动物生物学3-5-2脊索动物门和圆口纲

3.5.1 最高等的动物门类 脊索动物门（ Chordata） 进化地位 生物学特性1.脊索动物门的主要特征和起源2.原索动物之一：尾索动物亚门3.原索动物之二：头索动物亚门3.5 脊索动物类群包括尾索动物、头索动物、脊椎动物，是动物界最高等的一个门。占动物界 5%。进化地位：脊索动物是由无脊椎动物演化而来，与棘皮动物和半索动物具有共同的祖先， 是动物界最高等的一个门。生物学特性：身体结构复杂，生理机能完善。现存种类在形态结构上和生活方式上都有极显著的区别，但是作为同一个门类，仍具有共同的特征 :1）具有 脊索、背神经管和鳃裂 三大特征。2）肛后尾、闭管式循环系统、心脏位于腹面等次要特征。3）脊索在低等种类终身保存，以后被脊柱取代。背神经管在脊椎动物分化为脑和脊髓。3.5.1.1脊索动物门的特征和起源1、特征 脊索（ notochord）：是脊索动物位于身体背部，起支持作用的一条棒状结构。位于消化道的背面，神经管的腹面，具有弹性，不分节的结构。脊索内部由泡状细胞组成，外面包有厚的结缔组织鞘 脊索鞘。使整条脊索极有弹性、结实，起骨骼的作用。所有的脊索动物胚胎期均具有脊索，以后或保留，或退化。低等种类 ：终身具有脊索。 高等种类 ：胚胎期出现，成体时由脊柱取代。 有的 ：只见于幼体。 背神经管（ dorsal tubular nerve cord）：位于身体背部脊索上方的中空管状结构构成的中枢神经系统，脊椎动物分化为脑和脊髓。 非脊索动物：神经系统中枢部分呈索状，位于消化管的腹部。 鳃裂（ gill slits）：消化道前端咽部两侧，有左右成对排列的裂孔，直接或间接开口于体表，称为鳃裂（咽鳃裂）。是呼吸器官。低等脊索动物和鱼类终生存在，脊椎动物仅在胚胎期或幼体时出现（如蝌蚪） ，成体退化消失。以上是脊索动物最主要的三大特征，除此之外还有一些次要特征： 其他特征 心脏和大动脉位于消化管的腹面，肛后尾、内骨骼。心脏： 无脊椎动物心脏和大动脉位于消化管的背面。肛后尾： 无脊椎动物的肛门开口于身体末端，脊索动物的尾位于肛门后。2、脊索动物门的分类现存的脊索动物约有 4万多种，分属于 3个亚门，简述如下 :（一）尾索动物亚门（ Urochordata）（二）头索动物亚门（Ceplalochordata）（三）脊椎动物亚门（ Vertebrates）（有头类） 圆口纲 鱼纲 两栖纲 爬行纲 鸟纲 哺乳纲脊索动物在分类上常用名词：无头类： 原索动物（尾索动物和头索动物）因头部不明显，没有明显的感觉器官和脑的分化，称为无头类。有头类： 脑和感觉器官集中于前端，有明显头部。无颌类 (Agnatha)： 没有颌的脊椎动物，现存的类群只有圆口类。有颌类 (Gnathostomata):具有上下颌的脊椎动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。原索动物 （ 无头类） （ Protochordata）3、脊索动物的起源：由无脊椎动物进化而来，其中与棘皮动物和半索动物亲缘关系较近，因为： 棘皮和半索动物均为后口动物。 由原肠腔法形成中胚层。 短腕幼虫和柱头幼虫含有肌酸和精氨酸。所以，认为脊索动物和棘皮动物、半索动物具有具有共同祖先。而且生活在寒武纪之前。脊索动物与无脊椎动物之间的联系区别：三大特征，心脏和大动脉位于消化管的腹面，肛后尾。 在生物化学方面，脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是 磷酸肌酸 （ creatine）， 无脊椎动物的是 磷酸精氨酸 (arginine)。相同：后口、三胚层、两侧对称、真体腔、分节现象等，表明脊索动物起源于无脊椎动物。与棘皮动物和半索动物亲缘关系较近。3.5.1.2原索动物之一：尾索动物亚门（Urochordata）本亚门包括海鞘 (Ascidia)、 柄海鞘 (Styela)等在内的大约 2000种海生动物，成体大多营固着生活。个体从几mm至 30cm长。幼体具脊索动物 3大特征，但 脊索仅限于尾部 。 幼体经变态至成体后只保留鳃裂。体外包被特殊的被囊 (tunic)， 由近似植物纤维素的被囊素构成，又称 被囊动物 (Tunicata)。1.成体的结构1）外形结构：海鞘的外形呈长椭圆形，基部固着在海底岩石、贝壳或船底之上。身体的最外层是被囊，被囊内是一层柔软的外套膜 (mantle)。顶端有 2个开口，顶部开口是入水管口 ( incurrent siphon)，侧面的开口是出水管孔 ( excurrent siphon)。2）消化和呼吸系统：消化系统： 包括口、咽、食道、胃、肠和肛门。口：入水管孔下方。口后为宽大的咽，几占体 3 4，咽壁为大量鳃裂贯穿。咽下为短的食道。食道下连膨大的胃（囊状）。肠略呈弯曲。肛门位出水管孔下方，开口于围鳃腔内。围鳃腔 (atrium)： 是由身体表面陷入体内形成的空腔，咽壁被许多鳃裂洞穿，水进入咽后再经鳃裂进入围鳃腔，经出水管孔流出体外。呼吸： 当水流在咽部经鳃裂流入围鳃腔时，在鳃裂处进行气体交换。3）排泄器官：柄海鞘无专门的排泄器官，仅在肠附近弯曲处有一堆具排泄机能的细胞，称为小肾囊 (renal vesicles)， 其中常含尿酸结晶。排入围鳃腔。4）生殖系统：雌雄同体，但同一个体的精子和卵子不同时成熟，为异体受精。5）循环系统：海鞘血液循环独特 .开管式循环 ，血管无动脉和静脉之分。而且血液的流动每隔几分钟就 周期性地改变方向 ，这种循环方式在脊索动物中是唯一的，在动物界也是极少见的。血液无色。6）神经系统和感官 由于营固着生活， 神经系统和感觉器官都很退化。 神经中枢仅是一个神经节，位于入水管孔和出水管孔之间的外套膜上，由此发出若干神经分支到身体各个部分。 无集中的感觉器官。仅在外套膜、出、入水管孔等处有分散的感觉细胞。2.幼体及变态：1）海鞘的受精卵经过胚胎发育，形成外形似蝌蚪、自由游泳的幼体，体长仅几 mm，有一肌肉质的侧扁长尾。2）幼体具有脊索动物 3大特征 ：长尾内有典型的脊索；脊索背部有中空的背神经管，神经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。此外尾在肛门后方，心脏位于腹面。3）幼体经过几小时自由游泳，借助眼和感觉细胞，寻到合适的栖息地，用身体前端附着， 开始变态。失去一些脊索动物应具有的特征： 其尾部连同脊索逐渐萎缩消失；神经管退化成神经节；感觉器官消失。但咽部扩大，鳃裂数增加。同时附着突起背面生长迅速，其他部位生长迟缓，使其内部器官旋转了大约90 。体壁分泌被囊素形成被囊，开始营固着生活。 象柄海鞘这类动物，在发育过程中，失去了一些重要的构造，形体变得更加简单的变态， 称为逆行变态(retrogressive metamorphosis)。 或称退化变态。3.尾索动物亚门的分类最低等，遍布世界各个海洋，约 1.375种，分 3个纲。我国已知14种左右。 尾海鞘纲 (Appendiculariae) 海鞘纲 (Ascidiacea) 樽海鞘纲 (Thaliacea)单海鞘目玻璃海鞘 长纹海鞘 瘤海鞘 乳突皮海鞘3.5.1.3原索动物之二：头索动物亚门 （Cephalochodata）头索动物：终生具有脊索动物门三大特征（脊索、背神经管、咽鳃裂）.脊索纵贯全身、且延伸到身体最前端，终生保留，故称 头索动物。又因此亚门动物都缺乏真正的头和脑，所以又称 无头类。 代表动物白氏文昌鱼 （ Branchiostoma belcheri)1.外形和生活方式1）外形文昌鱼体形略似小鱼，左右侧扁， 两端尖细，又称双尖鱼 (Amphioxus)， 海矛。半透明，长约 50mm， 最长的一种，可达 100mm。 在水质清澈的浅海身体通常半埋泥沙里，仅露出头瑞。产于我国厦门、青岛、烟台等地的海滩，以浮游生物为食。寿命 2年 8个月左右。文昌鱼有 1背鳍、尾鳍和腹面的臀鳍。臀鳍前方的腹面两侧各有一皮肤下垂，而形成的褶状物，叫腹褶，其横断面略呈三角形。身体前端腹面有漏斗形口笠，周围有触须。腹褶与臀鳍的交界处有 1腹孔 (atripore) 。尾鳍腹面偏左有肛门。食物颗粒随水流进入口中，食物留在咽部，水流进入围鳃腔经腹孔排出。2.内部构造特征1）皮肤：表皮和真皮组成。薄而透明，由单层柱状细胞的表皮和胶冻状结缔组织的真皮两部分构成。表皮外覆有一层角皮层(cuticle)。 幼体时表皮外生有纤毛，成体后消失。2）骨骼：尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索细胞呈扁盘状，收缩时可增加脊索的硬度。3）肌肉： 大部分在背部两侧，呈 “ V” 形的肌节组成， 尖端朝前，肌节间以结缔组织的肌隔分隔，两侧的肌节交错排列，便于做弯曲运动。肌节数目是分类的主要依据。4）消化系统 : 由口、咽、肠组成。 身体前端腹面有口笠，周围有触须、缘膜，起过滤作用。 口后为咽 ,收集食物和呼吸。占消化道全长一半，两侧有许多鳃裂。咽内壁有咽上沟和内柱 (腺细胞和纤毛 ).将食物团推入咽上沟，再进入肠。 肠为一直管，在起始处向前伸出一盲囊进入咽右侧，称 肝盲囊(hepatic diverticulum)。 能分泌消化液，相当于肝脏。5）呼吸 :当水流流经鳃裂时，在咽内壁有丰富的毛细血管进行气体交换。6）循环： 闭管式循环 咽部腹面有 腹大动脉 (有搏动能力 )和 入鳃动脉 ，进入鳃裂进行气体交换，后注入成对的 背大动脉根 ，向前供应各器官，向后汇合为一条 背大动脉 ， 发出血管到体后各器官和内脏。 动脉血在组织细胞内变为静脉血，左右 前主静脉 和两条 后主静脉 的血液全部汇流至一对横形的 总主静脉 ， 然后流入 腹大动脉 。 从背大动脉分出内脏支，分布到肠壁，从肠壁返回的血液集合成 肠下静脉 ，前行至肝盲囊处的血管称 肝门静脉 ， 入肝盲囊后，又形成毛细血管，再汇合成肝静脉 ， 并注入 静脉窦 内。 血液中没有细胞，没有血红素（呼吸素），故血液无色。 循环途径与脊椎动物基本相同。文昌鱼循环路线图7）排泄器官： 位于咽壁背方两侧。数 10对按节排列的肾管组成，每个肾管是一短而弯曲的小管，一端是肾孔开口于围鳃腔 ， 另一端以管细胞紧贴体腔 。 管细胞收集代谢废物，然后由肾管，经肾孔排入围鳃腔，再随水流经腹孔排出体外。 8）神经系统： 中枢神经是脊索背面的一条背神经管，由前端脑泡发出 2对脑神经。神经管其余部分发出成对脊神经。按体节分布。一对背神经根为混合神经，数条腹神经根为运动神经。 感觉：背神经上有一系列黑色的小点，称脑眼 (ocell) ，有感光作用。 其中前端有一个大的眼点 (eye spot)， 无感光作用，但可遮挡阳光。 在口笠背中央有一沟状结构 哈氏窝，能产生促性腺激素释放素。相当于脑下垂体。3 发育和变态雌雄异体， 生殖腺位于肌节腹面的围鳃腔两侧， 26对厚壁小囊，性成熟，精巢为白色，卵巢为淡黄色。生殖细胞成熟后，落入围鳃腔，随水流经腹孔排出体外，在 海水中受精，发育 。受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经胚等阶段，发育成 纤毛幼体 、沉入水底变态、 3个月左右成熟。4.头索动物的起源和进化地位关于最早的原索动物没有太多的化石资料支持。只有湛江动物群中的 “华夏鳗 ”和加拿大寒武纪中期的 “皮克鱼 ”与文昌鱼相似。但还是不能确定与最早脊椎动物的关系。文昌鱼具有：1）脊索动物 3大特征2）脊椎动物的一些特征：分节的肌肉、血液循环模式、肝盲囊、周围神经的背腹根、相当于脑下垂体的哈氏窝等