雌生殖的后代）

2n（32）受精卵→不育工蜂♀（食2、3天蜂王浆）

→可育蜂皇♀（食5天蜂王浆）

4、H—Y抗原与性别

雄性组织中存在的某种雌性不具有的组织相容性抗原，称H—Y抗原（HistocompatibilityYantigen)5、性别决定基因目前已发现至少六种(SRY、SOX9、AMH、WT-1、SF-1及DAX-1)参与了胚胎中性别决定从未分化原生殖脊开始到两性生殖器官的形成过程。

5、植物性别决定性染色体决定一些雌雄异株植物的性染色体物种染色体数目雌性雄性大麻(hemp)(Cannabissativa)20XXXY蛇麻草(hop)(Humulus

lupulusaaa)20XXXY段模草(dock)(Rumer

angiocarpus)14XXXY女娄菜(campion)(Me;andriumalbum)22XXXY玉米的两对基因与性别决定玉米的适宜组合可变成♀♂异株

♀babatsts×babaTsts♂↓雌：雄=1：1Lyon假说：正常雌性哺乳动物细胞中，只有一条X染色体在遗传上是有活性的；X染色体失活是随机的；失活发生在胚胎发育的早期；杂合体雌性中，伴性基因的作用是嵌合体。某些细胞中来自父亲的伴性基因表达，有些细胞中来自母亲的伴性基因表达(1961年，MaryLyon)二性别决定的剂量补偿人类XY个体无巴氏小体

XX个体1个巴氏小体

45,X个体无巴氏小体

XXY个体1个巴氏小体

XXX个体2个巴氏小体性染色质雌性哺乳动物体细胞中普遍存在巴氏小体（Barr’sbody，x染色质）女性细胞男性细胞剂量补偿效应:

具有两份或两份以上基因量的个体与只具有一份基因量的个体的基因表现趋于一致X染色体上基因O—橙色o—黑色XOXO×XoY↓子代中XOXo表现嵌合体两条X染色体随机失活三、激素和环境对性别分化的影响激素的影响

双生牛犊雌犊不育牝鸡司晨泰国人妖外界环境条件的影响蜂皇与工蜂的可育性后螠的性别温度影响蛙和某些爬行类的性别日照长短引起某些植物性反转综上所述，性别决定可概括为：(1)性别受遗传物质控制。但环境可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性别的遗传物质。(2)环境影响甚至转变性别，是以性别有向两性发育的自然性为前提的。(3)遗传物质在性别决定中的作用是多种多样的。性染色体的组成(较为普遍)性染色体与常染色体间的平衡；整套染色体的倍数性。四.伴性遗传

1、伴性遗传的概念及特点

伴性遗传（性连锁）：性染色体上的半合基因所控制的性状常与性别相联系的遗传方式称伴性遗传。异形染色体的同源段——等位非同源段——半合基因特点：正反交表现不同出现交叉遗传、隔代遗传现象2.果蝇的伴性遗传P红眼X+X+×白眼XwY↓交叉遗传

↓红眼:白眼=3:1

红眼♂:白眼♂=1:1X+YX+X+X+X+YXwX+XwXwY

XwYX+X+XwX+Y

红眼（♀）红眼（♂）P红眼X+X+×白眼XwY↓隔代遗传↓红眼:白眼=3:1

红眼♂:白眼♂=1:1X+YX+X+X+X+YXwX+XwXwY

XwYX+X+XwX+Y

红眼（♀）红眼（♂）思考正反交后代遗传表现是否一致？3.人的伴性遗传血友病4.鸟类（鸡）伴性遗传1、从性遗传（sex-conditionedinheritance)

所涉及的性状由常染色体基因控制，其性状只在一种性别中表现，或者在一性别为显性，在另一性别为隐性。五.从性遗传和限性遗传2、限性遗传(sex-linitedinheritance)只在某一性别中表现的性状的遗传。第八节影响交换和重组的因素一.环境因素温度、水分、营养、射线、化学药品等例如果蝇第2染色体B1钝刚毛vg残翅

25℃时RF=6.1—6.5%36-38℃时RF=8.1—9.6%二性别因素

霍尔丹定律:凡是较少发生交换的个体一定是异配性别。例如雄蝇、雌蚕不交换（完全连锁）又如玉米第5染色体

a2－bma2－

bt

bm－prbt－pr♂花15.616.533.834.4♀花9.19.722.4