植物体内有机物运输

第六章植物体内有机物的运输主要内容第一节有机物运输的概况第二节有机物质运输的机理第三节同化产物的分布第一节有机物运输的概况一.有机物运输的途径

1.短距离运输

2.长距离运输二.有机物运输的方向三.有机物运输的速率和溶质种类1.短距离运输指细胞内、细胞器间以及细胞间的物质交换。主要方式扩散原生质环流细胞器膜内外的物质交换一.有机物运输的途径2.长距离运输指物质通过特殊的输导组织进行的运输。

韧皮部的筛管和伴胞筛管、伴胞及筛板图解A.横切面B.纵切面1.筛管2.筛板3.筛孔4.伴胞AB413234筛管分子---伴胞(SE—CC)复合体P—蛋白(韧皮蛋白):

指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。功能：把受伤筛分子得筛孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。概念筛管胼胝质：筛管的质膜和胞壁之间；

一种葡聚糖。功能：

当植物受到外界刺激时，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运输。1.生理功能：为筛管提供遗传物质RNA和结构功能物质蛋白质；为筛管细胞提供ATP；调节筛管细胞的渗透势；扩大筛管的表面积是同化物向筛细胞的装载和从筛管细胞卸出。2.类型伴胞树皮新年轮木质部

积累有机物环割研究方法：环割试验和示踪法树木枝条的环割a.开始环割的树干；b.经过一段时间的树干

同位素示踪法常用的同位素有32P、14C、42K等，具体有：供给根系同位素，32P或42K，然后收集地上部分木质部和韧皮部汁液，测定同位素含量；用14C标记CO2或有机物，供给叶片，然后收集叶片上、下两方的韧皮部汁液；供给植物放射性同位素后，将植物组织切片，进行放射性自显影，确定放射性在木质部和韧皮部中地分布。32P或14CO2二、运输方向向上运输向下运输横向运输（韧皮部物质可进入导管）物质运输的一般规律盐类等无机物：由木质部上运；盐类等无机物：由韧皮部下运；糖等有机物：由韧皮部上运或下运；含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运；组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输；也有例外。三、运输的速率和溶质种类1、有机物的运输速度：有机物的运输速度比扩散速度快，平均100cm/h。不同植物存在差异，范围30--150cm/h。不同生育期不同，幼龄快；随物质种类而异。蔗糖107cm/h，而水与32P约为87cm/h。2.溶质的种类研究方法：蚜虫的吻刺法和同位素示踪筛管直径20－30μm,蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似。收集汁液分析成分。蚜虫吻刺实验蔗糖：100—250g/L，占干物质的90%有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等氨基酸和酰胺：Glu、Asp、Gln和Asn磷酸核苷酸和蛋白质：植物激素：乙烯除外糖醇：甘露醇、山梨醇等无机离子：钾、磷、氯等ATP：0.24-0.36mg/L主要形式：蔗糖蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优点：1）蔗糖有很高的水溶性(0℃时，179g/100ml水)2）蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性3）蔗糖具有很高的运输速率，可达100cm／h。4）蔗糖水解时能产生相对高的自由能。第二节有机物质运输的机理有机物质是由源产生的，通过韧皮部运输到库，那么有机物是如何从源装入韧皮部的？又是如何通过韧皮部从源端运输到库端的？又是如何从韧皮部卸出的？一、有机物质在源端的装载1.装载过程2.装载途径3.装载机理

二、有机物质在库端的卸出1.卸出途径2.卸出机理三、有机物质韧皮部运输的动力1．装载过程：（1）同化物从光合细胞中释放，转变为蔗糖（2）蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近（3）糖分子运入筛分子和伴胞2.装载的途径

有机物质从叶肉细胞到筛管细胞的途径。（1）质外体途径（2）共质体途径：胞间连丝→伴胞→筛管（3）交替途径：叶肉细胞→质外体→伴胞→筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞质膜胞间连丝筛管分子伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞共质体最小的叶脉细胞壁CO2CO2是一个主动的分泌过程，受载体调节①逆浓度梯度进行②需能过程,和H+运输相伴随③具有选择性装载特点:糖—H+协同运输模型3.装载的机理（1）质外体途径中的蔗糖转运蔗糖在韧皮部装载示意图糖—H+协同运输模型筛管内[H+]低PH8.5筛管外[H+]高PH5.5（2）共质体途径中的寡糖转运

多聚体—陷阱模型二、有机物质在库端的卸出1．卸出的途径指有机物质从筛管到库细胞的运输（1）共质体途径：通过胞间连丝→接受细胞，卸到营养库(根和嫩叶)

（2）质外体途径：卸出到贮藏器官或生殖器官时（不存在胞间连丝）2.卸出机理

①质外体中蔗糖，同H+协同运转，机制与装载一样，是一个主动过程。②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。

两种观点三、运输的动力1.渗透动力支持学说：压力流动学说2.代谢动力支持学说：细胞质泵动力学说收缩蛋白学说德国植物学家明希(Münch)，1930年提出

同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。要点：概念压力流动学说，也叫集流假说①筛管接近源库两端存在压力势差。②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力支持依据:不足：①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多②很难解释双向运输③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程第三节同化产物的分布一、配置指源叶中新形成同化产物的代谢转化二、分配指新形成同化物在各种库之间的分布代谢源和代谢库及相互关系

1.代谢源(metabolicsource)

是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。（长成叶片）2.代谢库(metabolicsink)是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等)概念3.相互关系：库对源有依赖作用；库控制源的制造和输出

一、配置1.代谢利用2.合成暂时贮藏化合物3.从叶输出到植株其它部分二、分配（一）分配方向1.优先分配到生长中心2.就近供应，同侧运输3.按源库单位分配4.有机物质可再分配（二）分配规律

1．供应能力就是指“代谢源”的同化产物能否输出以及输出多少的能力。

2．竞争能力库强度差异，同化物之所以能够向“代谢库”输送，主要是“代谢库”有一种“拉力”。

3．运输能力运输能力包括输出和输入部分之间输导系统联系、畅通程度和距离远近。三、影响和调节同化物运输的因素（一）内部因素1.源器官的代谢调节2.库器官的代谢调节（1）库强度（2）库强度的调节（二）外界条件对有机物运输的影响1.矿质元素2.温度3.植物激素（植物生长物质）4.水分N过多，体内Pr多、糖少。糖→营养体，向籽粒分配减少，过少，功能叶早衰。（1）矿质元素P促进运输（Pi运转器）K促进库内糖→淀粉，维持源库两端的压力差，有利于运输。B