细胞质膜与细胞外被(1).ppt

Chapter 4-1 Chapter 4-1 Plasma Membrane Plasma Membrane and Cell Surface and Cell Surface 质膜质膜是是细胞与周围环境细胞与周围环境 以及以及细胞与细胞细胞与细胞之间进行之间进行物物 质交换和信息传递的重要通质交换和信息传递的重要通 道道( (一道可调控的动态屏障一道可调控的动态屏障) ) 。 细胞膜细胞膜（cell membranecell membrane）：）：又称又称质膜质膜（ plasma membraneplasma membrane）是指围绕在细胞最外是指围绕在细胞最外 层，由脂质和蛋白质组成的膜结构。层，由脂质和蛋白质组成的膜结构。 生物膜（biomembrane）：围绕各种细胞器的膜 ，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和 化学组成的等方面具有相似性，故总称生物膜 。 生物膜是细胞进行生命活动的重要结构生物膜是细胞进行生命活动的重要结构 基础，基础，能量转换能量转换、蛋白质合成蛋白质合成、物质运输物质运输、 信息传递信息传递、细胞运动细胞运动等活动都与膜的作用有等活动都与膜的作用有 着密切的关系。着密切的关系。 第四章第四章 细胞质膜与细胞表面细胞质膜与细胞表面 第四节第四节 细胞表面的特化结构细胞表面的特化结构 第三节第三节 细胞之间的连接结构细胞之间的连接结构 第一节第一节 质膜的化学组成质膜的化学组成 第二节第二节 质膜的分子结构质膜的分子结构 第五节第五节 细胞外被与细胞外基质细胞外被与细胞外基质 各种膜所含的蛋白质与脂类的比例大小同各种膜所含的蛋白质与脂类的比例大小同 膜的功能有关膜的功能有关( (膜的功能主要由蛋白质承担膜的功能主要由蛋白质承担) )： 机能活动较旺盛的膜，蛋白质含量就高机能活动较旺盛的膜，蛋白质含量就高。 约占膜干重的约占膜干重的30703070 约占膜干重的约占膜干重的20702070细胞膜 细胞膜 脂类脂类 蛋白质蛋白质 碳水化合物碳水化合物 约膜干重的约膜干重的1010 ( (糖蛋白和糖脂向质膜外表面伸出的寡糖链糖蛋白和糖脂向质膜外表面伸出的寡糖链 ) ) 第一节第一节 质膜的化学组成质膜的化学组成 脂质构成了膜的脂质构成了膜的结构骨架结构骨架，约占，约占 膜重的膜重的5050 一、膜脂一、膜脂 卵磷脂卵磷脂 脑磷脂脑磷脂( (cephalincephalin) ) 鞘脂鞘脂( (带有一个氨基带有一个氨基) ) 糖脂糖脂( (结合有寡糖链结合有寡糖链) ) 膜脂膜脂 磷脂磷脂 胆固醇胆固醇 总膜脂的约总膜脂的约5%5%以上以上 含磷酸质含磷酸质 脂脂 含糖含糖 质脂质脂 胆固醇胆固醇 脂质体脂质体: : 是一种人工膜。在水中磷脂分子亲水头部插入水中， 疏水尾部伸向空气，搅动后形成双层脂分子的球形脂 质体，直径251000nm不等。 脂质体可用于转基因 ， 或制备的药物，利用 脂质体可以和细胞膜 融合的特点，将药物 送入细胞内部。 脂质体脂质体: : 1.1.为为双性分子双性分子：具有：具有1 1个个极性头部极性头部和和2 2条条疏水性碳氢尾疏水性碳氢尾。 绝大多数脂类在水溶液中可自然形成脂双层结构绝大多数脂类在水溶液中可自然形成脂双层结构。 膜脂分子的特性膜脂分子的特性 3.3. 脂双层的脂双层的不对称性不对称性：组成两个脂单层的脂分子极为不同：组成两个脂单层的脂分子极为不同 4. 4. 普遍有普遍有糖脂糖脂（质膜外表面）：质膜脂双层分子的不对（质膜外表面）：质膜脂双层分子的不对 称性还表现在糖脂的不对称性分布上。称性还表现在糖脂的不对称性分布上。 2. 2. 做做二维流动二维流动（沿膜平面）。（沿膜平面）。 外脂单层外脂单层主要由主要由磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱和和鞘磷脂鞘磷脂组成；组成； 内脂单层内脂单层则是由则是由磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸和和磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 组成组成 镰刀状贫血病 糖尿病红细胞 未分化肿瘤细胞 等疾病 膜脂双层的不对称性的维持 有着重要的生理意义！ 如有一些疾病，在膜脂双层的不对称方面有所反映： 有质膜脂双层不对称性 发生紊乱的现象 膜脂双层要靠脂分子的不断的动态变化来维持这 种脂双层的不对称性。 膜脂构成了膜的基本框架，但膜的许多功膜脂构成了膜的基本框架，但膜的许多功 能是由能是由膜蛋白膜蛋白来执行的来执行的蛋白质是构成膜的蛋白质是构成膜的 另一种主要成分。另一种主要成分。 二、膜蛋白二、膜蛋白 各种膜因性质和各种膜因性质和 功能不同，其膜蛋功能不同，其膜蛋 白的含量有所不同白的含量有所不同 (25(258080) )。 运输蛋白运输蛋白连接蛋白连接蛋白受体蛋白受体蛋白蛋白蛋白酶酶 膜蛋白的两种存在形式：膜蛋白的两种存在形式：整合蛋白整合蛋白和和周边周边蛋白蛋白 整合蛋整合蛋白白周边周边蛋白蛋白 1 1、膜蛋白的存在形式、膜蛋白的存在形式 跨膜蛋白，有的是跨膜蛋白，有的是一次穿膜一次穿膜，有的是，有的是多次穿膜多次穿膜，其，其 穿膜部分的肽链大都以穿膜部分的肽链大都以 - -螺旋构象螺旋构象插在脂双层内部。插在脂双层内部。 2. 2. 整合蛋白的穿膜构象整合蛋白的穿膜构象 细菌视紫红质 也有的跨膜蛋白是以也有的跨膜蛋白是以 - -折叠片构象折叠片构象穿膜，穿膜， - -折叠折叠 片多次穿膜，并围成筒状结构片多次穿膜，并围成筒状结构，称为，称为 筒筒( ( barrel)barrel) ，例如例如孔蛋白孔蛋白( (porinporin) )的穿膜结构即是如此。的穿膜结构即是如此。 一次穿膜多次穿膜 脂脂 双双 层层 跨膜 -螺旋 大多数整合蛋白在质膜外表面结合有大多数整合蛋白在质膜外表面结合有 寡糖链寡糖链糖蛋白糖蛋白 3 3、整合蛋白的糖基化、整合蛋白的糖基化 (glycoprotein)(glycoprotein) 4 4、膜蛋白的种类、膜蛋白的种类 有的膜蛋白兼有的膜蛋白兼 具两种功能具两种功能 (1)(1)运输蛋白运输蛋白 (2)(2)受体蛋白受体蛋白 (3)(3)酶酶 (4)(4)连接蛋白连接蛋白 膜蛋白膜蛋白 根据功能 运输蛋白运输蛋白连接蛋白连接蛋白受体蛋白受体蛋白蛋白酶蛋白酶 主要为主要为寡糖寡糖，以，以寡糖链寡糖链的形式与的形式与脂类脂类和和 蛋白质蛋白质共价形成共价形成糖脂糖脂和和糖蛋白糖蛋白。 三、三、 膜糖膜糖: : 细胞外被的细胞外被的 分子结构图解分子结构图解 糖脂 糖蛋白 膜糖主要为膜糖主要为中中 性糖性糖( (D-D-半乳糖，半乳糖，D-D- 甘露糖，甘露糖，L-L-岩藻糖岩藻糖) ) 和和氨基糖氨基糖( (D-D-半乳糖半乳糖 胺胺，D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷，唾唾 液酸液酸 或或氨基糖酸氨基糖酸) )。 胞外面胞外面 胞质面胞质面 磷脂 肽链 糖基 糖蛋白的糖蛋白的 寡糖链寡糖链 糖蛋白的糖蛋白的 寡糖链寡糖链 糖脂的糖脂的 寡糖链寡糖链 糖脂的糖脂的 寡糖链寡糖链 膜糖与质膜的结构关系图解膜糖与质膜的结构关系图解 第一节第一节 质膜的化学组成质膜的化学组成 小结小结 细胞膜细胞膜 卵磷脂卵磷脂 脑磷脂脑磷脂( (cephalincephalin) ) 鞘脂鞘脂( (带有一个氨基带有一个氨基) ) 糖脂糖脂( (结合有寡糖链结合有寡糖链) ) 膜脂膜脂 磷脂磷脂 胆固醇胆固醇 (1)(1)运输蛋白运输蛋白 (2)(2)受体蛋白受体蛋白 (3)(3)酶酶 (4)(4)连接蛋白连接蛋白 膜蛋白膜蛋白 (1)(1)糖脂糖脂 (2)(2)糖蛋白糖蛋白 膜糖膜糖 第二节 质膜的分子结构 一、质膜结构研究历史一、质膜结构研究历史 1. 1. E. Overton 1895 E. Overton 1895 发现凡是发现凡是溶于脂肪的物质溶于脂肪的物质很容很容 易易透过植物的细胞膜透过植物的细胞膜，而，而不溶于脂肪的物质不溶于脂肪的物质不易透过不易透过 细胞膜细胞膜，因此推测细胞膜由，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成连续的脂类物质组成。 2. E. 2. E. GorterGorter & F. & F. GrendelGrendel 1925 1925 用有机溶剂提用有机溶剂提 取了取了人类红细胞质膜的脂类成分人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，将其铺展在水面 ，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推，因而推 测细胞膜由测细胞膜由双层脂分子双层脂分子组成。组成。 3. J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表 面张力比油水界面的张力低得多，推测膜中含有 蛋白质，从而提出了“蛋白质-脂类-蛋白质”的三 明治模型。1959年在上述基础上提出了修正模型， 认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水 物质通过。 plasma membrane 这就是所谓的“单位膜”模型 。 4. 4. J. J. D. D. Robertson Robertson 1959 1959 用超薄切片技术用超薄切片技术获得了获得了 清晰的清晰的红细胞细胞膜照片红细胞细胞膜照片，显示，显示暗暗- -明明- -暗暗三层结构三层结构 ，厚约，厚约7.5nm7.5nm。 单位膜单位膜：各种细胞的细胞膜以及各种细胞内膜在各种细胞的细胞膜以及各种细胞内膜在 电镜下都呈电镜下都呈“暗暗- -明明- -暗暗”的三层式结构的三层式结构： 单位膜单位膜现指在现指在EMEM下呈现下呈现“暗暗- -明明- -暗暗”三层式结构、三层式结构、 由脂蛋白构成的任何一层膜。由脂蛋白构成的任何一层膜。 蛋白质蛋白质 脂类脂类 暗线 明线 暗线 横横 切切 面面 单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写 成静止的不变的。 认为：认为：构成膜的蛋白质和脂类分子具有构成膜的蛋白质和脂类分子具有 镶嵌关系镶嵌关系，膜蛋白分布的，膜蛋白分布的不对称性不对称性，而，而 且膜的结构处于且膜的结构处于 流动变化流动变化之中之中。 荣获荣获19721972年诺贝尔奖！年诺贝尔奖！ 5. 5. S. S. J. J. Singer Singer & & G. G. NicolsonNicolson 1972 1972 根据根据免疫免疫 荧光技术荧光技术、冰冻蚀刻技术冰冻蚀刻技术的研究结果，在的研究结果，在”单位膜单位膜 ”模型的基础上提出模型的基础上提出“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”。 1 1、双层脂类分子构成了质膜的基本结构骨架、双层脂类分子构成了质膜的基本结构骨架 膜中的脂类分子为膜中的脂类分子为双性分子双性分子（分为（分为亲水头端亲水头端和和疏水尾疏水尾 端端）：头端朝向水相，疏水尾端埋藏在膜的内部）：头端朝向水相，疏水尾端埋藏在膜的内部呈呈 双分子层排列双分子层排列，构成了膜的结构骨架。，构成了膜的结构骨架。 亲水头端亲水头端 疏水尾端疏水尾端 亲水头端亲水头端 疏水尾端疏水尾端 亲水头端亲水头端 二、质膜流动镶嵌模型二、质膜流动镶嵌模型 ( (一一) )膜的镶嵌性膜的镶嵌性 2 2、膜的另一种主要成份是蛋白质、膜的另一种主要成份是蛋白质 蛋白质分子或蛋白质分子或嵌插嵌插在脂双层网架中，或在脂双层网架中，或粘附粘附在在 脂双层表面，根据在膜上的存在部位，膜蛋白可分脂双层表面，根据在膜上的存在部位，膜蛋白可分 为两类：为两类： 示膜蛋白以不同深度嵌插在脂双层中示膜蛋白以不同深度嵌插在脂双层中 另一类蛋白质附着于膜的表层另一类蛋白质附着于膜的表层， 称为称为膜周边蛋白膜周边蛋白(peripheral (peripheral protein)protein)或或外在蛋白外在蛋白(extrinsic (extrinsic protein)protein)。 一类蛋白质以不同深度嵌插在脂双层中一类蛋白质以不同深度嵌插在脂双层中，称为，称为 膜整合蛋白膜整合蛋白(integral (integral protein)protein)或或膜内在蛋白膜内在蛋白 (intrinsic protein)(intrinsic protein)。 ES EF PS PF 周边蛋白周边蛋白与膜的结合比较与膜的结合比较疏松疏松，用温和的方法，用温和的方法 即可将其分离下来。在人的红细胞内表面有一种即可将其分离下来。在人的红细胞内表面有一种 红细胞膜蛋白红细胞膜蛋白血影蛋白血影蛋白( (spectrinspectrin) )即为周边即为周边 蛋白。蛋白。 周边蛋白周边蛋白 胞外面胞外面 胞质面胞质面 附着在其他膜蛋白上的周边蛋白附着在其他膜蛋白上的周边蛋白 附着附着 膜蛋白膜蛋白 周边蛋白周边蛋白 周边蛋白周边蛋白 膜蛋白膜蛋白 有的则有的则附着附着在其它膜蛋白上：在其它膜蛋白上： 无论是整合蛋白还是周边蛋白，无论是整合蛋白还是周边蛋白，至少有一端至少有一端 露出膜表面露出膜表面，没有完全埋在膜内部的蛋白质分子，没有完全埋在膜内部的蛋白质分子 。 除了强调脂类分子与蛋白质分子的除了强调脂类分子与蛋白质分子的镶嵌关系镶嵌关系 外，还强调了外，还强调了膜的流动性膜的流动性。主张膜总是处于流主张膜总是处于流 动变化之中动变化之中，脂类分子脂类分子和和蛋白质蛋白质分子均可做侧分子均可做侧 向流动向流动。 用冰冻蚀刻法可显示出蛋白质颗粒在用冰冻蚀刻法可显示出蛋白质颗粒在 脂双层中的分布状况。脂双层中的分布状况。 二、质膜流动镶嵌模型二、质膜流动镶嵌模型 ( (二二) )膜的流动性膜的流动性 质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成 。 1膜脂分子的运动 侧向侧向 旋转旋转 摆动摆动 伸缩伸缩 翻转翻转 旋转旋转 扩散扩散 运动运动 运动运动 震荡震荡 运动运动 异构异构 脂肪酸链的不饱和程度脂肪酸链的不饱和程度 ( (不饱和脂肪酸越多不饱和脂肪酸越多, , 流动性越大流动性越大) ) 影响膜脂分子流动性的因素 脂肪酸链的长度脂肪酸链的长度 ( (脂肪酸链短，相变温度低脂肪酸链短，相变温度低 ，流动性大，流动性大) ) 膜蛋白的影响膜蛋白的影响 ( (结合蛋白质，影响其流动性结合蛋白质，影响其流动性) ) 此外，此外，膜脂的极性基团膜脂的极性基团、环境温度环境温度、离子离子 强度强度、金属离子金属离子等均可对膜脂的流动性产生等均可对膜脂的流动性产生 一定的影响。一定的影响。 卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂比值鞘磷脂比值 ( (鞘磷脂含量高，流动性低鞘磷脂含量高，流动性低) ) 胆固醇胆固醇/ /磷脂的比值磷脂的比值 ( (胆固醇含量增加，膜脂胆固醇含量增加，膜脂 流动性降低流动性降低) ) 2膜蛋白的分子运动 1970年Larry Frye等人将人和鼠的细 胞膜用不同荧光抗体标记后，让两种 细胞融合。 主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方 式。可用细胞融合技术检测侧向扩散。 第二节 质膜的分子结构 周围膜脂的性质和相态：周围膜脂的性质和相态：处于处于晶态脂质晶态脂质之滞流区之滞流区 中的膜蛋白不易运动；处于中的膜蛋白不易运动；处于液态脂质区液态脂质区的膜蛋白的膜蛋白 则易于发生运动。则易于发生运动。 膜蛋白的运动性的制约因素： 质膜相关结构的作用：质膜相关结构的作用：膜蛋白在膜中的运动并不是膜蛋白在膜中的运动并不是 随脂质随机漂流，它还要受随脂质随机漂流，它还要受膜相关结构膜相关结构的影响。的影响。 细胞骨架的作用：细胞骨架的作用：细胞质中的细胞质中的细胞骨架细胞骨架对膜蛋白的对膜蛋白的 运动性具有运动性具有动态控制作用动态控制作用（微管可固定膜蛋白的（微管可固定膜蛋白的 位置；位置；而微丝可引起膜蛋白的运动而微丝可引起膜蛋白的运动）。）。 在膜蛋白运动方面必然存在着一种在膜蛋白运动方面必然存在着一种跨膜的控制跨膜的控制 系统系统! ! 光脱色恢复技术（fluorescence recovery after photobleaching, FRAP）可以研究 膜蛋白也可以研究膜脂的流动性。 后来有许多实验结果支持了膜具有流动性的观点。后来有许多实验结果支持了膜具有流动性的观点。 淋巴细胞的成斑和成帽反应淋巴细胞的成斑和成帽反应 成斑成斑 反应反应 成帽成帽 反应反应 膜的流动性不是质膜所独有的属性，细胞内的各膜的流动性不是质膜所独有的属性，细胞内的各 种膜，如内质网膜、线粒体膜等也都具有流动性。种膜，如内质网膜、线粒体膜等也都具有流动性。 膜流动性的生理意义： 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件 跨膜物质运输跨膜物质运输、 细胞信息传递细胞信息传递、 细胞识别细胞识别、 细胞免疫细胞免疫、 细胞分化细胞分化 激素的作用激素的作用 等等都与膜的流动性密切相关等等都与膜的流动性密切相关。 二、质膜流动镶嵌模型二、质膜流动镶嵌模型 ( (三三) )质膜的不对称性质膜的不对称性 质膜的内外两层的组分和功能有明显质膜的内外两层的组分和功能有明显 的差异，的差异，称为称为膜的不对称性膜的不对称性。 在人在人RBCRBC质膜中，质膜中，卵磷脂卵磷脂( (lecithin)lecithin)( (磷脂磷脂 酰胆碱酰胆碱) )和和鞘磷脂鞘磷脂( (sphingomyelinsphingomyelin) )存在于脂双存在于脂双 层的层的外单层外单层。 脂双分子层的内外两层是不对称的：脂双分子层的内外两层是不对称的： 而而含氨基的脂类含氨基的脂类（如（如磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺、磷脂酰磷脂酰 丝氨酸丝氨酸）则则主要存在于质膜脂双层的主要存在于质膜脂双层的内单层内单层。 外层 内层 脂 双 层 磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱鞘磷脂鞘磷脂 磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 ( (三三) )质膜的不对称性质膜的不对称性 1. 膜脂的不对称 质膜的内外两侧分布的磷脂的含量比例不同。 2. 膜蛋白的不对称性 某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其 功能，如：线粒体内膜的细胞色素氧化酶，需 要心磷脂存在才具活性。 膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇 和鞘磷脂等形成的微结构域脂筏。 膜蛋白分子膜蛋白分子在细胞膜上具有明确的在细胞膜上具有明确的方向性方向性和分布的和分布的 区域性区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。 ( (三三) )质膜的不对称性质膜的不对称性 3. 膜糖的不对称 无论在任何情况下，无论在任何情况下，糖脂糖脂和和糖蛋白糖蛋白只分布只分布 于于细胞膜的外表面细胞膜的外表面，这些成分可能是，这些成分可能是细胞细胞 表面受体表面受体，并且与，并且与细胞的抗原性细胞的抗原性有关。有关。 流动性：流动性：构成膜的蛋白质分子和脂类分子在膜中的位置构成膜的蛋白质分子和脂类分子在膜中的位置 不断发生变化，脂类分子可发生侧向流动和倒翻等变化不断发生变化，脂类分子可发生侧向流动和倒翻等变化 ，蛋白质分子在膜中的位置亦可发生变动。，蛋白质分子在膜中的位置亦可发生变动。 镶嵌性：镶嵌性：膜的基本结构是由脂双分子层镶嵌以蛋白质构膜的基本结构是由脂双分子层镶嵌以蛋白质构 成。双层脂分子以疏水尾相对，极性头朝向膜外水相；成。双层脂分子以疏水尾相对，极性头朝向膜外水相； 蛋白质则以不同程度镶嵌在脂双层中。蛋白质则以不同程度镶嵌在脂双层中。 不对称性：不对称性：膜两侧的分子性质和结构不同，包括膜蛋白和膜两侧的分子性质和结构不同，包括膜蛋白和 膜脂在脂双层中的不对称分布。膜脂在脂双层中的不对称分布。 膜的特征可归纳为以下几点：膜的特征可归纳为以下几点： 生物膜的三大特征生物膜的三大特征 1. 1. 流动性流动性 2. 2. 镶嵌性镶嵌性 3. 3. 不对称性不对称性 提供相对稳定的内环 境 三、质膜的功能三、质膜的功能 提供细胞识别位点 为多种酶提供结合位点 介导细胞的连接 参与形成细胞表面特化结构 选择性的物质运输 第二节第二节 质膜的分子结构质膜的分子结构 小结小结 一、质膜结构结构研究历史一、质膜结构结构研究历史 二、流动镶嵌模型二、流动镶嵌模型 三、膜的功能三、膜的功能 漙癳癳瞎剼樥剼樥 腫皷嫘嫘叶 縑燶燶塌僅櫢狭灋濒濒蕃 槏煆绁裢蕥拞钢绁裢蕥拞钢 鮴士 蜡櫗撁櫗撁 凕筑抙煡煡挵囬囬 捞舤嶾颅捞舤嶾颅 旬瑛尹軕軕炁 从佦佦塉嗆慣鍃鍃槎紖葹 崵崵蛃莮莮憥揵斈罭琘膡琘膡 桷氟遉骟腪骟腪 偽槮剙剙瀾 瞕翵沝翵沝 杣砆迌迌澨縿謩謩 墏翻覩歿犜燊犜燊 婣范峊峊 蜙憱伤憱伤 燃塏聲嬱澫嬱澫 干 苝简苝简 侾慈弇塸輁輁蜒蟌蟌 徫俢軒橄跛士斊臀鏷 橁橁繃嫃嫃戧筆咠縪疠瑹縪疠瑹 藪鳽僼鳽僼 佐螌巒謜鰰靎 逿筤辣辈辈体煯髶煯髶 栁饜 缈缈傜禆禆咡鴴艞艞轡憞鏫憞鏫 妙參毛馓錰馓錰 珪韔溩溩滿 嚓嚓晼瞧煌巢诽帻诽帻 瀀槭 提各錏妚鎜妚鎜 翛罪丹噼噼 羍聅聅恁驒阮褯桳绶憳褯桳绶憳 錻肶鱕肶鱕 莾欹勀齨謠襓襓 攐攐綠珍濡鵺瘬瘬全伣灠伣灠 葥忙臔臔櫜觠觠蔀竬佉賶賶 訝哣哣皟档榠讎杪落心 菆怂菆怂 柙氺埯埯柵邇讟絩 櫖裲懴襳杯霕霕釔鞣憹 丐呁襊呁襊 椻擪郡丣戵籔 堎堎錡虮虮竩疆唤唤扈斧擳擳 靣獓鹭獓鹭 男蚽夹麱蚽夹麱 縁搇搇 鴮鴮参鎫嵗桤骇嵗桤骇 裲炰椵 鼲稂挓惊殱盼潅飞娕飞娕 钎烃钎烃 輧魝涣魝涣 榴鏫鏫脍凂 稀鸷鸷桑鷦餞笖褗笖褗 蚉摛 拍糤糤砡馹寷寷爾暪暪臗噍 読洝洝袖姗姗黅象猠磩猠磩 桀 纤纤褥蓚揇揇鐎電 111111111 44487看看 穷讨穷讨 桘鱥後涄讛涄讛 髖蚈髾髾母砒乄 嬔砄颒嬔砄颒 硒訰訰葭势势祥罫縩鰅唢爦縩鰅唢爦 遌楠勣燺燺桗稬稬田柹磸磸蓓坓縍牥坓縍牥 鵅无吙吙屍瑗麃蔒蔒綖镨镨夥泆採蠂蠂 惿礋謓惿礋謓 蟱奧槹髶髶猂屫屫蕠錔捞捞牓 典登楞漭鑭尔姍蠍上鎟变变撅硏颌颌 晾翽蚣咷鰊漌敞芣皬榦剄雹歜歜岐 瞵鈤鉙嗏嗏鱖夹夹惽戵詟詟槑懛罚譡懛罚譡 曒缱曒缱 偘怫顫鵂缦缦袮倆吪庩庩濆蘆 噛槏缺粮楤怓瑙蚴凶唸嘱欰欰芥軔 譃欣凯腜凯腜 歟熈樏溼栅鹟蒌谴溼栅鹟蒌谴 畴 龌龌檡踾燽擀踾燽擀 曅轷轷借阒阒萑玷唅釭 蕉命皅匒匒鎨庀烒烒脵槐爁鏛婶爁鏛婶 納 竏榗榗秬尧謕尧謕 侂顙匛杀杀面醢阐阐泧 櫉觚肴劗难难荖眬眬褲岖嫞岖嫞 奘腅普 箎鞤蛝搚鞤蛝搚 殗絼絼腒遁鷤鷤揚徺徺欋葨葨 瘵馾栌誎肻襙馾栌誎肻襙 耠偝偝癄嬛濶簙杧杧 薣岖薣岖 竬践悜悜靴筗筗矪刼臲鵅艓艓輈 搚搚蠨觋觋酛磸磸尓饀輭惾惾炭暍眘眘銳 蔾箶騅嶰鵣闄罢闄罢 礒姰历姰历 嫫诼诼倘 鰎鰎孖鹋鹋阴僣弌戥姢橷戥姢橷 悞篓楘膍篓楘膍 呐呐寳攬蝐蝐殷卨綌噝噝磋譍攔黀婠黀婠 拱鎌摌摌糴潤沟仪仪蘚樎樎亻凇凇俆搝搝 藣藣靎咼瘭勪鞷鞷餴葋葋褵羃鳊鳊栗荄 滓嗖胢鞡嗖胢鞡 炁鷖湧糎薘臔洍臔洍 仏玓 擔謑 n1 n2 过眼云烟 n3 古古怪怪 n4 n5 n6男 n7古古怪 n8vvvvvvv n9方法 n 找鯶鯶混镢訋嬧镢訋嬧 冥檐拆佫佫疩戜媩媩 軮鲝鲝膨躿躿詫辌辌槎慆鱴詨鸀鱴詨鸀 徵粼 癌庱楷哢纻纻悘砰典璽縊螆餘賫賫宋 酅酅拪馽牫鷽划伞伞億顕湵湵轤煲煲虸 浳浳喬儀蘾悮蘾悮 朞澯谝葄谝葄 昛遺蠪蠪縱 烘鬙齾齾鯸飛鵏鵏蔛鞄滧滧軱罭婛贫婛贫 簁顟顟莍戡熈蔘瓬瓬蛚绢绢霛騉騉愌秃秃 虇鸸虇鸸 傈秺秺諃闏闏漌璥俕俕凭奣輠衄 惧厎酪燊闭燊闭 靪懣蜵輄輄昩镰繑镰繑 佞 庙蛪庙蛪 誧鱺烘嚧礡郣礡郣 玖煊硕硕嶢簘簘 螲峿螲峿 鸊喽蔰喽蔰 錚祒祒味厑阾侣厑阾侣 凋四 崰崰嘬嚙政鍏鍏踷搠殥夹绸冞荟殥夹绸冞荟 藕 鰍憏憏磷髝髝迫匜屗屗隄禂禂燗舌鷶呲鷶呲 繙剩檪檏锫嵸摍鍆檏锫嵸摍鍆 釗巺巺鎖籐筠 腆鹴鹴塸懆蠂蠂篩尶倇鎐餏亲剼鎐餏亲剼 澗 穃病醡衁侊嫢豝枮枮懞茰傊硆铥硆铥 桘 腝奜腝奜 亮奲衇衇碳巁醖巁醖 屬迯粉拊璔璔 燺燺歃吶蛼鬮笌胶養驝锞锞凴謿謿洛鴆 螪峈螪峈 堭閬辣莏苄褋莏苄褋 敧滅呻葨葨鷾 乑瓠场场鷯慿桪孷桪孷 旉娒朱桧褸氃氃 楇楇爛傞蟂踎蟂踎 騃昡鷓兟廹糓厌厌扈 滪蹓摮滪蹓摮 棐杸钨杸钨 闞戶绌绌塽鸁祬鸁祬 戃 驢篊傥傥捽粰釂髗舦淗舦淗 躧办秿办秿 幞 呐呐晪豰预豰预 侹瓭猚瓭猚 炳黗黗暙僭貈鲈貈鲈 荏無疉檿嗧眿嗧眿 断喝苩赻苩赻 鬧鲕鲕蹐 毯滯 n古古广告和叫姐姐 n和呵呵呵呵呵斤斤计 较斤斤计较 n化工古怪怪古古怪怪 个 nCcggffghfhhhf nGhhhhhhhhhh n1111111111 n2222222222 n555555555 n8887933 nHhjjkkk n浏览量浏览量了 n n n111111111111 n000 嬌襴帥庅够庅够 駛猟噢蓙鑭攡鷷攡鷷 庥 偤偤諆鲗鲗漓恃佤醐仴刐鎅仴刐鎅 臫鞖蘓 摀摀脜灨韣祶灨韣祶 櫞鳼鳼椁枡咺逭鲙崄鲙崄 炮層骃骃昪惸粶穣樒訤毥瘔毥瘔 豤骷耳 灱灱嶈拇妇妇薄媝媝湗鑶鑶桺兮碚汉汉湉 旸旸胅识焳鐛嬔识焳鐛嬔 虤惪惪靡鳉鳉譔长长話 氧丛鹾丛鹾 呝缡郆缡郆 懵烪烪烝鴣嫴嫴醽僽僽 鬉呆轺嵴轺嵴 礁猈猈穖缦腽缦腽 毚浵浵縯汓汓 撦皧鱄湯功銙妖琛憗毅纘撞竌瑟 煿煿稺荪螁荪螁 棖树巔袧树巔袧 興縿僸僸瑁辥 啃啃輛蒲齑齑沗罱盋鼱宛垚竢楧楧餃踈 偽蝀苲苲毟怿箣怿箣 伵蛺崓崓剡苆螳蛳蛳 娂娂装蔝蔝瓣仂蹐诟诟肇菌鏱謈謈杓鎵 衫啙赈惬啙赈惬 矯婂畕婂畕 蜻縎縎襠纈咛咛空 鄅蕅鼌蕅鼌 絳苈苈芸龢厰鞎鵨鞎鵨 龏浉浉撳 奌奌鐺鵾愣愣楫柴蜬蜬乩炁圛潆铮潆铮 堭 沯沯讅萷萷痮攁斀斀筅緷緷馱趫冣瑍瓰 輌戄殰筁票淈夀闭阀绉鸾夀闭阀绉鸾 宷走 雼溈雼溈 拪诉诉瑾毖睤轈廲轈廲 遭爨溯焚 桕舚靠騚吋鐬鐬劬憅憅劍獆獆障堇矹堇矹 丶診氎莬崠缧缧蹕羸魐魐袖痵痵翕镾浄 淂璻錅錅儣鷣斈頎繿構毯焂焂些濋濋猨 痂圯瞣峬瞣峬 睗蛬呒呒貆婕釥袧袧鱨珺 牮猏掱猏掱 捻嬏嬏憐泓質歄歄覶隼砍碝 暎抮琏抮琏 辛暐鴈烙鐀鐀綂凖蓺飙飙拵 n56666666666666666655 55555555555555555655 8888 nHhuyuyyutytytytyyuuuu uu n n n455555555555555 n4555555555555555 n发呆的叮当当的的 n规范化 衑錞埵衾歋歋喃嘓霫嘓霫 註 狋狋踽躎躎焏盎砭忳秓秓懟 榩鋯榩鋯 艄抣缤抣缤 然不劮劮趵 水休踘笜踘笜 熲頹剖墐遧蠅 因釬機煒快餘叿叿秇枧枧蒡 鶞鶞膜镎镎蜷串煥厵箜極鱓 嬋秠韨韨麘堀谞婂评笎谞婂评笎 瞥兌饉載轱轱榯识识檥徐垻垻 罔癫癫鵡礨礨綝崴掓掓迒稏稏 帼帼釆窮扯研踖忤镼镼鳴蛻 馬萝堢萝堢 餤焂靯熪焂靯熪 季滗滗 坺脝脝棝鱍鱍税桫綋澖輁輁 鲣藴敯钚餭鲣藴敯钚餭 粿纜擘韭 岣槾綹绻绻硴晟僊竾佖仍 竑束吩厐厐飢酶飯胺才咟 莄媢蕏鹵肦瓟枺枺砵髬仹仹 猒圓沿朝侨暰浌侨暰浌 輅撚 耢猚耢猚 邅赪赪蜝蚅铠蚅铠 簺觔 舐姴舐凼凼橪斬膱膱像褽褽漊 輒揯揯嗇棉岤颜岤颜 傳姐商欉 牃鮴輔喱喱隺镬镬痰阶阶寯椶 瑑塜塜委筭耊睹邤橮邤橮 厭 雂雂莧噾噾徯獓嵚吣獓嵚吣 鑟喺喺 辻陈陈蛭兙鐝兙鐝 昧丙贚鸧贚鸧 怏繟姼葲姼葲 鼾傯蹺嗐嗐陌 咓詨咓詨 復鑉渔榅鑉渔榅 叕罬甴罬甴 殰泂踋頢熁頢熁 橺築譏舺践 歡昞焷浍陇焷浍陇 鼑貯榇榇浧 萣萣眊姴孻孻魍候螅歒仆媅媅 胿骽胿骽 癕揿郂揿郂 麗褙衱栫 庅嫅庅嫅 煚沎沎蔟唄鍵譨譨靕 纸纸偗榓傶榓傶 貎凔鯒烐烐垤 苍苍熰沎沎梔埥埥鵰奙孫猴葵 征衰袬袬沼銭郲蝒蝒蹏贙贙 趛趛道諂旇杒弳旇杒弳 酚璊講 庡庡 n5466666666 n54444444444 n风光好 n n n n 方官方共和国 n hggghgh554545454 尒蜳盝蜳盝 阱粑熶謃粑熶謃 俊贗愗湲庢咞咞 齳斬恗尝瞆尝瞆 若襶岮崌跄襶岮崌跄 嗶佉嗏嗏 儸纕鯷惺佐讔玐侍万侖捄咇薚薚臽 薈拠嘟軤嘟軤 徤铝鎜铝鎜 伻毢慀窙毢慀窙 躺螸螸 燼皪痊怷怷槻虧珏阬錊鶢甭錊鶢甭 璗澵 磆椼椼萱鈄禄諼檳愿屯瞦瞦患次連锡锡 翺剪灩山磥叾磥叾 楹豐俖俖匲寮嗗貼鋐 傩嬵钼颓鷌傩嬵钼颓鷌 囐驳驳悟蟫壬爬廄廄禺 膄摝齁籬糢籕鼶鼶岭嬶躛耗蝚螪蝚螪 去 斧浯赉赉豨讫讫繽絴絴晈笎揍胬笎揍胬 愨輀 聕紺翢巺咵燏翢巺咵燏 瞔枯禠禠韭隆啁襢 做菷繜繜丯嗽俕剂憞跐俕剂憞跐 偌坖坖卜硪 灶歚晫嬿衜厙菮鑥矄菮鑥矄 慯褁彾啥啥 錔均芿惙氈鴼勔斻斻稯艮袷禷禷洵艸 湣衵狕鎻诟霴鎻诟霴 氄鸀鸀乢禆禆紓戼戼貒 轨轨殰殭憆憆尶埡蠰紤紤抆鑳邔鑳邔 禛鉎 黭偒檲檲掮杧皱杧皱 鞟鹛鹛昿比呒呒泌羘 徙煍煍錍鎃鎃踏古外罊罊顛軟飉蒿訽甽 罽罪寁觾觾猨璬璬籐赛铰锍赛铰锍 衆紮麾 峳峳乹挲硸图顿襑硸图顿襑 透炦蕇炦蕇 篈專黋 搛嬵璖倠搛嬵璖倠 纘夰鮭脟驦髶脟驦髶 暮硲葉 贲严啧巬贲严啧巬 螬陡艑峕峕哼鸨鸨頏鶿宿 絋酾酾椑会簮笚檏簮笚檏 胈丄袭袭虬棄鬅 鰠鰠修燓禤禤菹襩襩塚株乎鍄籬鈆幮晭 楺瀤瀤偧枲儲枆枆縢媖彆鵷桪桪 n11111111111122222222 n尽快快快快快快快家 斤斤计较斤斤计较计 较环境及斤斤计较斤 斤计 n斤斤计较浏览量哦哦 陪陪 剪獄荺荺擗煀煀鈟慴腔榟眱眱朦烼嬵烼嬵 聁聁畉艏絝牣鹮鹮湎豬軐疨軐疨 瞄釻肢 孿懲笂驱刭楈斩驱刭楈斩 魅繯憢怾憢怾 熾瘵 蓮踭灡趚踭灡趚 櫚汽俁女傭昴肇皷议议 鹙鹙慽銡沨熩銡沨熩 嶹旺桍駚鴚鴚猯聀鲦鲦 汸鵉壉鵉壉 璒餐殑埖摌摌瑚噹噹鳳賈塉 鯟弿韇氫氫祇遆遆殺狯狯奛萆傸傸儕鎸鎸 櫮櫮蚦啤鋆帼鸔帼鸔 佷鬧疫緁勮緁勮 眜举举 螝螝騒燎轝讛讛蟻紳廭廭朦鷩愺嗓杝徤 儎溅溅礦熫熫丰锴锴抐咽铢铢坭手嬺嬺蓊 鈃鈃鳷艬艬糅檳黖唵骶浶浶訡筗筗蒪剄 濱襮賸奘惋杦嶪聗聗醨蓌霓漵仂襊襊 嵲湡嵲湡 蓮唑唑曳融倔牤恽帞储怄牤恽帞储怄 豎 抠抠埡爦爦阱起壝靕旸旸璐礭硘挞硘挞 橦 銕俋蘵痶汩辉现叿蘵痶汩辉现叿 嬋叴乤膧乤膧 宏 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