毒素胁迫紫茎泽兰挥发性成分分析

贵州农业科学2011，39(9)：7176 Guizhou Agricultural Sciences 文章编号10013601(2011)090553007106 毒素胁迫紫茎泽兰挥发性成分分析 张红玉 ，杨斌 ，何月秋。 (1贵州师范大学生命科学学院，贵州贵阳550001；2西南林业大学云南省高校森林灾害预警与控制 重点实验室，云南昆明650224；3云南农业大学植物病理重点实验室，云南昆明650201) 摘 要为明确松针褐斑病菌毒素胁迫对紫茎泽兰叶片挥发性次生物质的影响，采用GC-MS联用技 术分析了紫茎泽兰新鲜叶片(样品A)、毒素胁迫离体叶片(样品B)、毒素胁迫植株离体叶片(样品c)的挥发 性成分。结果表明：样品A、B、c挥发性成分分别有38种、59种和49种，毒素胁迫可诱导紫茎泽兰产生多 种挥发性成分，发挥性成分的组成及相对含量因毒素胁迫方式不同而具有明显差异。发挥性成分大都具有 抑茵杀虫活性，推测毒素胁迫后紫茎泽兰挥发性次生物质的改变可能对紫茎泽兰的防御能力及化感作用存 在影响。 关键词挥发性成分；紫茎泽兰；毒素；GCMS 中图分类号$451 文献标识码A Volat_Ie Components of Eupatorium adenophorum under Pathogen Toxin Stress ZHANG Hongyu ，YANG Bin0，HE Yueqiu。 (1College of Life Science，Guizhou Normal University，Guiyang，Guizhou 550001；2Yunnan Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control，Southwest Forestry University，Kunming，Yunnan 650224；3Key Laboratory of Phytopathology，Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201，China) Abstract：The volatile components of Eadeno phorum fresh leaves(sample A)，both in vitro leaves (sample B)and leaves of in vitro plant(sample C)under toxins stress were analyzed by GC_MS to investigate the effect of toxin from phytopathogenic fungus Lecanosticta acicola on 1eaves of EadenophorumThe results showed that the number of volatile components of sample A，B，C were 38， 5 9 and 4 9 respectively，which indicated that the toxin stressed leaves had more volatile components than unstressed onesComponents and numbers of volatile organic compounds from different samples were different because of the different stress wayMost of the volatile COmponents of Eadenophorum have antifungal activity or insecticidal activityAccordingly that the toxins maybe have influence on defense ability and allelopathy of Eadeno phorum Key words：volatile component；Eupatorium adenophorum；pathogen toxin；GCMS 菊科泽兰属多年生草本植物紫茎泽兰(Eupa torium adenophorum Spreng)是世界性恶性外来入 侵杂草，其在扩散和蔓延过程中极易蔓延成密丛状 的单优群落，形成几乎没有其他植物生长的局面，严 重恶化了生态环境，对当地生物多样性、生态系统、 农林牧业以及城市园林等构成了严重的威胁I1。 外来入侵植物的自身特性对入侵、生存和扩展 极为重要2。紫茎泽兰种群的入侵扩张，不仅与其 强大的竞争能力、繁殖能力和环境适应能力有关，次 生物质可能也是其入侵后发展成为单优群落的重要 原因I3 。通过分泌化感类次生物质，外来人侵植物 可抑制或促进微生物的活动_5，或者抑制周围其他 植物的生长，从而在生存竞争中取胜 。Tripathi R S等 研究发现，紫茎泽兰根部分泌的化感物质能 明显降低周围生长的三叶草(Trifolium repens)和 酸模(Rumex nepalensis)种群数量。此外，紫茎泽 兰叶片提取液具有抑菌_7 作用和防虫作用 ，推测 紫茎泽兰制造这些物质主要是为了防御天敌，从而 间接促进其入侵 。于兴军等_l0研究表明，不同生 境化感作用的差异是造成紫茎泽兰不同入侵效果的 原因之一。 松针褐斑病菌(Lecanosticta acicula)毒素胁迫 能引起紫茎泽兰一系列的生理生化反应，但该毒素 胁迫对紫茎泽兰挥发性次生物质是否存在影响尚不 清楚1 ”。笔者采用GCMS分析了松针褐斑病菌 毒素胁迫对紫茎泽兰叶片挥发性次生物质的诱导， 对受毒素胁迫的紫茎泽兰离体叶片、受毒素胁迫植 株离体叶片的挥发物的组分和相对含量与新鲜叶片 进行了比较，以期为研究紫茎泽兰的除控和利用提 供依据。 1 材料与方法 11 材料 111 紫茎泽兰采自西南林业大学校园内。 112 病原真菌 松针褐斑病菌由福建沙县官庄 林场严重感病湿地松(Pinus elliottii)松针上分离 收稿日期 2011一O712；201卜O726修回 基金项目 国家自然科学基金资助项目“松针褐斑病菌毒素诱发紫泽兰细胞死亡方式及促进杂草感病的机理研究”(30660106) 作者简介张红玉(1973一)，女，博士，副教授，从事有害生物防控教学与研究工作。E-mail：gznuzhhyqqcorn 贵州农业科学 得到。经分离、纯化，菌种保于西南林业大学微生物 试验室。 113 仪器 气质联用仪(FINNIGAN T0P 8o00VOYAGER)、水蒸气蒸馏提取器。 12 方法 121 供试松针褐斑病菌毒索粗提溶液的制备 参照杨斌口 的方法提取毒素粗提溶液，方法：1)病 原真菌产毒培养：挑取经PDA扩繁10d后的菌丝， 接种于已灭菌并装有250mL PD培养液的三角瓶 中(每个三角瓶接种菌丝块大小基本一致)，置于摇 床上，转速120 rmin，25下振荡培养25 d。用垫 有双层滤纸的布氏漏斗真空抽滤培养物，滤去菌丝 即得毒素原液；2)毒素粗提溶液制备：取毒素原液 100mL，置于真空旋转蒸发仪器内，6O下抽真空 旋转将水分蒸干。然后分3次共加入300mL氯仿一 甲醇混合溶剂(氯仿：甲醇一2：3)，40。C下振荡提 取相同时间(每次30rain)以便提取充分。合并3次 提取液，在40下经真空旋转蒸去有机溶剂，蒸干 后得毒素粗提物，置于4冰箱中保存备用；3)用无 菌水将毒素粗提物配制成25mgmL的溶液，作为 供试毒素粗提液。 122 供试杂草材料的预处理 自无病虫害的紫 茎泽兰植株摘取生长均匀一致的叶片，先用自来水 冲洗，再用滤纸吸干水分，混合均匀，待用。1)紫茎 泽兰新鲜叶片(样品A)：称取130g，待用；2)毒素 胁迫紫茎泽兰离体叶片(样品B)：称取130g，置于 25mgmL毒素粗提液中，浸泡48h后，滤去毒素 粗提液，叶片用蒸馏水冲洗干净，待用；3)毒素胁迫 紫茎泽兰植株的离体叶片(样品c)：取一定量的紫 茎泽兰植株，插于25 mgmL毒素粗提液中，48 h 后采下叶片，称取130g，待用。 123 挥发油的提取采用蒸馏萃取法分别对3 种不同处理的叶片材料进行挥发油的提取，萃取溶 剂为石油醚。将材料放人蒸馏萃取装置一端的 500mI 圆底烧瓶中，用电热套加热；装置的另一端 为盛25 mL石油醚的i00 mL圆底烧瓶，在6O下 水浴加热 引。同时，蒸馏萃取4 h，再蒸去石油醚， 得到具有浓烈香味的浅黄色挥发油。 124 挥发油的气一质联谱分析GCMS分析测 试条件如下：色谱柱为HP一5MS(60m032 mm 025 m)、载气He、流速1 mLmin、进样温度 240 C、接口温度250。C、质谱扫描范围为35 455 ainu、离子源为EI源、电子能量7O eV。 2 结果与分析 21 不同样品挥发性组分差异 样品A、B、C经蒸馏萃取所得挥发油的收油率 分别为020 、089 、019，进行GCMS分析 得总离子流图，分别分离出186个峰、259个峰、232 个峰。以相似性匹配度80，相对含量O1 为数 据处理标准，排除一些可信度不高，含量极少的物 质，分别分离并鉴定出38种、59种、49种挥发性组 分(表1-4)。 样品B的挥发物组分数为样品A的近153 倍，样品C为样品A的近136倍，说明，松针褐斑 病菌毒素胁迫可诱导紫茎泽兰离体叶片产生更多的 挥发性组分。其中，受毒素胁迫离体叶片较受毒素 胁迫植株离体叶片产生的挥发物组分更多。样品 A、B、c挥发物组分不仅相对含量不同，而且相对含 量大于2 的主要组分也有差异，依次包含了6个、 11个和9个主要组分。由此可知，毒素的胁迫及其 不同胁迫方式所诱导产生的紫茎泽兰叶片挥发物在 组分和相对含量上均不相同，反映出植物次生代谢 物质在响应同一因子的不同胁迫方式时所具有的多 样性与可变性。 22 不同样品的共有挥发性组分 由表1可见，样品A、B、C有13种共有挥发性 组分，这些组分与毒素胁迫无关，但其相对含量因毒 素胁迫及胁迫方式不同而有不同程度的增加或减 少。受毒素胁迫后，莰烯、4一蒈烯、a一水芹烯、10s， 11s一雪松一3，4-二烯、丁香烯、2，4一二甲基己烷、龙脑7 种组分相对含量表现出不同程度的增加，正庚烷和 3一甲基庚烷在样品B中明显增加，而在样品C中表 现为减少。a一红没药醇具有广谱抗菌作用，不仅是 3种不同样品共有的组分，而且在样品A、B、C中的 相对含量分别达到了719 、460 和508 ，是样 品A和样品B中相对含量最高的组分，是样品C中 相对含量仅次于乙酸冰片脂的主要成分。 23 毒素胁迫对活性化合物诱导的影响 受毒素胁迫后增加的活性化合物主要有大根香 叶烯D、乙酸冰片酯、柠檬烯等。张劲松等 研究 表明，大跟香叶烯D是加拿大一枝黄花(Solidago Canadensis)的主要抗菌活性成分，对大肠杆菌 (Escherichia coli)、枯草芽孢杆菌(Bacillus subti lis)具有显著的抑制作用。乙酸冰片酯对马铃薯叶 甲(Leptinotarsa decemlineata)有较强的忌避效 果口 。柠檬烯能有效抑制黑曲霉(Aspergullus ni get)、枯草芽孢杆菌、金黄色葡萄球菌(Staphyloc COCUS aureus)等食品腐败菌的生长1引。龙脑可抑制 或杀灭金黄色葡萄球菌、乙型溶血性链球菌等5种 常见细菌，对黑曲霉等真菌亦有抗菌作用l_】 。由此 可见，松针褐斑病菌毒素的胁迫作用可诱导紫茎泽兰 产生种类更丰富的挥发性活性成分，可以推测，该毒 素胁迫有可能起到增强紫茎泽兰诱导防御的作用。 24 毒素胁迫对紫茎泽兰扩张可能存在的影响 植物在进化过程中发展了以植物次生性物质为 主的化学防御体系。植物次生物，尤其是挥发性的 次生化学物质，在植物、植食性昆虫、天敌的相互作 用中发挥着重要作用2 。 。此外，新颖武器假说口纠 认为，外来植物在入侵过程中所分泌的化感物质是 第9期 张红玉等 毒素胁迫紫茎泽兰挥发性成分分析 73 表1 样品A、样品B和样品C共有挥发性组分及其相对含量 Table 1 Common volatile components and their relative contents of sample A，sample B and sample C d一水芹烯alpha一Phellandrene 3一甲基己烷Hexane，3-methyl一 4一蒈烯4-Carene 丁香烯Caryophyllene 正庚烷Heptane lOs，l1s一雪松一3，4一二烯10s，1lsHimachala一3，4-diene 1Ra一蒎烯1RalphaPinene 龙脑Borneol 3一甲基庚烷3-methylHeptane 2，4一二甲基己烷Hexane，2，4-dimethyl一 柠檬烯Limonene (S)一1-甲基一4一(5-甲基一1一甲又一4一己烯)一环己烯 (S)一1一methyl一4一(5一methyl一1一methylene一4一hexeny1)一Cyclohexene 环氧丁香烯Caryophyllene oxide 2一甲基庚烷2-methylHeptane 辛烷Octane 3，3一二甲基戊烷Pentane，3，3-dimethyl- 2一甲基己烷2-methylHexane (E)一3，7，11一三甲基一1，6，10十二碳三烯一3一醇 (E)一3，7，l1一trimethyl1，6，10一Dodecatrien一3一ol 1一表双环倍半水芹烯(+)一Epi icyclosesquiphe1landrene 乙酸冰片酯Bornyl acetate 大根香叶烯Germacrene D 异喇叭茶烯Isoledene p_倍半水芹烯pSesquiphe11andrene 2，6一二甲基一6一(4一甲基一3一戊烯基)一双环一2一庚烯 2。6-dimethyl一6一(4一methyl一3一penteny1)一2-ene Bicyclohept 姜烯s一(R*，S*)一5一(1，5-dimethyl一4一hexeny1)一2一methyl一1，3-Cyclohexadiene (Z)一3一己烯一1一醇(Z)一3-Hexen一1-ol 1一乙基一2一甲基环戊烷1一ethyl一2一methylCyclopentane 1一乙基一3一甲基环戊烷1-ethyl一3一methylCyclopentanec 间二甲苯1，3-dimethylBenzene 3，7一二甲基一1，6一辛二烯一3一醇3，7-dimethyl一1，6-Octadien一3一Ol 129 113 101 O84 O69 056 O5O O44 035 014 033 200 073 025 015 014 131 060 060 067 138 101 057 404 365 2O6 200 O61 030 014 012 010 O11 158 038 153 123 022 079 024 081 02O 091 O68 08O 046 043 516 368 171 159 057 O24 059 111 080 381 010 O12 13 14 15 16 17 3128 6616 7492 12327 14803 15545 1568O 15780 15962 16397 1658O 1698O 17627 17933 19738 2O585 21197 2，3一二甲基己烷Hexane，2，3-dimethyl B一蒎烯beta一Pinene 1一甲基一4一(1一甲基乙基)苯Benzene，1-methyl一4(1-methylethy1) 1，7，7一三甲基一二环庚一2一乙酸乙酯 Aceticacid，1，7，7-trimethylbicyclohept一2一yl ester 2，6：甲基一6一(4一甲基一3一戊烯基)一二环庚一2一烯 26-dimethyl一6一(4一methyl一3一penteny1)一Bicyclohept一2一ene 二一表一 雪松烯一(I)Di-epi一alpha-eedrene-(I) 八氢一7一甲基一3一亚甲基一4一(1一甲基乙基)一1H一环戊二烯一环丙基苯 octahydro一7一methyl一3一methylene一4一(1-methylethyi)一1 HCyclopenta cyclopropabenzene 十四乙基环庚硅氧烷cycl0heptasi1oxane，tetradecamethyl一 1一乙基一l_甲基一2一(1一甲基乙基)一4一(1一亚甲乙基)一环己烷 Cyclohexane。卜ethenyl一卜methyl一2一(1-methvlethenv1)一4一(1-methylethyl idene)一 3一(1，52甲基一4一己烯基)一6一亚甲基一环己烯 f s一(R*，S*)13(1，5-dimethyl一4一hexeny1)一6一methylene一，Cyelohexene 1，2，3，4一四氢化一6一丙烷基萘1，2，3，4-tetrahydro一6一propylNaphthalene 1R-(1a，3n，48)一4一乙烯基一n，d，4一三甲基一3一(1一异丙烯基)一环己甲醇 IR-(1alpha，3alpha，4beta)一4-ethenyl-alpha，dpha，4-trimethyl-3一(1一methyletheny1)一 Cyclohexanemethanol 左旋斯巴醇(一)一Spathulenol 1R-(1a，78，8aa)一1，2，3，5，6，7，8，8a一八氢一1，8a一二甲基一7一(1一甲基乙基)一萘 IR一(1alpha，7beta，8aalpha)J一1，2，3，5，6，7，8，8aoctahydro一1，8adimethyl一7 (1-methyletheny1)一Naphthalene， 1，1a，4，5，6，7，7a，7b一八氢一1，1，7，7a-GI甲基一H一环丙a萘一2一酮 HCyclopropaa-Inaphthalen一2一one，1，1a，4，5，6，7，7a，7boctahydro一1，1，7，7atetramethyl (2s一顺)2，3，4，5，6一六氢一1，1，5，5一四甲基一7H一2，4a一桥亚甲基萘亚甲基一7一酮 (2scis)一2，3，4，5，6-hexahydr1，1，5，5-tetramethyl一7H一2，4a-Methanonaphthalen一7一one 菲Phenanthrene 006 013 032 485 038 O62 298 075 080 127 018 2O1 O13 013 115 012 010 蛆 舳 钾 1 2 1 2 2 O O 0 1 O 1 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 O 1 2 74 贵州农业科学 2011，39卷 1 6 1 7 18 l9 2O 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 2299 2816 2881 3010 4334 4393 66l6 7228 7492 8698 10610 10727 11927 13498 14O51 1 4357 1 5O98 l5398 1 5974 16257 1 6586 苯Benzene 2，5一二甲基己烷2，5-dimethylHexane 乙基环戊烷ethyb Cyelopentane (1d，2d，3B)1，2，3一三甲基环戊烷 (1alpha，2alpha，3beta)一1，2，3-trimethylCyclopentane 氯苯ehloroBenzene 2一己烯醛2-Hexenal (1S)一6，6一二甲基一12一亚甲基二环庚烷 (iS)一6，6-dimethy-12一methyleneBicycloheptane 3一蒈烯3-Carene 4一异丙基甲苯1-methyl一4一(1-methylethy1)一Benzene 异松油烯Terpinolene 松油醇Terpineol 桃金娘烯醇(一)一Myrtenol 4一(1一甲基乙基)一1，3一环己二烯一1一甲醇 4-(1一methylethy1)一l，3-Cyclohexadiene一1一methanol 3一烯丙基一6一甲氧基苯酚3-Allyl一6一methoxyphenol 1S-(1 ，3 ，3bB，6aB，6ba)一十氢化一3a-Il基一6一亚甲基一1一(1一甲基乙基)一环丁二环戊烯 1S-(1alpha，3aalpha，3bbeta，6abeta，6balpha)一，decahydr0-3 methyl-6一methylene- 卜(1-methylethy1)一dicyclopenteneCyclobuta 雪松烯Cedarene (E)一7，11一二甲基一3一亚甲基一1，6，10一十二烯 (E)一。11-dimethyl一3methylene一，1，6，10-Dodecatriene 2，6，6，9一四甲基一三环一十碳一9一烯2，6，6，9-tetramethylTrieycloundee一9一ene 榄香烯gammaElemene 2，6一二甲基一6一(4一甲基一3一戊烯基)一双环(3，1，1)一2一庚烯 2，6-dimethyl一6一(4-methyl一3penteny1)一hept一2一eneBicyclo 1，2，3，4，4a，5，6，8a一八氢一7一甲基一4一(1-甲基乙基)一1一(1a，4a 48，8a，)一萘 l，2，3，4，4a，5，6，8aoctahydro7一methyl一4一methylenel一(1一methylethy1)一，(1a，4a，4p，8a，) Naphthalene 16586 1，2，3，4一四氢喹啉一6丙基一萘1，2，3，4-tetrahydro一6一propylNaphthalene 17168 (E)一3，7，1l一三甲基一1，6，1O十二三烯一3一醇 (E)一3，7，l1一trimethyl一1，6，1ODodecatrien一3一ol 18839 2-异丙基一5一甲基一9一亚甲基二环十碳一1一烯 2-isopropyl一5一methyl一9一methyleneBicyclodec一1一ene 19086 7-蛇床烯 decahydro一4amethyl一卜methylene一7一(卜methyIethyIidene)(4aRtrans)一Naphthalene 19739 1，1a，4，5，6，7a，7b一八氢一1，1，7，7a一甲四基一2H一环丙萘 1，la，4，5，6，7，7a，7boetahydro一1，1，7，7atetramethyl一2一oneHCyclopropa naphthalen 21462 4，4，l1，11一四甲基一7一四环一十一醇 4，4，1 1，1 1一tetramethyl一7一Tetracycloundecanol 21833 十八甲基环九硅氧烷octadecamethylCyclononasi10xan0 24015 4-硝基一4 氧化硫代氯化联苯4-Nitro一4。chlor0diphenylsulphox|d 24562 1，1，4a一三甲基一6一亚甲基一5一(3一甲基一2，4-戊二烯基)十氢奈 4 O 0 0 O24 O25 041 O17 077 010 045 010 O18 024 O14 O 279 O10 136 110 O12 051 063 O51 O50 083 010 040 030 O2l 5 6 7 8 9 O 1 2 3 4 5 第9期 张红玉等毒素胁迫紫茎泽兰挥发性成分分析 75 当地植物无法适应的相对新奇的物质，从而使当地 植物群落受到抑制。Callaway RW和Bais HP 等22-z3发现，外来种的化感作用是外来种在入侵地 的入侵和扩散的强大武器。紫茎泽兰中含有的单萜 类化合物：芳樟醇、樟脑和香豆素类化合物、伞形花 酯等化学成分对植物种子萌发有抑制作用；a一蒎烯、 J3一蒎烯、柠檬烯、芳樟醇、樟脑、阿魏酸等化学成分对 植物的幼苗、幼根生长有抑制作用2 。这些物质的 化感作用，使其能抑制周围的其他植物生长，导致原 有植物群落的衰退和消失，很快能形成单种优势群 落 。J3一蒎烯是样品A的特有组分； 一蒎烯和柠檬 烯在3种样品中均检测出，但相对含量有一定程度 的增加或减少，推测毒素胁迫对紫茎泽兰的化感作 用可能存在影响。 植物次生物质的代谢途径十分复杂，化感物质 可能随着植物不断生长而增多，进而对受体植物的 化感抑制效逐步增强 。再者，在干旱、高温、水 份、虫害等不良环境因子的胁迫下，植物化感抑制作 用往往更强l2 。环境条件愈恶劣，植物愈会分泌更 多的化感物质来抑制周围其他植物的生长，从而在 生存竞争中取胜 。 。笔者采用毒素胁迫紫茎泽 兰，不仅诱导产生了更多的挥发性化合物，而且诱导 产生了多种具有杀虫抑菌活性的挥发物，但毒素胁 迫是否会加速或抑制紫茎泽兰扩张，还需要进一步 的试验证明。 3 讨论 研究表明，紫茎泽兰具有化感作用 。通 过对紫茎泽兰新鲜叶片的GCMS分析发现，其挥 发油中含有a一蒎烯，B一蒎烯，柠檬烯，丁香烯等具代 表性的单萜和倍半萜类化感物质、抗菌活性物质，以 及抗虫活性物质。 ，如龙脑，环氧丁香烯、a一蒎烯，J3一 蒎烯。笔者证实了紫茎泽兰具有化感物质，与以往 研究结论一致。但以往用GCMS研究分析紫茎泽 兰精油化学成分，分析得到的化合物数量较 少1 3 6l，而笔者采用毒素胁迫得到的化合物数量 较多，种类也较多，其中不乏具有化感作用、杀虫活 性、昆虫拒食活性、抗菌活性的物质。表明，紫茎泽 兰具有一定的开发价值。已知紫茎泽兰中所含有的 J3一蒎烯、柠檬烯、百里香酚、咖啡酸、阿魏酸、蒲公英 甾醇等单萜类、倍半萜类、植物甾体类化合物具有抗 菌活性、抗病毒活性l_2 ，以及杀虫或拒食活性、抑菌 活性，是开发低毒高效植物源农药的良好原材 料 。 。 通过对松针褐斑病菌毒素作用的紫茎泽兰叶片 GCMS分析发现，毒素作用后挥发油的成分明显 增多，说明，松针褐斑病菌毒素作用可诱导紫茎泽兰 散发更多的挥发性物质，这些挥发性物质成分多，含 量大，性质各异。有些增加的挥发性成分具有明显 的抗菌活性，或抗真菌活性，或杀虫活性，推测这些 次生性挥发组分的增加及其含量的改变可能增强紫 茎泽兰防御能力，并有可能影响其化感作用。 自然界中很多植物病原真菌分泌的毒素都具有 杀草活性，可使杂草白化、萎蔫、生长受抑制或被杀 除，植物病原真菌毒素的开发利用已成为近年来微 生物除草剂研究的热点之一_3 。但是，除草剂胁 迫、机械损伤、蚜虫取食均可导致紫茎泽兰化感作用 增强，尤其是采用除草剂草甘磷处理后，紫茎泽兰化 感作用更强l2 。因此，在紫茎泽兰的防治过程中， 尤其在实施大面积化学除草时，应慎用除草剂或植 物物源农药。进一步开展外来入侵杂草挥发性化合 物的调控机制、合成途径等研究，揭示杂草与其他种 类植物和动物相互作用的化学基础，阐明挥发性物 质在杂草扩散蔓延中的作用，或从中寻找具有生物 活性的先导化合物，对研究与寻找杂草除控和利用 的有效途径具有指导意义。 参 考 文 献 1李永和，马苹，谢开立以生物防治为主的紫茎泽兰 综合控制策略与技术EJ中国森林病虫，2010，29 (2)：35-37 2彭少麟，向言词植物外来种入侵及其对生态系统的 影响EJ生态学报，1999，19(4)：560568 3 强胜世界恶性杂草紫茎泽兰研究的历史及现 76 贵州农业科学 状J武汉植物学研究，1998，16(4)：366372 4鲁萍，桑卫国，马克平外来入侵种紫茎泽兰研究进 展与展望J植物生态学报，2005，29(6)：1029 1O37 5曹潘荣，骆世明柠檬桉的他感作用研究EJ华南农 业大学学报，1996，17(2)：7-11 6胡飞，孔垂华胜红蓟化感作用研究J水溶物的 化感作用及其化感物质分离鉴定J应用生态学报， 1 997，8(3)：304308 7Tripathi R S，Singh R S，Rai J P NAllelopathic po tential of Eupatorium adenophorum：A dominant ru deral weed of Meghalaya IndiaJProc Nat Sci Acad Part B：Biol Sci，1981，47(3)：458-465 8李云寿，邹华英，唐绍宗，等14种菊科植物提取物对 菜青虫的杀虫活性J华东昆虫学报，2000，9(2)： 991O1 r 9 Ryan M K，Michael J CExotic plant invasions and the enemy release hypo thesisJTrends Eco1E vol，2002，17(4)：16417O 1o于兴军，于丹，马克平不同生境条件下紫茎泽兰化 感作用的变化与入侵力关系的研究J植物生态学 报，2004，28(6)：773780 11杨斌，余静，陈勃松针褐斑病菌毒素对紫茎泽 兰抗病相关酶的影响J草业科学，2005，22(6)：81 84 12杨斌，余静，陈勃松针褐斑病菌毒素诱发紫茎 泽兰电解质渗漏对几种真菌的影响J草原与草坪， 2005(3)：52-55 13 张红玉，何月秋松针褐斑病菌毒素诱发紫茎泽兰矿 质元素渗漏的研究J草业科学，2009，26(4)：83 86 14杨斌，刘吉开，叶建仁，等松针褐斑病菌毒素LA一 的分离纯化及化学结构J南京林业大学学报：自 然科学版，2001，25(3)：2125 15吴田捷，杨光忠紫茎泽兰精油化学成分的GCMS 研究J华中师范大学学报：自然科学版，1994，28 (I)：8790 1 6张劲松，李博，陈家宽，等加拿大一枝黄花挥发油 成分及其抗菌活性J复旦学报：自然科学版，2006， 45(3)：412416 r 1 7 Seheare W RComponents of oil of tansy that repel Colorade potato beetles(Leptinotarsa decemlineata) JJNatprod，1984，47：964969 r 1 8 Caccioni D R I ，Guizzardi MInhibition of germina tion and growth of fruit and vegetable postharvest pathogenic fungi by essential oil componentsJJ Essent Oil Res，1994，6(2