动物的消化、吸收与利用

动物的消化、吸收与利用一、动物对饲料的消化 物理性消化 化学性消化 微生物发酵二、瘤胃及瘤胃发酵三、营养物质的吸收代谢 维持生命活动食物 消化 吸收 贮存（体脂、肝糖元） 代谢畜产品（肉、奶、毛、蛋反刍动物 反刍动物（ ruminant)来源于拉丁语 ruminare， 意即再次咀嚼（ to chew over again)， 反刍动物即咀嚼食团的偶蹄哺乳动物 (cud-chewing, even-toed, hooved mammals)。 KingdomAnimalPhylum Cordata (with a backbone)ClassMammals(produce milk)Subclass Ungulata(hooved animals)Order Artiodactyla(even-toed)Suborder RuminantiaFamily or SuborderGenus and SubgebusSpecies and Subspecies反刍动物原兽亚纲（ Prototheria) 鸭嘴兽哺乳动物 后兽亚纲（ Metatheria) 袋鼠真兽亚纲 （ Eutheria) 18目 500种不反刍亚目 猪科（ Suidae)(Non-ruminantia) 河马科（Hippopotamidae)偶蹄目Artiodactyla 骆驼科（ Camelidae)反刍亚目 鹿科（ Cervidae)（ Ruminantia) 牛科（ Bovidae)牛科（ Bovidae):野牛 (Bos gaurus) 黄牛 (Bos taurus) 大额牛 (Bos frontalis) 牦牛（ Poephagus grunniens)水牛（ Bubalus bubalua) 山羊（ Capra hircus)绵羊（ Ovis aris) 羚羊（ Saiga tatarica) 反刍动物 无论是在家养、放养的草食动物，还是在野生草食动物中，反刍动物的数量是最多的。 反刍动物种类繁多、体型各异、颜色多样* Mouse Deer : 体重 25 kg， 肩高 200230 mmGiraffes： 体高超过 6m， 体重达 1.9t 反刍动物适应性强，分布广泛* 可适应极冷气候的动物如 yak、 caribou、 musk ox 、 mountain goat、 sheep潮湿、干燥是热带气候：非洲反刍动物* 可适应沼泽环境的动物： moose、 buffalo、 swamp deer、 water bucks)沙漠环境的动物： antelope、 sheep、 非洲、亚洲品种 食物适应性广泛* caribou可采食北极的地衣， giraffes可采食刺槐的叶子* moose 可采食水下 3m的水生植物* antelope、 deer、 goats、 sheep喜欢植物的嫩尖和牧草* 水牛可以依靠芦苇生存，而其他牛满足不了维持需要动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物对饲料的消化（ 一）物理性消化 物理性消化的方式牙齿的切（撕）碎肌胃收缩的切搓（添加沙石）消化道管壁肌肉运动的磨烂、压扁 物理性消化的作用改变饲料粒度，提高在消化道的外流速度形成多水的食糜，有利于化学和微生物的消化通过消化道管壁肌肉运动，将食糜送入下一个 部位动物对饲料的消化（二）动物对饲料的化学性消化 动物对饲料的化学性消化主要是酶的消化，酶的消化是高等动物的主要消化方式。 原生动物酶的消化主要是细胞内消化；随着动物的进化，逐渐分化为细胞外消化。细胞外消化的动物，消化道发生分化，口腔和肌胃以物理消化为主，嗉囊用来贮存食物，真胃和小肠分泌消化液进行酶的消化，小肠主要用来吸收。（二）动物对饲料的化学性消化碳水化合物的消化 淀粉 乳糖 蔗糖 神经性刺激 食糜进入十二指肠pH下降 AA、 脂肪酸唾液淀粉酶 胰泌素 胰酶素NaHCO3 胰酶胰淀粉酶复合刺激-糊精麦芽糖麦芽三糖小肠粘膜 糊精酶（麦芽糖酶 a） 乳糖酶 蔗糖酶 刷壮缘表面 麦芽糖酶（ II III） 麦芽糖酶 IIb葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 半乳糖 果糖（二）动物对饲料的化学性消化蛋白质的消化（循序快速进行）蛋白质 神经刺激 蛋白质消化产物 胃酸食糜 G细胞 胃泌素 胃液 蛋白质变性 胃胃扩张 胆碱能神经神经放射 胃蛋白酶（芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端） 胃蛋白酶原 胰蛋白酶盐酸、胃蛋白酶 （碱性氨基酸组、赖氨酸羧基端）多肽外切酶 氨肽酶 小肠肠腔（小肠液） 羧肽酶氨基酸 小肽黏膜刷壮缘 小肠黏膜 寡肽酶寡肽 氨基酸吸收 吸收 吸收 门静脉（二）动物对饲料的化学性消化脂肪的消化甘油三酯 胰脂肪酶 甘油一酯磷 脂 乳化颗粒 小乳化颗粒 脂肪酸 固醇及其酯 甘油二酯胆盐氨基酸 胰酶素 胆碱脂肪酸 （胆囊收缩素）胆囊 胆盐微胶粒V. 胆固醇、磷脂胆汁 甘油一酯脂肪酸肝 上皮细胞内吸收运转瘤胃及瘤胃发酵 瘤胃微生物 瘤胃环境 饲料在瘤胃中的降解过程 瘤胃发酵的特点瘤胃微生物瘤胃细菌产甲烷菌 瘤胃微生物 瘤胃原虫厌氧真菌少数噬菌体瘤胃细菌一纤维降解细菌1. 瘤胃球菌 (Ruminococcus species)黄化瘤胃球菌（ R. flavefaciens）白色瘤胃球菌（ R. albus）2. 产琥珀酸丝状杆菌 (Fibrobacter succinogenes)3 溶纤维丁酸弧菌（ Butyrivibrio fibrisolvens） 4. 梭菌属（ Clostridium species）纤维 降解梭菌，如 C. cellobioparum, C. longisporum、 C. lochheadii、 C. aerotolerans和 C.chartatabidum； 产气荚膜梭菌（ C. perfingens） 和丁酸梭菌 (C. butyricum) 瘤胃细菌纤维分解菌的特点是：(1)对瘤胃 PH最为敏感， PH 6.4 7.0最佳， PH 6.2 受影响， PH 6.0 完全停止；(2)纤维分解菌为严格厌养菌；(3)纤维分解菌以主要氮源为饲料在瘤胃降解所产生的氨，但支链脂肪酸如异丁酸、异戊酸对生长速度也很重要。也即纤维分解菌不能完全靠 NPN作为其唯一的氮源，必须在日粮中有一定的蛋白质或供给足够的支链脂肪酸才能达到其最大生长速度；(4) 纤维分解菌对脂肪较为敏感，添加后会使采食量和消化率下降。这可能是脂肪在纤维表面形成了一层薄膜阻碍了微生物的作用。有的人认为，脂肪对微生物是有毒的。脂肪通过保护处理，如皂化，可消除这一影响。 二淀粉降解菌一些 纤维 降解菌，如 Clostridium lochheadii、 产 琥珀酸丝 状 拟 杆菌的一些菌株以及溶 纤维 丁酸弧菌的大多数菌株，可以降解淀粉。能降解淀粉的非 纤维 降解菌 :1牛 链 球菌 (Streptococcus bovis) 2.嗜淀粉瘤胃杆菌（ Ruminobacter amylophilus）3.普雷沃氏菌 (Prevotella species)短普雷沃氏菌（ Prevotella brevis）、 布氏普雷沃氏菌（Prevotella bryantii） 和 Prevotella albensis。4 溶淀粉琥珀酸 单 胞菌（ Succinimonas amylolytica）5 反刍兽新月形单胞菌（ Selenomonas ruminantium）6 双歧杆菌（ Bifidobacterium species）瘤胃双歧杆菌 B. ruminale, B. merycicum, B. ruminantium,伪长 双歧杆菌 B. pseudolongum， 瘤胃细菌瘤胃细菌淀粉分解菌的特点是： 对 PH敏感性低， PH 5.6 7.0对淀粉消化速度没有什么影响，对 VFA比例的影响也不大； 有充足氨存在，细菌便迅速繁殖； 瘤胃中能利用乳酸的细菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的缓冲能力时，此类菌就会占优势。牛粪链球菌缓慢生长，其代谢产物是乙酸盐和乙醇，但若是快速生长则产生乳酸盐。有的种类细菌能够利用糊精、麦芽糖，但有的不能利用大多数单糖和双糖，有的不能直接引发淀粉发酵； 从纤维性日粮转变成淀粉或蔗糖日粮，会发生瘤胃酸中毒（ PH 5.0） .这主要是将乳酸转变成乙戊酸所需微生物种群或浓度不够，或繁殖速度较慢，且随 PH下降越来越受到抑制； 淀粉在瘤胃的消化速度取决于淀粉类型及其加工方法和温度。如大麦比玉米快 , 烤玉米比碎玉米发酵更迅速。 瘤胃细菌三半纤维素降解菌所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力。能降解木聚糖的有：真细菌（ Eubacterium）、 栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋体、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。1多毛毛螺菌（ Lachospira multipara） (multiparus)2 螺旋体 (Spirochaetes)密螺旋体（ Treponema spp.） 布氏密螺旋体（ Treponema bryantii） 糖密螺旋体（ T. saccharophilum） 3 溶糊精琥珀酸弧菌 (Succinivibrio dextinosolvens)4. 真 细 菌（ Eubacterium species） 反刍兽真细菌（ E. ruminantium）溶纤维真细菌（ E. cellulosolvens）。四蛋白降解细菌除了主要的纤维降解菌外，大多数瘤胃细菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃杆菌（ R. amylophilus）， 溶纤维丁酸弧菌（ B. fibrisolvens） 和栖瘤胃普雷沃氏菌（ P.ruminicola）。 嗜淀粉瘤胃杆菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一 .Clostridium 、 Fusobacterium、 Eubacterium, Lachnospira, Selenomonas和 Succinivibrio等属的一些菌株也具有蛋白降解活性。过去的研究主要集中于革兰氏阳性蛋白降解球菌，但是近年Attwood 和 Reilly(1995)发现，牛链球菌也具有高活性的蛋白降解酶。瘤胃细菌瘤胃细菌五脂肪降解菌目前能降解脂肪的瘤胃细菌只有脂解厌氧弧杆菌（Anaerovibrio lipolytica）。 该菌细胞呈弯曲的弧杆状，长 1.5m 4.0m， 直径 0.3 m 0.5m。 单个、成对存在，偶尔聚集成团块。两端生有单一鞭毛，能游动，是严格厌氧型革兰氏阴性菌。脂解厌氧弧杆菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用。该菌生长必需一些氨基酸、叶酸、泛酸盐及盐酸维生素 B6(pyridoxal HCl)， 还可利用果糖、三酰甘油酯和磷脂。该菌发酵产物随发酵底物而异：发酵甘油时主要产物为丙酸和琥珀酸，还有少量 H2和乳酸；发酵核糖和果糖时产生乙酸、丙酸和 CO2， 及少量的琥珀酸、 H2和乳酸； D型和 L型乳酸被发酵主要产生乙酸、丙酸和 CO2， 及少量的琥珀酸和 H2。瘤胃细菌六酸利用菌1 乳酸利用菌可利用乳酸的细菌有：反刍兽新月型单胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌。1.1 埃氏巨球型菌 (Megasphaera elsdenii)1.2向碱性 韦 荣氏球菌（ Veillonella alcalescens）1.3 Propionibacterium acens 1.4 梭杆菌属 （ Fusobacterium） 2. 产 琥珀酸弧菌（ Vibrio succinogenes） 3 其它的酸利用菌Succiniclasticum ruminisOxalobacter formigenes七乳酸产生菌乳酸是瘤胃中重要的中间产物，它可由很多细菌产生，但目前一般认为瘤胃中产乳酸较多的是牛链球菌和乳酸杆菌（Lactobacillus species）， 还有 Mitsuokella multiacidus1 乳酸杆菌（ Lactobacillus species）嗜酸乳酸杆菌（ L. acidophilus）、 干酪乳酸杆菌 (L. casei)、 发酵乳酸杆菌 (L. fermentum)、 胚芽乳酸杆菌 (L. plantarum)、 布氏乳酸杆菌 (L. buchneri)、 短乳酸杆菌 (L. brevis)、 L. cellobiosus、 L. helveticus、 L. salivarius等。瘤胃乳酸杆菌（ L.ruminis） 和小牛乳酸杆菌 (L. vitulinus)。 2 Mitsuokella multiacidus瘤胃细菌八其它瘤胃细菌1. 脱硫弧菌（ Desulfovibrio）2. 瘤胃脱硫肠状菌（ Desulfotomaculum ruminis）3. （ Oscillspira guillermondii）4. 消化链球菌属（ Peptostreptococcous species） 瘤胃细菌产甲烷菌过去一直被误认为是细菌（又俗称真细菌 , Eubacteria）， 但 16S rRNA序列分析发现产甲烷菌是完全不同于细菌、系统进化独特的一类微生物 古菌或古细菌（ Archaea， 或俗称 archaebacteria）甲 烷 短杆菌属（ Methanobrevibacter）、 甲 烷细 菌属（Methanobacterium）、 甲 烷 微菌属（ Methanomicrobium）和（ Methanosarcina） 活 动 甲 烷 微菌（ Methanomicrobium mobile） 反 刍兽 甲 烷 短杆菌（ Methano