传导路

第三节 神经系统的传导通路,祝生源 教授,机体通过各种感受器接受内、外环境 的刺激，经感觉神经传入中枢，最后到大脑皮质，产生感觉，称感觉（上行）传导通路；大脑皮质发出传出纤维，经脑干和脊髓的运动神经元支配躯体和内脏的效应器，称运动（下行）传导通路。二者构成反射弧。不经过大脑皮质的上、下行传导通路称为反射通路。,一.感觉传导通路（一）本体感觉传导通路本体感觉是指肌、腱、关节等运动器在运动或静止时产生的感觉，包括位置觉、运动觉、振动觉。因感受器位置较深也称深感觉。传向大脑皮质的意识性本体感觉传导通路此通路还传导来自皮肤的精细触觉(如辨别两点之间的距离物体纹理的粗细质地的软硬等)。（1）躯干和四肢的本体感觉传导通路由3级神经元、一次交叉构成。第1级神经元为脊神经节的假单级神经元，其周围突经脊神经分布于肌、腱、关节等处的本体感受器和皮肤的精细触觉感受器；中枢突经后根入脊髓后索。来自胸5节以下的纤维在后索内侧部形成薄束，上行终于薄束核，传导躯干下部和下肢的本体感觉和精细触觉；来自胸4节以上的纤维在后索外侧部形成楔束，上行终于楔束核，传导躯干上部和上肢的本体感觉和精细触觉。,第2级神经元的胞体位于延髓的薄束核、楔束核内，由此2核发出的纤维向前绕过延髓中央灰质的腹侧，在正中线上左右交叉，叫做内侧丘系交叉。交叉后的纤维在正中线的两侧、下橄榄核的内侧、锥体束的背侧，转折上行，称内侧丘系。内侧丘系在脑桥居被盖的前缘、穿横行的斜方体纤维上行，在中脑被盖居红核的后外侧，终于背侧丘脑的腹后外侧核。第3级神经元的胞体位于背侧丘脑腹后外侧核，其发出的纤维组成丘脑中央辐射，经内囊后肢投射到中央后回中、上部和中央旁小叶后部，部分纤维投射到中央前回。损伤：闭目不能确定相应部位各关节的位置、运动方向、皮肤两点之间的距离，但通过视觉的协助可以纠正。内侧丘系交叉以下损伤时，感觉障碍表现在损伤的同侧;内侧丘系交叉以上损伤时，感觉障碍表现在损伤的对侧。,(2).头面部的本体感觉传导通路头面部的本体感觉经三叉神经、三叉神经中脑核向上传导，具体路径不详。传向小脑的非意识性本体感觉传导通路主要是将躯干下部和下肢的本体感觉传至小脑，反射地调节肌张力和协调运动，以维持身体的平衡和姿势；并不产生意识性感觉。此通路由2级神经元组成。第1级神经元是位于脊神经节的假单级神经元，其周围突随脊神经分布于肌、腱、关节的本体感受器，中枢突经后根进入脊髓，终于胸核、腰骶膨大节段灰质第-层外侧部。第2级神经元是胸核，发出纤维在同侧外侧索边缘后部组成脊髓小脑后束，上行，经小脑下脚进入旧小脑皮质；腰骶膨大节段灰质第-层外侧部，发出纤维在同侧和对侧外侧索边缘前部组成脊髓小脑前束，上行，经小脑上脚止于旧小脑皮质。,（二）痛觉、温度觉、粗略触觉传导通路也叫浅感觉传导通路，由3级神经元、1次交叉构成。1.躯干和四肢的浅感觉传导通路第1级神经元是脊神经节的假单级神经元，其周围突随脊神经分布于躯干和上、下肢的皮肤感受器，中枢突经后根进入脊髓，终于第2级神经元。第2级神经元的胞体主要位于脊髓灰质第、层，发出纤维经白质前连合斜越上升1-2个脊髓节段，交叉到对侧的外侧索和前索分别组成脊髓丘脑侧束（传导痛觉、温度觉）和脊髓丘脑前束（传导粗略触觉），两束合称脊髓丘脑束。上行，经延髓下橄榄核的背外侧、脑桥和中脑内侧丘系的外侧，终于背侧丘脑的腹后外侧核。第3级神经元的胞体位于背侧丘脑的腹后外侧核，其发出的纤维组成丘脑中央辐射，经内囊后肢投射到中央后回中、上部和中央旁小叶的后部。,损伤：在脊髓内，脊髓丘脑束自外向内、由浅入深依次排列着来自骶、腰、胸、颈部的纤维。当脊髓内肿瘤压迫一侧脊髓丘脑束时，痛、温觉障碍首先出现在对侧上半身，然后逐渐波及下半身。若受到髓外肿瘤压迫，则发生感觉障碍的次序相反。在脊髓内损伤一侧脊髓丘脑束，出现比损伤平面低1-2个脊髓节段的身体对侧半痛、温度觉消失；在脑干以上损伤一侧脊髓丘脑束，出现躯干对侧半和对侧上、下肢痛、温度觉消失。且在脑桥以上损伤，会伴有内侧丘系、三叉丘系的同时损伤。,2.头面部的浅感觉传导通路第1级神经元是位于三叉神经节的假单级神经 元，其周围突经三叉神经及其分支分布于头面部皮肤和眼眶、口腔、鼻腔黏膜的感受器，中枢突经三叉神经感觉根入脑桥，其中，传导触觉的纤维上升止于三叉神经脑桥核；传导痛、温度觉的纤维在脑干内下降组成三叉神经脊束，止于三叉神经脊束核。第2级神经元的胞体位于三叉神经脊束核和三叉神经脑桥核，发出纤维交叉到对侧，组成三叉丘系，沿内侧丘系的背侧上行，止于背侧丘脑的腹后内侧核。第3级神经元的胞体位于背侧丘脑腹后内侧核，其发出的纤维加入丘脑中央辐射，经内囊后肢投射到中央后回的下部。损伤：三叉丘系以下损伤，出现同侧头面部浅感觉障碍；三叉丘系以上损伤，出现对侧头面部浅感觉障碍。,（三）视觉传导通路和瞳孔对光反射通路当眼球固定向前平视时，所能看到的空间范围称视野。每个眼的视野可分为颞侧半和鼻侧半。由于晶状体的结构类似双凸透镜，因此使一眼视野颞侧半的物象投射到视网膜的鼻侧半，视野鼻侧半的物象投射到视网膜的颞侧半。1.视觉传导通路由3级神经元、1次不完全交叉构成。第1级神经元是位于视网膜内的双极细胞，它们接受视锥细胞、视杆细胞（视觉感受器）产生的视觉冲动，再传给节细胞。第2级神经元为视网膜的节细胞，其轴突在视神经盘处会聚并穿出眼球壁形成视神经，经视神经管入颅腔，形成视交叉后延续为视束。在视交叉中，来自两眼视网膜鼻侧半的纤维交叉，交叉后分别加入对侧的视束；来自两眼视网膜颞侧半的纤维不交叉，各自进入同侧的视束。因此，左侧视束由来自两眼视网膜左侧半的纤维构成，右侧视束由来自两眼视网膜右侧半的纤维构成。视束绕大脑脚行向后，主要终止于外侧膝状体。,第3级神经元的胞体位于外侧膝状体，发出纤维组成视辐射，经内囊后肢投射到端脑枕叶距状沟两侧的大脑皮质（视区）。视网膜与视区的定位关系：视网膜上半的冲动传至距状沟上部，视网膜下半的冲动传至距状沟下部；视网膜中央部的冲动传至视区的后部，视网膜周围部的冲动传至视区的前部。视觉传导通路不同部位损伤，导致不同的视野缺损：一侧视神经受损导致患侧视野全盲；视交叉中央部的交叉纤维受损（如垂体瘤的压迫）可致两眼视野颞侧半偏盲；一侧视交叉外侧部的不交叉纤维受损，患侧视野的鼻侧半偏盲；一侧视束、外侧膝状体、视辐射、视区皮质的损伤，可致两眼对侧半视野同向偏盲（如右侧受损，出现两眼视野左侧半偏盲）。在视束中有少数纤维经上丘臂止于上丘，由上丘发纤维交叉后下行组成顶盖脊髓束，下行至脊髓，参与视觉反射。,2.瞳孔对光反射通路光照一侧瞳孔，引起两眼瞳孔缩小的反应称瞳孔对光反射，其中，光照侧的反应称直接瞳孔对光反射，未照侧的反应称间接瞳孔对光反射。瞳孔对光反射通路如下：视网膜产生的视觉冲动经视神经、视交叉、两侧视束传导。视束中少量纤维经上丘臂到中脑顶盖前区，此区发出纤维到两侧动眼神经副核。该核发出副交感神经节前纤维经动眼神经至睫状神经节换元，节后纤维支配瞳孔括约肌，使两侧瞳孔缩小。损伤：一侧视神经受损时，由于传入信息中断，光照患侧瞳孔，两眼的瞳孔均不缩小；但光照健侧瞳孔，两眼的对光反射均存在。即患侧直接对光反射消失，间接对光反射存在。一侧动眼神经受损时，由于传出信息中断，无论光照哪一侧瞳孔，患侧对光反射均消失，即患侧直接对光反射和间接对光反射均消失。但健侧直接、间接对光反射均存在。顶盖前区受损时，两眼的瞳孔对光反射均消失。,（四）听觉传导通路由4级神经元、一次不完全交叉构成。第1级神经元是蜗神经节的双极细胞，其周围突分布于内耳的螺旋器（Corti器）；中枢突组成蜗神经，与前庭神经一起经内耳道入颅腔，在延髓脑桥沟的外侧端入脑干，止于蜗背侧核、蜗腹侧核。第2级神经元的胞体位于蜗背侧核、蜗腹侧核，其发出的纤维大部分在脑桥内组成斜方体，穿过上行的内侧丘系，交叉到对侧，至上橄榄核的外侧折向上行，形成外侧丘系。蜗背侧核、蜗腹侧核还有少量不交叉的纤维直接加入同侧的外侧丘系。外侧丘系的纤维经中脑被盖的背外侧部上行，大部分止于下丘，少数直接止于内侧膝状体。第3级神经元的胞体位于下丘，其纤维经下丘臂止于内侧膝状体。第4级神经元的胞体位于内侧膝状体，发出纤维组成听辐射，经内囊后肢，止于颞叶大脑皮质的颞横回（听区）。,损伤：听觉冲动是双侧传导的。一侧外侧丘系以上的损伤不会产生耳聋，只是听力下降，对侧为重。若损伤了蜗神经核、蜗神经、内耳，产生神经性耳聋；若损伤了中耳，产生传导性耳聋。听觉反射中枢在下丘。下丘发出纤维到上丘，再由上丘发出纤维，交叉后，经顶盖脊髓束下行至脊髓，控制前角细胞，完成听觉反射。,（五）平衡觉传导通路第1级神经元是位于内耳道底的前庭神经节的双极细胞，其周围突分布于内耳的椭圆囊斑、球囊斑、壶腹嵴；中枢突组成前庭神经，与蜗神经一起入脑桥，止于前庭神经核群。第2级神经元为前庭神经核群，发出的纤维向大脑皮质的投射路径不明，可能是在背侧丘脑的腹后核换元，再投射到颞上回前方的大脑皮质。前庭反射通路：由前庭神经核群发出纤维到中线两侧组成内侧纵束，其中上行的纤维止于动眼神经核、滑车神经核、展神经核，完成眼肌前庭反射（如眼球震颤）；下降的纤维至副神经脊髓核和脊髓上颈段前角细胞，完成转眼、转头的协调运动。 由前庭神经核群发出纤维组成前庭脊髓束，完成躯干、四肢的姿势反射（伸肌兴奋、屈肌抑制）。由前庭神经核群发出纤维与部分由前庭神经来的纤维，共同经小脑下脚进入原小脑，参与平衡调节。前庭神经核群发出纤维与脑干网状结构、迷走神经背核、疑核联系，故当平衡觉传导通路或前庭器受刺激时，可引起眩晕、恶心、呕吐。,二、运动传导通路运动传导通路包括躯体运动传导通路、内脏运动传导通路。躯体运动传导通路控制骨骼肌的活动，按功能不同分为锥体系、锥体外系。(一).锥体系锥体系 pyramidal system 控制骨骼肌的随意运动，是从大脑皮质到骨骼肌的神经元链，主要由上运动神经元和下运动神经元组成。上运动神经元 upper motor neurons 由位于大脑皮质中央前回和中央旁小叶前部的巨型锥体细胞（Betz细胞）和其它类型的锥体细胞以及位于额叶、顶叶部分区域的锥体细胞组成。它们的轴突共同组成锥体束 pyramidal tract，其中下行至脊髓的纤维束称皮质脊髓束，至脑干的纤维束称皮质核束（皮质脑干束）。下运动神经元 lower motor neurons 包括脊髓前角运动神经元和脑干中脑神经运动核（包括躯体运动核、特殊内脏运动核，共8对）的神经元，它们的轴突分别构成脊神经和脑神经中传导运动冲动的最后公路 final common pathway，控制骨骼肌的随意运动。,1.皮质脊髓束 corticospinal tract 由中央前回中、上部和中央旁小叶前部等处皮质的锥体细胞轴突集中而成，下行经内囊后肢的前份、大脑脚底中3/5的外侧部、脑桥基底部到延髓锥体。在锥体下端，75-90的纤维经锥体交叉交叉到对侧，形成皮质脊髓侧束，小部分未交叉的纤维构成皮质脊髓前束。皮质脊髓侧束 lateral corticospinal tract 在外侧索内下行直至骶节，沿途不断发出侧支，逐节终于前角运动细胞，支配上、下肢肌。皮质脊髓前束 anterior corticospinal tract 在前索内下行，只到脊髓胸段，部分纤维经白质前连合交叉到对侧，终于前角运动细胞；部分纤维始终不交叉，止于同侧脊髓前角运动细胞。这些纤维通过前角运动细胞，主要支配躯干肌。所以，躯干肌受双侧大脑皮质支配。损伤:一侧皮质脊髓束在锥体交叉以上损伤，出现对侧上、下肢肌瘫痪，躯干肌不瘫痪。,2.皮质核束 corticonuclear tract 主要由中央前回下部的锥体细胞的轴突集合而成，下行经内囊膝、大脑脚中3/5的内侧部、脑桥基底部、延髓锥体。下行过程中陆续发出纤维，止于双侧动眼神经核、滑车神经核、展神经核、三叉神经运动核、疑核、副神经脊髓核、面神经核上半（支配眼裂以上面肌），分别支配眼球外肌、咀嚼肌、咽喉肌、胸锁乳突肌、斜方肌、眼裂以上面肌的随意运动；止于对侧的舌下神经核、面神经核下半，支配对侧舌肌、眼裂以下面肌的随意运动。因此，除面神经核下半和舌下神经核只接受对侧皮质核束控制外，其它脑神经运动核均接受双侧皮质核束的控制。,损伤：一侧上运动神经元损伤（核上瘫）是指大脑皮质中央前回下部或皮质核束的损伤。只出现对侧眼裂以下面肌和舌肌瘫痪，表现为病灶的对侧鼻唇沟变浅或消失、口角低垂并向病灶侧偏斜、流涎，不能作鼓腮、露齿等动作。伸舌时舌尖偏向病灶的对侧。一侧面神经下运动神经元损伤（核下瘫）时，可致病灶侧所有面肌瘫痪，表现为额纹消失、不能闭眼、口角下垂、鼻唇沟消失等。一侧舌下神经下运动神经元损伤（核下瘫）时，可致病灶同侧全部舌肌瘫痪，伸舌时舌尖偏向病灶的同侧。,锥体系的任何部位受损，均可引起其所支配区域的随意运动障碍瘫痪，损伤部位不同其临床表现亦不同，可分为两类：（1）上运动神经神经元损伤（核上瘫）：指脊髓前角运动细胞和脑神经运动核以上的锥体系损伤。主要表现为：骨骼肌瘫痪，肌张力增高，故称痉挛性瘫痪或硬瘫，这是由于上运动神经元对下运动神经元的抑制作用消失造成的（脑神经核上瘫时肌张力增高不明显）。瘫痪肌肉早期不萎缩。这是由于肌肉并未失去直接的神经支配。瘫痪部位深反射亢进（因失去高级控制）、浅反射减弱或消失（因锥体系的完整性被破坏）。瘫痪一侧出现病理反射，如Babinski征阳性。这是由于锥体束被破坏所致。（2）下运动神经元损伤（核下瘫）：是指脊髓前角运动细胞和脑神经运动核及其以下的神经损伤。主要表现为：骨骼肌瘫痪，肌张力低下，故称迟缓性瘫痪或软瘫，这是由于骨骼肌失去直接的神经支配造成的。瘫痪肌肉萎缩，乃神经营养作用障碍所致。深、浅反射消失，因反射弧中断所致。不出现病理反射，也是反射弧中断的缘故。,上、下运动神经元损伤的临床表现对比项 目 上运动神经元损伤 下运动神经元损伤 瘫痪特点 痉挛性瘫痪（硬瘫） 迟缓性瘫痪（软瘫） 肌张力 增高 降低 深反射 亢进 消失 浅反射 减弱或消失 消失 病理反射 + - 早期肌萎缩 不出现 短期即出现,(二).锥体外系锥体外系 extrapyramidal system 是指锥体系 以外的影响和控制躯体运动的传导通路，主要包括大脑皮质、纹状体、背侧丘脑、底丘脑、红核、黑质、脑桥核、前庭神经核、脑干网状结构、小脑等。它们之间有复杂的纤维联系，并形成许多环路，最后经红核脊髓束、前庭脊髓束、网状脊髓束等中继，终止于脑神经运动核和脊髓前角细胞。在种系发生上，锥体外系较为古老，是低等动物控制全身运动的主要结构。哺乳动物特别是人类，由于大脑皮质和锥体系的高度发展，锥体外系逐渐退居从属地位。人类锥体外系的主要功能是调节肌张力、协调肌肉运动、维持体态姿势以及习惯性、自律性动作。如走路时双臂自然协调地摆动、某些防御性反应运动。,锥体系和锥体外系在功能上是一个不可分割的整体。一方面只有当锥体外系使肌张力保持协调稳定时，锥体系才能完成一系列精细复杂的运动，如写字、绘画、刺绣、演奏乐器等；另一方面，锥体外系对锥体系也有一定的依赖性，有些习惯性动作（如骑自行车），开始是由锥体系发动的，然后才处于锥体外系的管理之下。锥体外系主要包括3个环路：1.纹状体黑质纹状体环路 自尾状核、壳发出纤维止于黑质，在由黑质发出纤维返回尾状核、壳。黑质 substantia nigra 主要由多巴胺能神经元构成，可产生、释放多巴胺。黑质变性时，纹状体内的多巴胺含量降低，出现震颤麻痹（Parkinson病).,2.皮质纹状体背侧丘脑皮质环路 :大脑皮质额叶、顶叶等处发出纤维直接或通过背侧丘脑间接止于新纹状体，换元后再止于旧纹状体。旧纹状体的传出纤维穿过内囊或绕过大脑脚，止于背侧丘脑的腹前核、腹中间核，后两者发出纤维再投射到大脑皮质额叶，以影响发出锥体束的大脑皮质。此环路对发出锥体束的皮质运动区有重要的反馈调节作用。3.皮质脑桥小脑皮质环路: 起于大脑皮质额叶的额桥束和起自顶、枕、颞叶的顶枕颞桥束，下行经内囊、大脑脚底到脑桥基底部，终止于脑桥核，脑桥核发出纤维左右交叉后组成小脑中脚进入小脑，止于新小脑皮质。新小脑皮质的传出纤维到齿状核，由齿状核发出的纤维经小脑上脚出小脑，在中脑下丘平面左右交叉称小脑上脚交叉，交叉后的纤维小部分止于红核，大部分越过红核止于背侧丘脑的腹前核和腹中间核，由此2核再发出纤维投射到大脑额叶皮质。此环路将小脑与大脑往返联系起来，由于小脑还接受来自脊髓的本体感觉纤维，因而能更好地对肌肉运动进行协调共济。,附1.常见的神经反射及反射弧 名 称 刺激方式 传入神经 中 枢 传出神经 效应器 反 应和部位 肱二头肌 扣击肱二 反射 头肌腱 肌皮神经 C57 肌皮神经 肱二头肌 屈肘 膝跳反射 扣髌韧带 股神经 L24 股神经 股四头肌 伸小腿 跟腱反射 扣打跟腱 胫神经 L5S2 胫神经 小腿三头肌 足跖屈 腹壁反射 钝针划腹部皮肤 肋间神经 T812 肋间神经 腹肌 腹肌收缩 提睾反射 钝针划股内侧皮肤 闭孔神经 L12 生殖股神经 提睾肌 睾丸上提 角膜反射 以棉花触 角膜 眼神经 面神经核 面神经 眼轮匝肌 眨眼 瞳孔反射 强光刺激 视神经 顶盖前区 动眼神经 瞳孔括约肌 瞳孔缩小视网膜 动眼神经副核 颈动脉窦 按压 舌咽神经 迷走神经 迷走神经 心肌 心跳减慢