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生物化学教研室第十六章第十六章 RNA的生物合成的生物合成(Chapter 16: RNA Biosynthesis)生物化学教研室目的要求 掌握转录的基本概念;转录模板、原核生物掌握转录的基本概念;转录模板、原核生物RNA聚合酶、模板与酶的辨认结合;原核生物聚合酶、模板与酶的辨认结合;原核生物的转录过程。的转录过程。 熟悉真核生物的熟悉真核生物的 RNA聚合酶;真核生物的转录聚合酶;真核生物的转录过程;真核生物过程;真核生物 mRNA的录后加工修饰的录后加工修饰 。 了解真核生物了解真核生物 tRNA、 rRNA的转录后加工的转录后加工 。生物化学教研室教学内容教学内容第一节第一节 转录的概况转录的概况一、一、 转录的定义及与复制转录的定义及与复制的比较的比较二、二、 参与转录的物质参与转录的物质第二节第二节 转录过程与特点转录过程与特点一、一、 转录的起始转录的起始二、二、 转录的延长转录的延长三、三、 转录的终止转录的终止四、四、 转录的特点转录的特点第三节第三节 转录后的加工修饰转录后的加工修饰一、一、 真核生物真核生物 mRNA的转录后加的转录后加工修饰工修饰二、二、 前体前体 tRNA的转录后加工的转录后加工三、三、 前体前体 rRNA的转录后加工的转录后加工四、四、 核酶在转录修饰中的作用核酶在转录修饰中的作用生物化学教研室一、转录的定义及与复制的比较1.转录的定义以 DNA为模板,以四种核糖核苷酸为原料,在 RNA聚合酶催化下,合成 RNA的过程。2.转录与复制的比较生物化学教研室二、参与转录的物质(一) DNA模板(二) RNA聚合酶(三) 合成 RNA的原料(四) 终止因子( 因子)生物化学教研室(一)模板 三种 RNA都是以 DNA为模板, RNA聚合酶是以其中的一条链的某一节段为模板,该链称为模板链,另一条链为编码链 。生物化学教研室模板生物化学教研室(二) RNA聚合酶1. 原核生物 RNA聚合酶由五个亚基构成: 22 构成核心酶,与 因子一起构成全酶因子可帮助辨认转录起始位点。核心酶催化 3,5-磷酸二酯键的形成合成 RNA。RNA聚合酶亚单位示意图 生物化学教研室原核生物 RNA聚合酶亚基的功能亚基亚基 功功 能能 识别并结合上游启动子元件,决定哪些基因被转录 含活性中心,催化 3,5-磷酸二酯键的形成 结合 DNA模板,解链 协助核心酶识别并结合启动子元件,辨认转录起始位点 未知生物化学教研室(二) RNA聚合酶2. 真核生物 RNA聚合酶分类 分布 作用RNA聚合酶( A)核仁 28S、 18S、 5.8SrRNA共同前体45SRNA的合成RNA聚合酶( B)核质 各种 mRNA前体的合成和 U1U13snRNA前体( U6snRNA除外)的合成RNA聚合酶( C)核质 各种 tRNA、 5SrRNA、 U6snRNA以及非U族 snRNA等前体的合成真核生物RNA聚合酶与大肠杆菌 RNA聚合酶的比较生物化学教研室RNA-pol 大亚基大亚基 CTD结构结构 真核生物 RNA-pol 的大亚基蛋白质的 C端氨基酸序列为 (YSPTSPS,酪丝脯苏丝脯丝 )n,不同物种 n值不同,是由含羟基氨基酸为主体的重复序列,称为 羧基末端结构域( CTD) 。生物化学教研室(三)合成 RNA的原料 四种核苷三磷酸: ATP、 GTP、 CTP、 UTP 二价金属离子: Mg2+、 Mn2+是 RNA聚合酶的必需辅助因子。生物化学教研室(四)终止因子( 因子 ) 因子在特殊的位点上停止 RNA的合成,又叫终止蛋白。生物化学教研室一、转录起始1、 启动子2、 原核生物的转录起始3、 真核生物的转录起始生物化学教研室1、启动子 启动子 (promoter, P)是指能被 RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段 DNA序列,位于转录起始点的上游。 不同的启动子启动转录的活性不同,在原核生物和真核生物的启动子序列中都有一些保守序列。生物化学教研室1、启动子 原核生物启动子:-10bp TATAAT( Pribnow盒 )-35bp TTGACA 真核生物启动子:-25 -30bp TATA盒(即 Hogness盒)-30 -110bp CAAT盒和 GC盒原核生物启动子真核生物启动子生物化学教研室2、原核生物的转录起始 RNA聚合酶以全酶形式与双链 DNA结合,通过 因子识别模板链并与启动子结合形成复合物,然后进行解链。以四种核苷三磷酸为原料,按碱基配对的原则结合到模板链上,第一个多为ATP。生物化学教研室RNA聚合酶与启动子的结合生物化学教研室3、真核生物的转录起始 真核生物的转录起始较原核生物复杂得多,需要转录因子( TF) 的参与,同时还需要很多其他的辅助因子的帮助才能启动转录。其中参与RNA聚合酶 合成 mRNA的转录因子为 TF ,包括有 TF A、 TF B、 TF D、 TF E、 TF F。TF D能通过 TATA盒结合亚基 (TBP)和与启动子的 TATA盒结合。真真核核生生物物转转录录起起始始真真核核生生物物转转录录的的起起始始生物化学教研室二、延长阶段 当合成大约 8个寡核苷酸时, 因子即脱离核心酶。核心酶在 DNA链上不断滑动,每滑动一个核苷酸距离,即有一个与模板链互补的 5-NTP进入,形成 3,5-磷酸二酯键。合成的方向是53,在模板链上滑动的方向则是 35。 核苷酸链的延伸生物化学教研室转录泡生物化学教研室三、终止阶段 模板 DNA具有终止信号,它是特殊的碱基顺序,可被 RNA聚合酶或 因子识别,转录终止。新合成的 RNA、 核心酶、 因子均从模板链上释放出来。核心酶又与 因子结合构成全酶。生物化学教研

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