发育生物学调节植物发育的环境信号

第四章调整植物发育的环境信号-光在各种环境因素中，光对植物的发育具有最深远的影响。时间，进而依据这些光照因素调控自身的发育。本章争论植物对光的感受和发育应答。光的感受植物的光受体photorecepto：感。特别是植物对UV-B〔波长280-320nm、UV-A(320-380nm)、蓝光380-500n、红光〔620-700n〕和远红光〔700-800nm〕特别敏感。植物的光受体对这些波长最敏感。植物的光受体可以分为4类：光敏色素UV-B受体。光受体的组成：NPH1都是由光吸取色素即发色团〔chromophore〕波长的力量，即依靠于发色团的吸取谱〔absorptionspectrum下游的信号传递由光受体蛋白调控。光敏色素光敏色素的觉察：光敏色素起初是从光可逆性现象中红光所引起的反响，可以为随后微弱远红光的照耀所抑制。两种形式：〔660nmPf光谱在远红光区域〔730nm。PrPfr形式〔光转换，photoconversion〔2。与之类Pr。Pr形式合Pr形式。除了光转换外，在很多双子叶植物中还可以观看到不依靠于光的Pfr向Pr的转变，因此称为暗逆转〔darkreversio光敏色素的类型：南芥有5PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。这些基因编码的光敏色素可以分为两组。光敏色素A是光不稳定型光敏色素light-labilephytochrome要光敏色素。光敏色素B-E是光稳定型光敏色素〔light-stablephutochrom光照条件下生长的植物中主要的光敏色素类型。在暗处生长的幼苗中，PHYA基因高表达，导致大量Pr形式的phyA积存。PHYB基因表达量很低；当暗处生长的幼苗转移到光下，由于光抑制PHYA基因PHYB基因转录的速率相近，PfrB是稳定的。从而，phyA在暗处生长的幼苗中phyB在光下生长的幼苗中占优势。光敏色素的命名：示，如PHYAPHYBPHYA、PHY。但是，相应的全蛋白〔二聚体与完整的生色团phy、phyB表示。PrB和PfrB表示。隐花色素的命名系统与之相像。光敏色素的激酶活性：Pfr形式的光敏色素有激酶活性，可以自磷酸化，也可以催化其他蛋白质的磷酸化。Pfr的自磷酸化可能调控光敏色素与其他信号分子之间的相互作用。与之类似，Pfr调控的其他蛋白的磷酸化可能会转变那些蛋白的活性。/远红光光敏色素的核穿梭：色素从细胞质向细胞核运动。用。1)这些蛋白包括磷酸化底物，比方隐花色素和Aux/IAA蛋白。2)光敏色素可以直接与转录因子结合，调控其活性。隐花色素UV-A波长的应答是由两个相关的1〔cry1〕2cry。每种隐花色素都包含黄素和蝶呤两个生色团。cry2的降解增加的结果，与之相反，cry1在光下是稳定的。NPH1NPH1(NONPHOTOTROPICHYPOCOTYL1)基因编码。NPH1编码一个质对光的发育应答的发育都是受光调控的：光可以触发种子萌发；幼苗黄化和光形态建成；避荫反响〔shade escape植被阴影对植物生长和发育的影响; 向光性phototropism；光周期photoperio〕对开花的调控。光诱导的萌发对拟南芥和其他被子植物来说，光可以促进种子的萌发。光诱导萌发的受体-光敏色素：phyAphyB突变体的分析〔图phyB突变体中，在黑暗条件下萌说明，phyB主要负责调控这些条件下的种子萌发。红光诱导种子萌发，远红光phyBPfr形式时，可以促进萌发。phyBPfrB。当浸湿的种子保存在完全黑暗的环境中，phyA突变体的光敏应答反响严峻受损。这说明，phyA在这些条件下调控种子的萌发。浸湿的种子产生较高的光PrAPfrA，也可以促进萌发。在某种程度上，红光可以促进phyB突变体的萌发，而远红光则抑制。这说明，一个或多个其他光稳定型的光敏色素phyphyDphy程。赤霉素是多数物种种子萌发所必需的gal突变体不能合成赤霉素，甚至在光照条件下种子也不能萌发，但是外源施加赤霉素，可以诱导萌发。光敏色素是通过影响赤霉素的生物合成以及对赤霉素的敏感性来影响种子的萌发〔图。Pfr形式的光敏色素通过增加GA4和GA4HPfr信号也增加种子对赤霉素的敏感性。红光诱导GA4和GA4H基因的转录，远红光抑制这些基因的转录。幼苗黄化和光形态建成暗形态建成〔skotomorphogenesis〔黄化：在持续的黑暗条件下，被子植物会片和/或子叶折叠，不长大；茎顶端分生组织不活泼；黄化质体〔无叶绿素的叶绿体前体。黄化是在土壤外表下萌发的一种适应。土壤下面的环境使茎快速生长，伸出土壤，形成钩形芽，保护茎顶端分生组织。光形态建成〔photomorphogenesis〕(去黄化：光照条件下生长的幼苗表现为光生组织活泼。光形态建成的受体〔图〕拟南芥cry1和cry2突变体的表型说明，二者UV-A或蓝光照耀引起的完全去黄化所必需的。与cyr2cry1和cry2cry1调控。光敏色素突变体的表型分析说明，在连续红光照耀下，phyB是去黄化所必需的phyA调控连续远红光照耀引起的去黄化。在连续红光照耀下，phyB黄化。这些光受体下游的信号传导以两种方式诱导光形态建成。第一是感受光后，抑制光形态建成的负调控因子。光形态建成的负调控因子突变。人们用去黄化〔de-etiolated,det〕或者持续光形态建成〔 cop〕来描述这种表型。在筛选紫色幼苗过程中，人们还觉察cop/det表型的其他突变体，人们把这些突变体称为fusca(fus,紫色)。DET和COP基因的功能:是抑制黑暗条件下生长的幼苗进展光形态建成。cop/det/fus突变体:cop/det/fus突变体都表现出某种程度的光形态建成表型。有11个突变体可以表现出全部光形态建成的特征，也就是11个多效的,COP8COP9COP10、COP16、DET1、FUS5、FUS6、FUS8、FUS11、FUS12。1〕COP9复合体：COP9复合体是由8COP/DET/FUS基因编码一个多亚基蛋白复合体。由于COP9COP9复合体。在光照和黑暗环境下生长的幼苗中，主要定位于核内。抑制光形态建成。2〕COP1:-他蛋白上，给他们贴上降解的标签。经COP1促进进展泛素化的一个重要的靶蛋白是转录因子HY5(ELONGATEDHYPOCOTYL5)。HY5可能促进光诱导基因的转录。HY5的活性〔也就是光形态建成的程度〕3种机制调控。第一，在光照条件下，HY5基因的转录速率比在黑暗条件下快。其次，在黑暗条件下，HY5蛋白发生磷酸化，降低该蛋白的活性。第三，在黑暗条件下，由于COP1HY5的泛素化加快，HY5蛋白的半衰期缩短。光对COP1活性的调控局部是通过转变COP1COP1定位于细胞核，而在光照条件下定位于细胞质。图说：在黑暗下，COP1HY5转录因子的蛋白水解。在光下，COP1定位在细胞质中，就不能加速HY5的水解。HY5促进光诱COP1非直接的抑制光诱导基因的表达。COP1COP9复合体和DET1COP1定位在细胞核中所必需的。激素细胞分裂素、生长素、赤霉素处理可以转变多个黄化和/或光形态建成的特伸长所必需的。开花的光周期掌握日长，也就是光周期〔photoperio。而且，也保证局部群体的同步开花，更利于异花传粉。本争论实例争论了如何测定光周期，以及光周期的信号传导途径。对光周期的要求依据植物开花对光周期的不同要求植物可分为3类长日照植〔long-dayplants,LDPs〕,如拟南芥，高于临界长度的光周期可促进开花； 短日照植物〔short-dayplants,SDPs〕,日照中性植物〔day-neutralplants，如多数的烟草变种，光周期不直接影响开花。依据长日照植物和短日照植物是否确定需要光周期，可以将它们进一步分于兼性〔facultative〕长日照植物；但是大豆只在短日照时期开花，因此大豆属于专性〔obligate〕短日照植物。某些植物对光周期的应答太简单，不属于上述任何一类。光周期的测定光周期由夜的长度掌握〔图短日照植物的开花，促进长日照植物的开花。植物对夜长的感受部位：将茎的特定局部用诱导的光周期处理，结果说明，植物对夜长的感受发生在成熟的叶片中到生长在非诱导条件下的植物上，往往可以诱导受体植物开花。正调控信号调控刺激成熟的叶片产生开花促进信号，称为成花素florige负调控信号制剂。(3)拟南芥开花的光周期调控模型生物节律钟对光周期应答反响的调控生物节律钟：在白天，光合作用相关的基因表达增加，而到了晚上则下降，称为生物节律〔circadian(circadianclock)。8h光照后，64h4h的生物节律钟打算了植物何时对夜晚期间进展的光处理作出反响的功能。闸门机制〔gating：只有当节律钟处于夜相时，感受到光后才可以诱导光〔gatin那扇门开放，信号传导途径