脊椎动物的演化证据

脊椎动物的演化证据***（长江大学，湖北蔡甸）摘要脊椎动物：有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门。这一类动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。它是动物界与人类关系最密切的类群,故根据古生物学、现代生物学和生物进化论研究成就,就鱼类、鸟类进化中的演化问题进行了分析思考。本文通过研究海口鱼与昆明鱼、甘肃鸟以及无颌类脊椎动物七鳃鳗三个实例从脊椎动物的骨骼结构、免疫系统去适应环境的改变。关键词脊椎动物演化适应性免疫一、海口鱼与昆明鱼采自云南昆明市海口地区下寒武统筇竹寺组的昆明鱼为活埋标本,其软躯体构造保存极为精美;来自同一层位的海口鱼为正常死亡后埋藏,除身体最后部略有腐烂外,整体特征保存良好。这两种鱼皆呈鱼形,不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无头类简单“人”字形肌节更为复杂的双“人”字形肌节,而且还发育了原始偶鳍和围心腔构造,表明它们已演化成高等脊索动物有头类或称脊椎动物。另一方面,它们的低骨化性（如尚未发育出真正的脊椎骨）和生殖系统演化的滞后性（仍具多对生殖腺）等原始特征,使它们呈现典型的镶嵌演化性。昆明鱼和海口鱼的身体皆以约前部1/3处为界,分为头部和躯干两部分。整个躯干由排列整齐的约25〜30块双“人”字形肌节构成。从内部构造看所有肌节彼此呈圆锥式套叠，其配置方式和机能与现生无颌类和有颌类相同。有肌节所构成波形结构推动鱼体前行。因而,肌节便构成鱼类游泳前进的主要器官。昆明鱼和海口鱼跟所有有头类一样,在由肌节构成的躯干前方,有一个没有肌节的头颅,昆明鱼的头颅显得十分原始，脑颅分化程度低,头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石昆明鱼的鳃囊可清晰辨识的有5对,但按咽颅前端的空间大小推测,很可能还存在两对较小的鳃囊。海口鱼的咽颅中没能保存鳃囊等软体构造,但其软骨系构造显示它至少具有7个鳃囊;根据整个咽颅的空间大小推测,鳃囊数也可能多达9个。在昆明鱼和海口鱼标本上的鳃区和主体腔之间,各有一个极为显著的构造,尽管它们的形态大小不尽相同,但其二分特征皆明确显示了它们的围心腔属性。有头类与无头类分野的另一关键标志就是在个体发育过程中是否形成了神经嵴。尽管这在化石中几乎无法直接辨识,但这两条鱼的鳃部软骨间接证明了它们的确曾具有神经嵴构造。海口鱼为正常死亡后埋葬,原始偶鳍紧贴腹侧保存,使得其内侧的13对生殖腺易于辨识,其排列方式与文昌鱼甚至半索动物云南虫的生殖腺极为一致昆明鱼难以观察到其下面可能存在的生殖腺。构成躯干的肌节,是运动的主要器官,由无头类简单“人”字形向有头类双“人”字形的进步,无疑大大提高了运动效能;作为运动的平衡器官,原始偶鳍的出现,对积极游泳的早期鱼类而言,显然是个福音;头颅的形成,标志着运动控制中枢系统脑及其主要感官的发育;咽颅作为鳃囊的支持和保护器官鳃软骨系的出现,必然促使呼吸效能的提高,进而导致鳃区体积的相对缩小（即从无头类鳃区占身体一半以上减缩至昆明鱼和海口鱼的1/3左右）,从而使躯干运动肌节数相对增多增强;心脏是运动的“发动机”,围心腔及心脏的形成,必然大大增强了鱼体循环系统的效能,保证肌节和其他相关器官在快速游泳时能连续不断地得到氧气和营养的充足补给。在整个脊索动物演化历史上,较为重要的形态学创新包括头颅的形成、颌的出现、偶鳍向四足的革新、羊膜卵的起源、羽和翼的出现、与神经系统高度进化相伴生的恒温及智力起源。后面5条演化创新在分类学上都构成了各纲级阶元分野的标尺;而意义最为重大的无疑是头化作用。头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石。目前,已知在地史时期最早实现头化的脊索动物就是昆明鱼和海口鱼。二、甘肃鸟始祖鸟是所有陆地鸟类的祖先,但对水鸟类和滨岸鸟类的起源,多限于推测,缺乏可靠依据.但甘肃鸟后肤下部的构造,显示了滨岸鸟类和水鸟类的相似性质,因此,它可能是它们的直系祖先.胫附骨仅保存末端部分,外侧骨体保存稍长一些,内、外关节跺完好.从前面观察,无骨质键桥,比较平缓无凹陷区.两关节解差异较大,外骸比内骸明显宽大,但外骸末端关节面收缩,边缘较圆,不向外扩展;内解向下伸展,远远超越外解下边缘,内骸窄,向内侧倾斜,前边缘向前突出,与骨体成一钝角.内、外关节裸相交的凹角明显地偏向内侧，呈“V”字形•胫附骨后面，滑车凹多偏向外侧，内骸后上缘特别低,仅达外骸中线稍高一些,外裸上缘与骨体分界明显.胫附骨末端内侧,最突出的形态构造是位于关节裸中央的一新月形坑凹，坑凹的前上方是一粗隆,伸达内关节散上边缘的上方•胫附骨末端外侧，外关节解的外侧面微凸，中央有一小粗隆，上缘与骨体之间有一横向凹面•在关节骸的上面,胫附骨骨体具一斜断面，骨壁较厚,其横切面近似横宽的椭圆形•附嘛骨保存较完整•踱骨已经愈合，骨体较直,中央呈微弱的前凹后凸,外侧受压而向内凹陷，骨壁受损•第一趾附着的印痕不太明显•附踱骨顶面已具有明显的内、外杯状凹,但两凹高、低水平位置不同,内杯状凹较大,近似长方形,位置较高,凹浅,前后长,在凹的中央有一前后向的裂缝,向前下方延长;外杯状凹位置稍低,凹较平缓,外边缘直,向外突出于骨体外边缘之外•内外两杯状凹间峭较高，呈屋脊状，显然可以理解为踞骨愈合的缝线痕迹.附璐骨前面,因外侧受压,

骨体形态稍有变化,依上端欲骨前沟较短而浅、下端呈微凸状等推断,其骨体前面较平或微凹.上端,背杯下窝虽然小而浅,但已明显出现;近端血管孔因挤压不甚明显,或者没有;胫肌前结节已出现,但低而靠内侧.附踞骨远端,趾骨滑车之上的骨体没有明显凹下,靠近末端骨体稍拱起.趾骨滑车不扩展,第三趾滑车最长,关节面宽,末端具一较深的中央沟,伸展于滑车的内外面,滑车两侧面具较发育的韧带窝.第二趾滑车最短,并向后倾,其位置较已知鸟类都高,末端仅到第三滑车的基部,滑车末端亦具较小的纵沟,同时有一向后下方突出的小尖,滑车两侧亦具稍小的韧带窝,外侧者较大.第四趾滑车紧贴于第三趾滑车外侧,稍窄细,短于第三趾滑车,末端保存不全,其内侧与第三滑车贴连在一起,韧带窝看不清.图2玉门甘弗鸟＜新种〉左胫酌骨远喘图2玉门甘弗鸟＜新种〉左胫酌骨远喘1.訂視？2•后視；1■底視”胫密皆测验（^&：亦）胫射肯保存部井全辰9,5内狽前突高2J内外黑扑漂之冏煨大宽廐4,4乳關箭后盂丸宽能卷2内外卿丽面热大轨宽斗川外澤最大怏度Jr4滑菲后面毁止構室4胫酣骨末鞘it宽3内界蔺后最土宽度札5餐曲骨末端"后主3b5趾骨和爪甘肃鸟的趾骨骨节为：1：2:3:4（不算爪）。趾骨与附踞骨比较,显得细而长;第3和第4趾骨之长都超过附踉骨的长.4个趾骨爪都被保存,稍侧扁和钩曲,爪基部具发育较好的屈肌结节.

时韻骨测论M1S±K31.6逢瑞第三岸？MEW.2近妁檢範U第三淄申甫后世[.B五端前后宽看2第凹卅乍宽1•左侧视；甘取；？•右闵探；4.騎報；化顶视：乩味规,趾骨團址｛单枇m：n?第1趾哥第二W扯音怏KIJ&t#K6-4第三ifljLfl-fe8JKK1JiK^5第2笙音帚弓叱背第・-节趾背扶10,1第一节趾胃忙11.1第二节趾骨怙11.5鄭二节氛£贰忙第三节址骨拦$+弓黑四节趾骨快?J第一呻趾frfe严 ,斗斗斗甘肃化石鸟与现生鸟类的一致性是:胫骨末端已进化为鸟类所特有的胫附骨关节;蹂骨已愈合为一个附踱骨.附踱骨顶端具内、外关节凹,远端具明显的血管孔;3.已形成鸟类第一趾与其他三趾相对的趾型.甘肃鸟类化石的原始性质有:胫附骨远端没有骨质健桥.这是早期鸟类的共同性质;附敢骨近端血管孔,胫肌前结节和屈肌键管均不发育;附嫌骨远端尚未愈合完全.以上性质都较始祖鸟进步比幻,而比鱼鸟、黄昏鸟原始.甘肃鸟化石与已知鸟类各目对比有以下特征:1.胫附骨骨壁厚,远端内、外关节裸差异大,外骸特别宽大,内解窄,向内侧倾斜,前缘向前突出,与骨体成一钝角;2.胫附骨远端前面平缓,内侧具一新月形坑凹,而外侧微凸,中央有一小粗隆;附踱骨较第3,4.趾骨短,顶面内、外杯状凹大小差异大,凹间纵岭高;从附踞骨前面看,骨体末端与第三滑车面呈圆柱状下伸,此性质不像雁形类那样扁平或凹下,也不像某些滨岸鸟类该处拱起,但和鹤形类接近;纷踱骨第二趾滑车的位置特别高,远远上升到第三趾骨以上的骨体上;第一趾骨相当长,这与现生鸟类第一趾骨一般趋于退化不同.第四趾骨较第三趾骨长,为最长者,这和现生的某些鹑形类相似.甘肃标本和比它晚近五千万年的鱼鸟类.有较多的相似性,不但趾型一致,趾骨都较细长,附踱骨均较细弱.但甘肃标本胫附骨末端的关节骸的大小与鱼一鸟类正相反,附踉骨第2趾滑车比鱼鸟类高而有所不同.甘肃鸟类化石与现生鸟类相距一亿多万年,从图版和插图中可以看出,其形态是非常相似的.它的胫附骨末端两关节大小之差与雁行目叫和鸭形目相似,其趾型与鸦形目。爪上发育的屈肌结节,证明甘肃鸟对陆地生活有一定的适应能力.甘肃鸟化石的特征有:小型早白坚世鸟类.趾爪稍弯曲,具屈肌结节趾骨细长,每节两端膨大,两侧具趾长屈肌健，的附着凹,第4趾最长.附踱骨较最长的趾骨稍短,侧面稍压缩,远端后面愈合不完全,但远端血管孔发育,极靠末端,因而位于滑车间凹之中,第4趾滑车较第3趾滑车短,第2趾滑车特别高;附踞骨近端前面伸肌沟浅而短,后面跟骨晴和屈肌键管不发育,顶面具一高的纵窝间晴.胫附骨末端无骨质键桥远端内关节裸特别窄,边缘锐利,外关节解特别宽,后骸间沟内侧深.三、七鳃鳗适应性免疫系统的起源与进化问题一直是人们研究的热点,以七鳃鳗为代表的无颌类脊椎动物,被普遍认为处在进化出适应性免疫系统的边缘。因此,研究无颌类脊椎动物适应性免疫的机制,对揭示适应性免疫系统的起源与进化具有重要意义。研究表明,无颌类在一定范围内具有高等脊椎动物特有的适应性免疫特征,并发现了一些在结构或功能上与高等脊椎动物免疫相关基因同源的免疫因子。文章就近年来对无颌类脊椎动物适应性免疫系统机制的研究进展作一概述,为进一步深入研究脊椎动物适应性免疫系统的起源与进化提供有益的参考。免疫(immunity)是指生物体对一切非己分子进行识别与排除的过程。根据获得方式的不同，将免疫分为先天性免疫(innateimmune)和适应性免疫(adaptiveimmune)。几乎所有的生物都具备先天性免疫,但高等的脊椎动物在先天性免疫的基础上,又进化出了更完善的适应性免疫系统,不仅具有完整的免疫器官和免疫细胞,而且免疫活性细胞还能产生特异性抗体和淋巴因子,从而准确地识别自己,排除异物以达到机体内环境的相对稳定,这对保护自己、延续种族和物种的进化都有重大意义。随着基因组计划和生物信息学的迅猛发展,为免疫基因的进化研究提供了便捷有效的方法后,相继在盲鳗，七鳃鳗等无颌类脊椎动物的淋巴样细胞中证实有与T细胞受体，CD4等免疫相关基因的同源基因的表达［6］。这些免疫相关基因的发现,为研究适应性免疫在无颌类脊椎动物中的起源与进化提供了可能的证据。适应性免疫系统是由免疫组织和器官、免疫细胞及免疫活性因子组成。下面将从无颌类免疫系统这3个方面的进化来概述无颌类适应性免疫的起源与进化。（一） 无颌类脊椎动物免疫器官的进化高等脊椎动物的主要适应性免疫组织和器官有骨髓、胸腺、淋巴结、脾及扁桃体等;硬骨鱼类的主要免疫器官有胸腺、肾、脾脏及粘膜相关淋巴组织,它与高等哺乳动物在免疫器官组成上的主要区别在于没有骨髓和淋巴结。然而作为脊椎动物中最低等的一个类群——无颌类,虽然没有进化出完善的免疫组织和器官,但是具有独特的鳃呼吸器官——鳃囊,在幼体时期有胸腺样组织的形成［7］。没有完善的淋巴结,只有弥散的淋巴细胞,在鳃囊组织中有小淋巴细胞的产生［8］。这些小淋巴细胞的产生,为无颌类适应性免疫的进化提供了组织基础。（二） 无颌类脊椎动物淋巴细胞的进化适应性免疫是通过淋巴细胞表达特异性受体来识别外界抗原的。淋巴细胞作为一类特殊的具有免疫活性的细胞,其在进化过程出现的具体时间目前尚没有明确的证明。在无颌类脊椎动物中,虽然尚未发现胸腺、脾脏、淋巴结等免疫组织,但已出现了小淋巴细胞。盲鳗消化道的固有层组织,七鳃鳗鳃囊附近的造血组织,其周围常见有小淋巴细胞集聚。这些小淋巴细胞在结构上,有一个浓缩染色质的细胞核,周围包被一层薄染色质,其中有相关的细胞器结构。这些类淋巴细胞在受到外界抗原或异物刺激时,能够形成成熟的淋巴细胞,完成一系列活化和增殖等过程。从形态学上分析,无颌类的这些类淋巴细胞,主要产生于一些造血组织。如幼鳗期的褶皱前肠，成体期的脊椎弓和鳃囊等组织都能被发现有小淋巴细胞的产生°Shintani等于2000年在七鳃鳗的消化管淋巴样细胞中发现PU.1/Spi-B同源基因的表达，PU.1/Spi-B基因是在高等脊椎动物淋巴细胞中特异表达的一类蛋白基因家族,它的研究成果在分子水平上进一步验证了淋巴细胞在无颌类脊椎动物中的存在。（三） 无颌类脊椎动物适应性免疫机制适应性免疫是通过淋巴细胞表面各种不同的抗原受体识别异物,多种多样的抗原受体则通过一系列重组机制产生。在高等脊椎动物中，通过免疫球蛋白和T细胞受体胚系基因的V、J、C等基因片段的重组来产生多样的抗原受体。然而,在无颌类脊椎动物中发现的一些与适应性免疫相关的可变受体基因（TCR-likegene）,虽然它们的结构与有颌脊椎动物的可变受体基因有一定的相似性，都具有可变区V,连接区J,固定区Co但是TCR-like基因的可变区只有一个拷贝，因此，它不能象高等脊椎动物的TCR基因那样，以V、J、C基因片段重组的方式发生重排，以产生多种可变受体。后来研究发现,在无颌类脊椎动物的免疫系统中却存在着另一种重组方式用以生成多种可变受体,其抗原受体是可变淋巴受体。它的重组方式是在一个不完全胚系细胞可变淋巴受体基因（incompletegermlineVLRgene）中插入亮氨酸富集重复单元（leucine-richrepeat,LRR）,以产生多种体细胞可变淋巴受体，来对外界多种抗原，产生适应性免疫反应。无颌类所特有的这种抗原识别受体编码基因的重组机制与高等脊椎动物的重组方式类似（图4）,推测无颌类脊椎动物的这种重组受体的方式,与有颌类脊椎动物的适应性免疫有一定的进化关系,很可能是一种适应性免疫的初级形式。在无颌类脊椎动物中明显存在着适应性免疫的现象和多种参与适应性免疫相关的免疫因子。虽然在无颌类脊椎动物中还没发现真正抗体的存在,但许多结构上与脊椎动物适应性免疫分子具有同源性或与其具有相同结构域的免疫因子,或功能上与其类似的免疫分子陆续得以分离、纯化和鉴定,这为探索无颌类脊椎动物的特异性免疫机制奠定了基础。四、