第二章 基因系统生态及其应用

第二章 基因系统生态及其应用v生态学的遗传基础 -基因的选择和适应v基因系统生态及其基本特征v种群基因流和杂交的基因渗入v基因组及其进化v群落的分子系统发育分析v基因系统生态理论在农业生产中的应用1.生态学的遗传基础 -基因的选择和适应1.1 基因的概念及其扩展v经典遗传学关于基因的概念孟德尔 遗传因子（ 1866）Johannsen（ 1909） 基因Morgan（ 1909） 基因落实到染色体上v分子遗传学关于基因的概念 为一个多肽链编码（功能单位）。突变子和重组子最少可到一个核苷酸。 功能上被顺反测验（ cis-trans test） 或互补测验（complementary test） 所规定。v根据表达的终极产物，可将基因分为两大类，即编码 RNA的基因与编码蛋白质的基因。 基 因 的 概 念v重复基因：指在染色体组上存在多份拷贝的基因。v重叠基因：基因套基因（ genes within genes）， 首尾相连的基因 。v断裂基因或隔裂基因 外显子：参加蛋白质编码的 DNA 片段； 内含子：不参加蛋白质编码的 DNA 片段。基因概念的扩展v转座子 (transposon)、 转座因子、转位因子 转座子在染色体上转位可能会引起插入位置基因功能丧失 (突变 )，再次转位离开插入点时便会发生基因功能的恢复。v假基因 :指来源于功能基因但已失去活性的 DNA序列 v反义基因 :由靶基因负链编码的可以干扰靶基因 mRNA转录与翻译的基因 基因概念的扩展编码区非编码区 非编码区与 RNA聚合酶结合位点v基因包括编码区和非编码区 -转录时的关键RNA聚合酶的作用 -转录时 ,非编码区和 RNA聚合酶 ,催化编码区转录v例 :乳糖操纵子1.2 基因的结构1.2.1 原核生物的基因结构原核细胞的基因结构编码区启动子非编码区能够转录为相应的信使 RNA， 进而指导蛋白质的合成，也就是说能够编码 蛋白质的区段 不能编码蛋白质的区域，调控遗传信息的表达 终止子位置功能位置功能编码区上游紧靠着转录起点 引导 RNA聚合酶与基因的正确部位结合 编码区下游紧靠着转录的终点的位置 阻碍 RNA聚合酶的移动，并使其从 DNA模板链上脱离下来 1.2.2 真核生物的基因结构编码区非编码区 非编码区与 RNA聚合酶结合位点信使 RNA成熟的信使 RNA真核细胞的基因结构编码区启动子非编码区间隔的、不连续的不能编码蛋白质的区域，调控遗传信息的表达 终止子外显子内含子位置功能编码区中能够 编码蛋白质的序列 引导 RNA聚合酶与基因的正确部位结合 编码区下游紧靠着转录的终点的位置 阻碍 RNA聚合酶的移动，并使其从 DNA模板链上脱离下来 编码区中不能够编码蛋白质的序列 位置功能编码区上游紧靠着转录起点 1.3 基因的作用与性状的表达v直接作用：基因表达产物 性状表现v间接作用：基因通过酶的合成，间接地影响生物性状的表达 一个基因 一个 mRNA 一个多肽 蛋白质（多肽共同组合） 一个基因 tRNA 转运 一个基因 rRNA 核糖体 一个基因 调控其他基因的表达分子水平上：1.4 基因的基本特性v长寿：指基因通过拷贝形式而实现的延续性和稳定性。v生育力：指基因复制的速率、准确性。 “ 潜在的永恒性 ”v进化：指基因库中的某些基因变多而另一些变少的过程一切形式的生命都是通过复制实体的差别生存进化而来，而基因即是存在于一切形式生命中的复制实体。生物个体只不过是基因为自己创造了生存机器和运载工具。1.5 基 因 选 择 论v自然选择的最基本单位是基因，而不是个体、家系、群体或种群。 （ Dawkins）v个体水平的适应是特定的基因组合即 基因族 (或基因型 )在自然选择下的结果。v种群的数量变化，种内的多态共存，生物曲线，r、 k对策等生态现象是种群的 基因库 在自然选择下变化的结果。v一个群落的所有基因即 基因湖 在自然选择下变化对应于群落水平的生态现象。v个体，种群和群落等不同层次的生态现象都处在基因选择的基础上。v个体、种群或群落水平水平的竞争后果即特定的基因族、基因库和基因湖表现出来的性状均可称之为适应。v从基因选择的论点看，个体、种群或群落的区分只不过是基因集合的范围的大小区别而巳。生态学就成了解释、说明、描述不同层次与不同范围的基因集合的基因湖、基因库和基因族对环境的适应的科学，这些适应的基本特点就是基因的竞争与选择。2. 基因系统生态及其基本特性2.1 基因系统生态v生物系统： 个 体、 种 群、 群 落v基因系统： 基因族、基因库、基因湖v基因系统生态即不同层次的基因系统与外界环境进行物质和能量的交流所构成的不同等级的生态系统。v在这个系统中，环境对基因的选择，基因对环境的适应以及基因与基因之间的竞争便构成了不同层次的生态现象。v 基因的进化稳定策略进化生态学行为生态学农业生态学v 基因自私性的生物学意义v 目的基因发生作用的机制及其在特定的反应规范中表现出的各种饰变和形变。v基因系统生态就是探索生物的生存与发展过程中基因对外界环境的选择和适应对策。v反应规范：生态学所说的耐性范围。v对一个特定的生物基因来说，它在其特定的生态幅中随生态因子变化而表现出的生存值就是通常所说的生态位。v理想生态位就是基因处于最佳环境状态下的最好生存值或适合度。自然生态系统环境信息的多样性环境系统脆弱人工生态系统生态位？2.2 基因生态的基本特性整 体 性联 系 性有 序 性平 衡 性调节的时间性调节的顺序性调节的稳定性和差异性调节的有限性3. 基因流和杂交基因渗入3.1 基因流及其实现方式v基因流是基因在种群内和种群间的运动。v当一些个体从一个群体迁移到另一个群体 时 ，它们 把自身的基因 带 到新的群体中，使新的群体的基因 组 成、基因 频 率等都有 较 大的 变 比。 v基因流会影响群体 间 的相似性或特征，基因流越大，群体 间 的相似性越大。v如果基因流是 发 生 进 化的 唯 一形式，它会 导 致群体 间 基因型 频 率呈 现 哈迪 温伯格平衡。 哈迪 温伯格平衡 v在随机交配的大群体内，若没有选择、突变等其他因素的作用。基因频率和基因型频率在世代间保持恒定；而且基因频率和基因型频率间存在简单恒定的关系。v一旦来自另一群体的大量个体在一群体中随机交配 进 行繁殖，哈迪 温伯格平衡就被建立起来。v低水平的基因流不能完全表 现这 种特征，但它和自然 选择 、 遗传 漂 变 一 样 会影响 进 化。v通 过对 基因流 进 行研究，在 进 化原因的分析方面有着 举 足 轻 重的作用。 v在 植物中，基因流是借助于花粉、种子、孢子、营养体等遗传物质携带者的迁移或运动来实现的，其中花粉和种子的扩散是两种最主要的形式。花粉迁入（ m）1n+cpDNA成体萌发与生长传粉与授精种子种子迁入（ m）2n+mtDNA+cpDNA mtDNA:母系遗传的细胞质标记cpDNA： 父系遗传的细胞质标记受花粉运动种子扩散自交率等影响基因流实现方式3.2 基因流测定方法 v记录柱头花粉粒数目v人工模拟法 :采用人工接受器代替花柱头来接收花粉或人工模拟的花粉，适用于风媒传粉的植物.v遗传标记法 :在种群引入具独特等位基因的个体作为源植株，检测独特等位基因在种群中的扩散来估测基因流强度v父系分析法 :采用等位酶技术检测种子的基因型，找出种子可能的父本，从而确定基因流的强度。直接测定方法v观察传粉者活动v化学标记法： ： 采用染料 (如亚甲基蓝、荧光染料等 )或采用同位素标记花粉，追踪花粉的扩散来估测基因流。vFST(GST)法： Wright 提出基因流 (Nm)与种群间的固定指数 FST存在关系： Nm=1 (4Fst+1),因此可以根据 Fst来测定基因流。v稀有等位基因法：根据仅存在于一个种群的等位基因 (即稀有等位基因 )的频率来估测种群间基因流强度。间接测定方法v遗传结构是指等位基因或基因型在空间或时间上的非随机分布。v测定遗传结构主要 有 F-统计中的 FST 及分化度 GST， 并且 GST与多等位基因 FST 的值很相近。v植物基因型在种群内和种群间一般都不是随机分布，在不同种群之间，同一种群的不同亚种群之间，甚至在同一个体的不同后代之间都存在显著的遗传差异。v这种遗传结构是突变、选择、漂变及基因流综合作用的结果。3.3 基因流格局与群体遗传结构3.3.1群体遗传结构及其影响因素v空间分离群体之间的隔离和基因流动的程度决定了遗传差异、生殖隔离和物种形成的潜在能力。v遗传漂变和自然选择都会使群体之间的差异增加，而基因流的作用与之相反。v如果每代从一群体迁移到另一群体的个体数非常少。基因流数量就很低，那么群体间将通过自然选择增加固定差异。v固定差异是固定在不同群体中的等位基因的差异。 基因流、自然选择和遗传漂变影响群体遗传差异的因素v低水平的基因流不足以改变固定差异。v如果大量个体从一群体迁移到另一群体，甚至它们在不同环境下，自然选择也起作用时，高水平的基因流会掩盖其他进化形式，使群体相似；群体间相似性减少了等位基因的频率在不同群体的差异，使群体之间趋于一致。v在这两种情况之间，如果每代多于一个个体但又不是大量个体从一个群体迁移到另一个群体，那么基因流将会阻碍固定差异。 影响群体遗传差异的因素岛屿模型种群划分为几个随机单元，每个单元迁移到其他单元的个体相同，是远距离基因流的极端类型，所有的距离级中都维持着相同的、很低的基因流。垫脚石模型代表短距离基因流的极端类型，基因流仅发生在毗邻的种群之间，基因流强度较大但距离很短 .距离隔离模型描述或多或少呈连续分布物种的基因流，这个模型中，基因流随着距离的增加而减少。3.3.2种群基因流格局的理论模型植物基因流与距离的关系不同植物类群的基因流vWright指出如果 Nm1， 则由于遗传漂变可以导致种群间明显的遗传分化。vSlatkin通过模拟研究，认为每 2代只要有一个有效交换的个体就可