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文档简介
精品论文胭脂鱼仔稚鱼的发育及生长研究刘晓蕾1,2,3,余必先1,2,3,蒲德永1,2,3,张耀光1,2,3(1. 水产科学重庆市市级重点实验室,重庆 400715;52. 淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室,重庆 400715;3. 西南大学生命科学学院,重庆 400715)摘要:2005 年和 2006 年及 2011 年和 2012 年 36 月,分次从万州水产研究所取得的人工 授精的胭脂鱼受精卵,分别在 13.519和 13.526水温中孵化,后在 13.526水温条 件下观察其发育和生长。结果表明:胭脂鱼胚后发育过程可分为 3 个阶段:卵黄囊期仔鱼、10晚期仔鱼和稚鱼期。初孵仔鱼平均全长 10.820.81mm,肌节数 3840 对,出膜 7d 开始摄 食外源营养。出膜 14d,卵黄物质耗尽,进入外源营养的晚期仔鱼主要完成各鳍建成和内部 器官的发育。稚鱼期从孵出 50d 开始,主要完成鳞被覆盖和内脏器官的建成。到鳞被覆盖完 成,肠弯曲没有达到亚成体的弯曲水平,左右肝叶仍位于腹腔右侧。仔稚鱼体长的增长和日 龄具有很好的线性关系,l0.340302t+8.069902,r0.96604。在 38 日龄前体长生长较快,1538 日龄后体高增长较快;出膜至 50 日龄日均增重为 7.627mg。出膜 5090d 日均增重为78.205mg,仔稚鱼发育过程日均增重 36.334mg。 关键词:仔鱼发育;稚鱼发育;生长;胭脂鱼 中图分类号:q954.4820development and growth of the larvae and juvenile ofchinese sucker, mycocyprinus asiaticusliu xiaolei1,2,3, yu bixian1,2,3, pu deyong1,2,3, zhang yaoguang1,2,3(1. chongqing key laboratory of aquatic science, chongqing 400715;2. organism reproduction and development, ministry of education, chongqing 400715;253. school of life science, southwest university, chongqing 400715)abstract: from march to june in 2005, 2006, 2011 and 2012, the artificial-fertilized eggs are obtained by hormone injection and artificial fertilized in chongqing wanzhou fisheries researchinstitute respectively. they are hatched in water temperature 13.5-19 and the larvae grown inwater temperature13.5-26.observe on the development and growth is also in water temperature3013.5-26.result: the larval development of m. asiaticus can be divided into yolk sac larval,post-larval and juvenile stage. through measurement and count ,the average total length of newly hatched larvae is 10.820.81mm,myomeres 38-40 pairs.7days post-hatch(dph),the larvae begin to eat food.14 dph, yolk exhausted and the larvae enter post-larval stage. in this stage, it is mainly to finish the formation of fins and the development of inner organs .50 dph, the larvae enter juvenile35stage, the scale formation takes place and the scale will cover the whole body except the head, andthen inner organ formation is finished. after scale formation, the flex of the intestine is still developing and not like the flex of the intestine of the sub-adult chinese sucker. the left and right lobes of liver are still on the right of abdominal cavity. it is good linearity of the increasing ofbody length and the age,l0.340302t+8.069902,r0.96604. from newly hatched to 38 dph,40the body length increases rapidly,38 dph, the body depth increases quickly. from newly hatched to50dph, the average increasing ratio of body weight is 7.627mg per day, but the ratio from 50 to 90 dph is 78.205mg per day, however, the ratio in the whole developing process is 36.334mg. keywords: development of the larvae; development of the juveniles; growth; myxocyprinus asiaticus45基金项目:农业部公益性行业(农业)科研专项经费项目(201203086);重庆市自然科学基金计划重点项 目(csts, 2009ba1053)资助。作者简介:刘晓蕾,(1982-),女,山东寿光人;硕士研究生;主要从事动物形态与发育研究。通信联系人:张耀光,(1955-),男,教授,主要研究方向:鱼类繁殖生物学、形态与发育生物学。e-mail:- 4 -0引言胭脂鱼(myxocyprinus asiaticus) 隶属鲤形目亚口鱼科(catostomidae),俗称火烧鳊、 黄排。该科鱼类全世界约有 80 种,绝大多数分布于北美洲,亚洲仅有亚口鱼类和胭脂鱼。 胭脂鱼又仅见于中国长江和闽江,为我国也为亚洲特有种。胭脂鱼具有生长快、个体大的特50点,天然水体中已捕获最大个体长 1.3m,重 52kg,渔民有“千斤腊子万斤象,黄排大得不 像样”的谚语。幼体因背鳍高而长,体形独特,被观赏者称作“一帆风顺”,有很高的观赏 价值,1989 年获新加坡世界观赏鱼类博览会银奖。近年来由于环境变迁、过渡捕捞、本身 性成熟晚(雌性为 6 龄、雄性 5 龄)等因素,在闽江已几近绝迹,长江野生种群资源量少于i 类水生野生保护动物中华鲟和达氏鲟 1,现为国家二级水生野生保护动物,农业部将其列55为禁止出口的鱼类。已有研究涉及分类23、生物学特征47、胚胎发育810、人工繁殖及 养殖1114、仔稚鱼行为15、同工酶16、遗传分析1718和鱼病防治19等方面。而仔稚鱼发育 仅有简略记述。本文基于 2005 年和 2006 年及 2011 年和 2012 年 36 月四次对人工繁殖的 胭脂鱼仔稚鱼形态特征、生活习性及生长进行详细观察,以便为胭脂鱼的苗种培育、资源保 护与增殖等提供依据。601材料与方法胭脂鱼受精卵为万州水产研究所内塘蓄养性成熟亲鱼,经人工催产受精后,带回水产科 学重庆市市级重点实验室后置 35cm35cm50cm 玻璃缸中孵化。孵化水为曝气 2d 的自来 水,不间断充气增氧,水温 13.519、ph6.87.2,每日 8:00 换水量为 1/3 左右。仔鱼养 殖条件温度为 13.526,其他条件与孵化相同。出膜 7d 后仔鱼开口摄食,以熟蛋黄、12065目纱绢过滤的轮虫及磨细的水蚯蚓为仔鱼开口饵料,每日 8:00,15:00,21:00 投饵料,投喂 前清除残饵和粪便。仔稚鱼发育过程采取活体观察,仔鱼前期、仔鱼期以及稚鱼前期在带数码 ccd 的 nikon 双筒体视镜下观察、解剖并照相,描述其形态特征,50d 后用 nikon 数码相机照相。初孵仔 鱼每 6h 观察一次,出膜 1d 后每天观察一次,每次观察 10 条,以 50仔稚鱼出现新特征作70为划分发育期的依据。观察前用 25酒精麻醉,观察结束后固定部分标本于 10中性甲醛 溶液中以备复查。观察发育的同时进行生长指标测量。投饵量参照前一天的残饵量确定,确保每尾鱼饱食, 及时清除粪便和残饵,以保水质清新。初孵仔鱼至出膜 8d 仔鱼用显微测微尺测量体长、肛前长、肛后长,用数显卡尺测量全75长,出膜 916d 用数显卡尺测量,出膜 17d 后改用坐标纸测量。出膜 13d、17d、24d、25d、31d 分别开始测量头长、体高、背鳍高、眼径、尾柄长和尾柄高。分别用 adventurer 电子天 平和 jt12001 电子天平称量体重,每次称量 10 尾鱼,求其平均值为体重。利用生长方程 w=alb 计算体重和体长的关系,结果用 spss15.0 统计分析,结果用平均值标准差表示。2结果802.1仔稚鱼发育根据外部形态、内部器官建成和活动习性的变化将胭脂鱼仔稚鱼的发育分为卵黄囊期仔 鱼、晚期仔鱼和稚鱼期 3 个阶段。2.1.1卵黄囊期仔鱼(早期仔鱼)本阶段从仔鱼孵化出膜至卵黄囊消失,水温 13.520,历时 14d。测量数据见表 1。85表 1 卵黄囊期仔鱼的生长(table 1 the growth of yolk sac larvae.)日龄 体重 体长全长 肛前长 肛后长 肌节心率 卵黄囊 卵黄囊卵黄囊卵黄囊卵黄囊 卵黄囊(d)(mg)(mm)(mm)(mm)(mm)(p)(t/min) 长径短径 棒状部棒状部球状部 球状部(mm)(mm)长径 (mm)短径 (mm)长径 (mm)短径 (mm)0 3.6 10.2210.828.382.43238 77 6.94 4.671.02.27 1.310.760.810.710.600.410.300.5 3.1 10.4611.388.61 2.7440 78 7.46 5.530.91.93 1.060.460.640.310.390.250.370.070.210.131 5.5 10.3410.878.572.444 81 7.32 5.660.851.67 1.040.920.370.330.070.130.042 5.6 10.6211.098.842.448 86 7.28 1.03 0.610.150.073 6.7 10.749 107 7.31 0.94 0.780.320.4014 8.2 10.9811.528.45 3.0647 118 7.20.83 0.650.230.325 8.2 11.05128.89 3.1148 130 7.22 0.85 0.340.380.116 14.7 11.2212.379.02 3.3548 128 7.04 0.83 0.860.240.077 14.8 11.4712.849.33.5448 141 7.07 0.89 0.530.350.398 14.8 11.8513.549.78 3.7648 137 6.50.85 0.290.280.059 21.9 11.8713.689.85 3.8249 148 7.05 0.84 0.470.480.0510 27.9 11.9214.0810.143.9348 146 6.99 0.77 0.510.310.0911 33.9 12.0614.7210.3 4.4248 148 70.79 0.320.230.1012 37.9 12.3815.5710.614.9648 145 6.96 0.67 0.290.360.180.270.210.1213 38.5 12.4915.4810.055.4449 147 6.86 0.51 0.490.550.300.470.220.171440.8 12.570.3716.40.66610.370.726.030.3548 143 初孵仔鱼期卵黄囊前部呈球形后部呈棒状(图 1:1),体淡黄色,眼囊圆形,视网膜90浅黑色,耳囊略呈圆形,位于围心腔背方,二粒耳石晶莹剔透,位于耳囊底部。端脑和中脑 分化完全,中脑后可见一凹沟,后脑未见分化。围心腔较大,心脏管状,解剖镜下血液呈淡 红色,背大动脉、静脉内可见血液流动。卵黄囊棒状部分表面沿头尾轴有一血管,解剖镜下 可见血液流动。胸鳍卵圆形,位于卵黄囊球状部背方,尾鳍褶呈扁平半椭圆形,有肛凹雏形 出现。刚出膜仔鱼侧卧水底,受刺激后靠尾鳍摆动呈平行于缸底的上下运动,很少游至水面。95初孵仔鱼主要依靠卵黄提供营养,呼吸主要藉助卵黄囊和体背部及尾部毛细血管网进行。 出膜 12h,围心腔增大,血液红色加深,血细胞数量增多,心脏仍管状。头部可见明显的血液循环。耳囊及两粒耳石间距离增大。胸鳍原基也增大,眼黑色素增多,中央透明,心 脏发生向上的扭曲(图 1:2)。出膜 24h,五部脑分化完全,肛凹后肌节增多。尾下骨清晰 可见(图 1:3)。此时仔鱼喜集群,侧卧角落或充气砂头周围,受外界刺激立即散开,在缸100105110115120125130135底迅速上下侧身游动或者头贴着缸底靠尾部上下摆动前游。鳃丝出现期出膜 2d,卵黄囊球状部因卵黄被吸收变得和棒状部粗细一致,卵黄囊腹 部两侧出现一行星状(蛛网状)黑色素细胞。耳囊内背侧在解剖镜下可见一细胞团。嗅囊在 解剖镜下清晰可见。鳃弓 3 对,开始出现齿状鳃丝,可见鳃循环,表明已具有呼吸作用。心 脏可见古维尔氏管、静脉窦、心房、心室,心房移至心室上方,动脉球明显。肛窝形成,卵 黄囊末端开始出现腹褶(图 1:4)。受刺激后靠尾部摆动迅速上游至水面或在水底作左右游 动。静止时侧卧,游动时尾部左右摆动,腹面朝下。下颌原基出现期出膜 3d,肌节的数目已和亚成体一致。尾鳍褶紧邻肛窝的部分出现 黑色素细胞。前、中、后肠分化明显,为海绵状,未贯通。心脏内血液红色肉眼可见,围心 腔向腹部外突明显。耳囊内可见半规管雏形,嗅囊下陷。后脑背方表皮出现黑色素细胞。耳 囊背方体表下陷,眼全黑。鳃弓 4 对。卵黄囊表面黑色素细胞增多,其表面两侧血管移至腹 面。吻端后腹面开始出现凹陷,为口凹雏形,凹陷的后缘为下颌原基。仔鱼受刺激后快速窜 至水面或迅速散开。出膜 4d,尾鳍腹面色素细胞增多,其背面开始出现黑色素细胞。鳃弓 5 对,齿状鳃丝 增长,鳃部血液循环明显(图 1:5)。耳囊内出现雏形椭圆囊。鳔具雏形未充气,后肠向肛 窝方向生长。头背面黑色素细胞增多,口凹继续加深。鳃盖原基期(鳔一室期)出膜 5d,鳃弓 5 对,前面 4 对鳃丝开始出现鳃小片,鳃盖 原基形成,后肠有淡绿色胆汁出现。体背部出现两行黑色素细胞。卵黄囊表面直至尾椎骨末 端的体表出现很多黑色素细胞。口凹加深,呈反“d”形状。后肠和肛窝连接,没有贯通。 仔鱼鳔一室充气,呈泡状,在水面四处游动,遇刺激立即窜至角落或遮蔽处。静止时腹面朝 下。下颌形成期出膜 6d,椭圆囊、球状囊清晰可见,尾鳍条开始出现。眼前方出现凹陷, 为外鼻孔雏形。视网膜上出现虹彩色素。口凹继续下陷,下颌形成并不停地开闭,其开闭频 率和心率一致,后肠和肛门贯通(图 1:6)。肠管贯通期出膜 7d,口和前肠贯通,后肠有淡黄色胎粪向外排出,腹褶前伸至围心 腔外(图 1:7)。仔鱼开始摄食。外鼻孔出现期出膜 10d,鳃盖增大,覆盖至第二对鳃弓,体背部出现金黄色素细胞。外鼻孔形成位于眼前方。尾下骨增至 5 枚。出膜 11d,鳔增大,肉眼可见(图 1:8),尾下 骨增至 10 枚,鳃盖骨覆盖至第三对鳃弓,解剖镜下可见肠充塞度级。游动迅速,能主动 逃避小网的捕捞,被捕后在网内剧烈跳动。出膜 13d,尾鳍末端微向上翘。鳃丝加长,鳃小 片增多。体背部的金黄色素细胞呈两条直线直至尾椎骨末端处的体背部。两耳囊背方的体表 向内凹陷,后肠充满黄褐色食物,前肠略微膨大,充塞度 4 级。胸鳍条 3 枚。卵黄囊消失期出膜 14d,卵黄物质耗尽,卵黄囊消失,肛门排出细线状粪便,鳃盖完 全覆盖鳃,背鳍褶前段向上突起,将发育成背鳍原基,尾鳍“桨”状(图 1:9)。2.1.2晚期仔鱼 此期从卵黄囊消失至鳞片开始出现,完成各鳍的建成和内脏器官发育,水温 18.523,历时 36d,测量数据见表 2。140表 2 晚期仔鱼及稚鱼期的生长(table 2 the growth of post-larvae and juvenile.)室变长。前肠膨大明显,口亚下位。此时稚鱼具明显的趋光性。觅食时,见前方有适口饵料- 6 -日龄 (d)体重 (mg)体长 (mm)全长 (mm)肛前长 (mm)肛后长 (mm)肌节 (p)心率 (t/min)头长 (mm)眼径 (mm)体高 (mm)背鳍高 (mm)尾柄长 (mm)尾柄高 (mm)1541.2 12.780.621641.6 12.810.8816.540.6316.340.4710.40.5210.470.506.140.535.870.17481453.350.16491423.340.19 1747.8 12.920.4116.650.6710.750.665.890.17491423.450.23 3.150.14 1847.6 13.07 8481433.54 3.23 0.811948.4 13.430.520.5417.340.760.5611.270.710.196.070.250.18491433.690.200.14 3.230.18 2051.4 13.56 17.811.216.48491403.55 3.24 0.390.790.680.260.220.172152.4 13.72 17.911.296.58481493.56 3.27 0.482254.8 13.80.632355.4 14.20.790.8418.20.7918.80.790.8511.450.2912.070.780.196.750.216.730.230.18491483.620.18481503.740.170.18 3.240.16 3.430.17 2455.8 14.80.6319.550.8312.640.896.910.19491483.660.21 3.470.140.750.35 2557.4 15.55 19.812.876.93481603.880.863.610.92 0.692661.4 16.150.91276016.350.47286016.50.58296016.50.620.9219.850.7820.450.5021.150.6721.10.660.7512.810.4813.40.5713.990.9413.990.380.197.040.157.00491603.920.11491603.990.12481624.060.16491600.930.080.890.090.920.080.880.093.940.113.940.134.050.140.090.910.080.910.090.880.150.920.08 306016.95 21.313.967.34491654.110.953.990.06 0.680.49316016.95 21.913.967.57491644.191.054.31.031.761.660.60326017.40.77337017.90.84347018.550.900.8822.60.9722.950.9023.551.040.7514.950.8815.210.7415.640.390.197.650.277.740.257.910.450.19 4.30.29 4.20.26 4.210.451.130.094.470.234.650.234.630.450.171.290.171.480.231.450.280.201.810.262.050.141.640.161.750.161.770.18357019.15 23.716.27.5 50.910.950.450.710.380.110.440.260.370.214012019.90.5724.10.7416.11.0680.47 4.70.481.431.80.262.230.372.070.1645180 21.850.7126.650.8216.10.8310.550.86 0.265.650.412.30.262.250.262050190 22.35 28.718.610.1 60.24 1.50 6.453.25202.20.475538025.20.861.03320.620.8619.90.720.7012.10.52 7.350.497.90.700.46302060630 27.75 35.621.414.2 7.65209.66.3303.050.926579030.71.061.7839.11.521.06241.120.7515.10.740.47 9.10.570.462.50 9.450.600.827.40.523.050.160.1630701430 36.42.67903240 45.83.1646.53.5060.44.2227.41.0735.351.8419.12.1325.051.89 9.40.46 11.50.852.750.263.10.21120.9416.81.1411.21.030.485.90.572.98145下唇褶出现期出膜 15d,下唇褶出现。出膜 17d,体背部金黄色变浅。出膜 18d,鳔- 11 -150155160165170175180185则张口吞下,若轮虫游得比它快,也不追捕觅食。遇刺激迅速沉水底。背鳍、臀鳍原基出现期出膜 21d,尾鳍条 16 枚。出膜 23d,背鳍原基出现(图 1: 10)。 鳔中央沿头尾轴出现一透明带,透明带两侧为银白色。肛门后的鳍膜突起为臀鳍原基。上唇褶出现期出膜 24d,口仍亚下位,上唇褶出现。尾鳍末端上方近 1/3 处出现向内 的凹陷。稚鱼在水体下层活动。出膜 25d,心率加快,高达 165 次/min,以后心率稳定在 160 次/min 左右。黑色素细胞布满背部,肉眼见背部呈黑色。腹鳍原基出现期出膜 27d,尾鳍开始分叉,腹鳍原基出现,呈半月状。出膜 28d,背 鳍开始出现 5 枚不分支鳍条,尾鳍条 18 枚。鳔二室期 出膜 29d,鳔前室充气呈气泡状,背鳍原基增高,腹鳍原基也增宽。出膜 31d,臀鳍出现鳍条,尾柄上方的鳍褶开始消失,背鳍鳍条 9 枚,尚未开始分支, 背鳍前段出现 3 个锯齿状缺刻,腹膜外表面呈银白色,内表面为黑色,鳔前室球状(图 1:11)。出膜 33d,臀鳍上肉眼可见黑色素细胞,解剖镜下清晰可见臀鳍条 4 枚(图 1:12),肝 脏半环状,包在前肠的背方,其前端腹面中央可见一米粒状墨绿色胆囊,前肠略膨大。出膜34d,腹鳍条出现,下唇褶明显外翻,背鳍缺刻增多。出膜 35d,臀鳍增宽,出现 45 枚鳍 条,腹鳍也出现 4 枚鳍条,肝脏开始分叶。出膜 37d,臀鳍继续增宽,鳍条为 57 枚;腹 鳍伸长,鳍条 46 枚;背鳍前段明显高于中后段,背鳍上黑色素细胞增多,鳔前室继续增 大,外鼻孔内壁中央左右相向突出。肌节变形期出膜 38d,胸鳍条 810 枚,臀鳍条 7 枚,腹鳍条 57 枚 ,背鳍条 1417 枚,尾鳍条 25 枚,肠壁形成 2 个肠袢,肠仍直管状,口亚下位,肌节由“v”形变成“w” 形。除肠未被肌节包住外,其它内脏为肌节包住,此时体高增长加快,体长增长减慢,尾鳍 深分叉,正形尾,下叶比上叶稍长。肝脏分化成前、左、右 3 叶,前叶较小,左右叶没有完 全分开,胆囊卵圆形。尾柄背方的鳍膜消失。体横纹期出膜 40d,身体出现前后 3 条垂直于头尾轴的黑色素带:第一条带从鳃盖后 缘至围心腔背方,第二条带从腹鳍直到体背部,第三条带从臀鳍基部后面至尾鳍基部略靠前 一点的尾柄处。尾鳍条开始分节,体高明显增加(图 1: 13)。尾鳍形成期出膜 41d,臀鳍条 11 枚,尾鳍条 27 枚,背鳍条 4753 枚,背鳍前段继 续增高,胸鳍条 1117 枚,腹鳍条 7 枚,各鳍已出现骨质鳍条,前后鳔室几乎等大。肌节加厚。出膜 42d,体高增长明显,各鳍黑色素增多,鳔后室变狭长,肌节将内脏覆盖,肠仍 直管状。出膜 44d 的稚鱼,口亚下位,吸盘状,上下唇褶明显外翻,肠在腹鳍基部后端对应 处,出现一个明显可见的扭曲。背鳍、臀鳍、腹鳍鳍条形成期出膜 45d,背鳍式iii-iv,4753 枚;胸鳍式 i,11-17; 腹鳍式 i,14-16;臀鳍式ii-iii,10-12;尾鳍条 27 枚,各鳍发育完全。出膜 47d,外鼻孔左右相向突出的内壁接近愈合,肠在腹鳍基部对应处继续扭曲,鳔前 室呈前端微尖的椭圆状,肾脏暗红色,细条状位于体腔背部脊柱两侧。有明显的避光性,强 光下体显灰色,三条横纹变淡。2.1.3稚鱼期此期从鳞片开始出现到鳞被覆盖完全,水温 21.526,历时 40d,测量数据见表 2。 鳞片出现期出膜 50d,背大动脉从鳃盖后缘到尾鳍基部清晰可见,在距尾鳍基部 处膨大成一球状体,然后向后发出动脉,到尾椎骨末端分成两支,一支向尾鳍上叶,另一支向尾鳍下叶。腹部可见肌节明显加宽。外鼻孔左右内壁愈合成隔膜,将外鼻孔分成前后两个,精品论文190195200205以后两外鼻孔之间的距离稍有增大,位置不变,胸鳍背方体表开始出现鳞片,鳔室背方的腹腔开始出现脂肪颗粒的沉积(图 1:14)。侧线鳞片出现期 出膜 53d,腹部两侧出现一小沟,侧线鳞沿着小沟生长。出膜 55d,侧 线鳞片生长完成,侧线鳞 4853 枚。出膜 56d,三条横纹处黑色素细胞增多,颜色加深,第三条横纹前伸至背鳍中部,鳞片 沿着侧线向上生长,在尾柄处向两侧生长,胸鳍后方的鳞片向后向下生长。出膜 60d,围心 腔的外膜由红色变成白色,吻端前突,口移向吻端的腹面,口仍亚下位,鳞片继续向两侧覆 盖(图 1:15)。出膜 66d,体高仍比体长增长快,鳞片覆盖至胸鳍基部,尾柄覆盖完全,三 条横纹延伸至腹面、胸鳍、腹鳍及臀鳍的相对应位置,泄殖孔向外突出。除背鳍基部前方和 腹鳍基部到颐部的菱形区外,身体其余部分鳞被形成(图 1:16)。鳞被覆盖完成期出膜 90d 鳞被覆盖完成(图 1:17),肝脏左右两叶均在胸腹腔的右侧, 肠的一个弯曲覆盖在肝脏左右两叶中央,肠弯曲形状和亚成体还不同。经过解剖亚成体,肠 的 4 个弯曲位于肝脏后面,肝脏后两叶位于胸腹腔左右两侧,此时稚鱼期结束,此后幼鱼发 育过程中覆盖在肝脏上的肠弯曲后移,与亚成体一致。图 1(fig. 1)1.初孵仔鱼(newly hatched larva);2.出膜 18h 仔鱼(18 hours post-hatch larva,18 hph larva);3.出膜 24h 仔鱼(24 hph larva);4.出 膜 2d 仔鱼(2 days post-hatch larva,2 dph larva);5.出膜 4d 仔鱼(4 dph larva);6.出膜 6d 仔鱼(6 dph larva);7.出膜 7d 仔鱼(7 dph larva)8.出膜 8d 仔鱼(8 dph larva);9.出膜 14d 仔鱼(14dph larva);10.出膜 23d 仔鱼(23dph larva);11.出膜 31d 仔鱼(3dph larva);12. 出膜 33d 仔鱼(33 dph larva);13.出膜 40d 仔鱼(40 dph larva);14.出膜 50d 稚鱼(50 dph juvenile);15.出膜 60d 稚鱼(60 dph juvenile);16.出膜 70d 稚鱼(70 dph juvenile);17.出膜 90d 稚鱼(90 dph juvenile).精品论文2.2 仔稚鱼生长2102.2.1生长指标胭脂鱼从出膜至 90 日龄的生长指标见表 1,表 2。2152.2.2体长和日龄的关系(13.526)不同日龄胭脂鱼仔稚鱼全长与日龄为直线关系(图 2),用体长和日龄的公式:lat+b, l 为体长(mm),t 为日龄(d),得到直线回归方程为:l0.340302t+8.069902,r20.93323, r0.96604,说明体长和日龄线性回归关系非常显著,如图 2 所示。出膜 38d 至 65d,体长 增长减慢,65d 后,增长有所加快。2.2.3体长、体重的生长关系(13.526)仔鱼从出膜至 90 日龄,体长平均日增长 0.97mm,体重平均日增长 35.93mg。 根据体长 (l)体重(w)生长相关式:w=alb,根据 458 尾胭脂鱼仔稚鱼实测体长和体重,建立体长 体重的相关式为:w=0.000591l4.137658,r2=0.89041,r=0.94362,得出回归曲线(图 3)。2202252303讨论3.1胭脂鱼仔稚鱼发育的分期关于仔稚鱼阶段的划分存在着争议,20 世纪 70 年代,研究者将处于出膜到初次摄食阶 段的仔鱼命名为自由胚。多数学者认为,仔鱼阶段的划分应从孵出期开始一直延续到形态变 异完成。仔鱼阶段一般划分为两个部分,孵出期到卵黄吸尽期称为前期仔鱼、早期仔鱼或卵 黄囊仔鱼,而卵黄囊仔鱼的概念表达了这个阶段仔鱼的形态、功能和特征,目前已经被普遍 接受。有些学者根据仔鱼尾椎的弯曲情况将晚期仔鱼进一步划分成弯曲前期、弯曲期、弯曲 后期和稚鱼期,理由是仔鱼的其他发育特征,诸如鳍条形成,体形和运动能力的显著改变都 和脊索弯曲有关20,也为一些学者接受21-24。本文划分主要以形态、生态及生理特征为依据, 参照长江鱼类7、kendall20、houde 25、庹云26等,在水温为 13.526条件下,将胭 脂鱼的仔稚鱼发育时期划分为 3 个大的阶段,20 个小期:卵黄囊期仔鱼历时 14d;晚期仔鱼 历时 36d,从外源性营养到开始长鳞片、并完成各鳍的发育;稚鱼期历时 40d,完成肝脏、 肾脏、脾脏的形态建成和鳞被覆盖完成。在鳃盖原基期,鳔出现一室且已充气,庹云26将其235240245称为鳔一室期,笔者根据从外到内的形态特征观察顺序,将这一期命名为鳃盖原基期。体横纹期的划分主要依据胭脂鱼仔稚鱼发育过程中出现三条横纹,故单独划为一期。3.2不同培育条件对胭脂鱼仔稚鱼发育的影响仔稚鱼在不同的培育条件下,发育速度是不同的。不同的培育条件包括不同温度;不同 养殖水环境:静水、流水和循环水环境;不同的培育池:玻璃缸、塑料盆和水泥池等。在这 些不同的培育条件下,仔稚鱼的发育肯定有差异,一般来说用该种鱼类的最适生长温度、流 水或循环水以及水泥池养殖要比静水和玻璃缸养殖仔稚鱼发育快27。笔者于 2005 年和 2006 年及 2011 年和 2012 年 36 月四次观察胭脂鱼仔稚鱼发育,发现与周剑光11观察结果存在 以下差异(表 3):分析发育差异可能的原因:主要是不同培育条件即温度和养殖条件的影响,其次是观察 时间间隔的影响。表 3 不同培育条件下胭脂鱼器官系统发育的比较(table 3 the comparison of the development of organs and systems of the larvae and juveniles of chinese sucker,m. asiaticus, in different developmental conditions)项目发育温度()作者初孵仔 鱼肌节 (p)鳃丝 出 现时间 (dph)开口摄 食时间 (dph)鳔充气 时 间 (dph)鳃盖覆盖 完全时间 (dph)肌节 变 形时 间 (dph)开始 被 鳞时 间 (dph)鳞被 完 成时 间 (dph)周剑光1625455101014203660笔者13.526382751738509
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