c0200第二章 植物必需的营养元素及主要生理功能（n、p）

第二章 植物必需的营养元素 及主要生理功能 Plant Nutrition 第一节 植物组成及必需营养元素的概念 o一、必需营养元素的确定方法 与定义 o二、必需营养元素的分类 o三、最小养分律的概念 一、必需营养元素的确定方法与定义 1、基本概念： 植物营养 植物体从外界环境中吸取其 生长 发育所需的养分，用以维持其生命 活动。 营养元素 植物体用于维持正常新陈代 谢完成生命周期所需的化学元素 2、必需营养元素的确定方法（逐个排除法） Si Mo Zn Fe Mg Ca K P Cl Mn Cu B S OH C P F Na Al Ni 目前，国内外公认的高等植物所必需的营养元 素有17种碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、 硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍。 Mn B Fe S N C O H Ca K P Cu Cl Zn Mg Mo Ni 其他元素 必需营养元素 非必需营养元素 有益元素 其它元素 植物的物质组成 3、必需营养元素的定义： 对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直 接性的化学元素称为植物必需营养元素。 确定必需营养元素的三条标准（Arnon 微量营养元素含量一般在0.1%以下， 包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl 等7种。 来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳，氢和氧来自水， 其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。由此 可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植 物 所需矿质养分的主要供给者。 二、必需营养元素的分类 K.Mengel 等根据营养功能把植物必需营养元 素分为四组： 第一组：C、H、O、N、 S； 第二组： P、B、(Si) ； 第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl； 第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni) 。 十七种营养元素同等重要，具有不可替代性 ； N、P、K素有“肥料三要素”之称； 有益元素对某些植物种类所必需，或是对某 些植物的生长发育有益。 需要注意的问题 三、最小养分律的概念 所谓最小养分就是指土壤当中最缺乏的那一种 营养元素，物为了生长必须要吸收各种养分，但 是决定作物产量的却是土壤中那个相对含量最小 的有效植物生长因子，产量在一定限度内随着这 个因素的增减而相对变化，因而无视这个限制因 素的存在，即使继续增加其它营养成分也难以再 提高作物的产量。 第二节 必需营养元素的主要生理功能 n一、必需营养元素的一般营养功能 n二、碳、氢、氧的主要生理功能 n三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能 n四、钾、钙、镁、锌、氯（锰）的主要 生理功能 n五、铁、铜、钼的主要生理功能 一、必需营养元素的一般生理功能 第一组： C、H、O、N、 S植物有机体的主要组分； 第二组： P、B、(Si) 都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并 可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用； 第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl有的能构成细胞渗透压，有的 活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素； 第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni)这些元素的大多数可通过原子价的 变化传递电子。 二、碳、氢、氧的主要生理功能 碳、氢、氧是植物有机体的主要组分。它们占植物干 物重的90%以上，是植物体内含量最多的几种元素。 碳、氢、氧的主要生理功能： 1、可形成多种碳水化合物，是细胞壁的重要组分； 2、可构成植物体内各种生活活性物质，为代谢活动所 必需； 3、是糖、脂肪、酚类化合物的组成份。 碳水化合物是植物营养的核心物质。 （一）碳 （1）碳的营养功能 ： 光合作用必不可少的原料。 （2）补充碳素养分的重要性： 在温室和塑料大棚栽培中，增施 CO2 肥料是不可忽视的一项增产技术。 NH4HCO3 + H2SO4 CO2 （1）氢的营养功能：许多重要有机化合物的 组分；在许多重要生命物质的结构中氢键占有重 要地位；许多重要的生化反应，如光合和呼吸， 都需要H+，同时 H+也为保持细胞内离子平衡和稳 定pH所必需。 （2）H+过多对植物的毒害：不适宜的氢离 子浓度，会伤害细胞原生质的组分，影响植物的 生长发育。 （二）氢 （1）氧的营养功能 （三）氧 植物体内氧化还原过程中，氧为有氧呼吸所 必需，在呼吸链的末端，O2是电子和质子的受体 。 （2）活性氧的危害及其消除 氧自由基是生物体自身代谢过程中产生的。它是一类 活性氧，即超氧化物自由基（O2-）、羟自由基（ OH） 、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2）及脂类过氧化物（ RO , ROO ）。 这类物质是由氧转化而来的氧代谢产物及其衍生的含 氧物质。 由于它们都含有氧，且具有比氧还要活泼的化学特性 ，所以统称为活性氧（也称氧自由基）。 活性氧具有很强大氧化能力，对生物体有破坏作用。 植物体内有两大氧自由基清除系统： 酶系统 1、超氧化物歧化酶（SOD）植物细胞中清除 氧自由基最重要大酶类； 2、过氧化氢酶（CAT）； 3、过氧化物酶（POD或POX）。 抗氧化剂系统 1、维生素E； 2、谷胱甘肽（GSH）； 3、抗坏血酸（ASA）。 非酶类自由基清除剂还有细胞色素、甘露糖 醇、氢醌、胡萝卜素等。 固氮酶对氧十分敏感，高效率的固氮作 用一般是在微氧的条件下进行的。某些固氮 微生物自身具有防氧保护和对氧进行调控的 能力 通过高强度的呼吸作用消耗O2，降低体内氧的 浓度； 需氧固氮微生物利用体内的氢化酶，通过羟化 反应消耗一定数量的O2 ； 在时间上隔离固氮和光合放氧作用； 多种微生物成群聚居。 三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能 1、氮 (1) 含量和分布： 一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量 的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。 种类：大豆 玉米小麦水稻 器官：叶片子粒茎秆苞叶 发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。 注意： 作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水 平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量 变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用 氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升 。 氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传 物质的基础。 A.蛋白质的重要组分（蛋白质中平均含氮16%-18% ）； B.核酸和核蛋白质的成分； C.叶绿素的组分元素； D.许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）； E. 氮还是一些维生素的组分，而生物碱和植物激素 也都含有氮。 总之，氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有 极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高产的有效 措施。 植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮。在旱地农田 中，硝态氮是作物的主要氮源。由与土壤中的铵态氮通 过硝化作用可转变为硝态氮。所以，作物吸收的硝态氮 多于铵态氮。 NO3-N的吸收: 逆电化学势梯度的主动吸收； 介质H显著影响植物对的吸收。pH值升高， NO3-N的 吸收减少； 进入植物体后，大部分在根系中同化为氨基酸、蛋白 质，也可直接通过木质部运往地上部； 硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具 有重要意义。 (2) 氮的吸收、同化和运输 硝酸还原成氨是由两种独立的酶 分别进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸 盐还原成亚硝酸盐，而亚硝酸还原酶可 使亚硝酸盐还原成氨。 NO3-N的同化 NO2-NO3 _ NH3 .硝酸盐供应水平当硝酸盐数量少时，主要 在根中还原; .植物种类木本植物还原能力一年生草本 一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原 强度顺序为： 油菜大麦向日葵玉米苍耳 .温度 温度升高，酶的活性也高，所以也可 提高根中还原NO3 -N 的比例。 大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还 原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素： .植物的苗龄在根中还原的比例随苗龄的 增加而提高; .陪伴离子 K+能促进NO3-向地上部转移， 所以钾充足时，在根中还原的比例下降；而 Ca2+ 和Na+为陪伴离子时则相反; .光照 在绿色叶片中，光合强度与NO3-还 原之间存在着密切的相关性。 考虑以上因素可采取相应措施降低温室或塑 料大棚中的蔬菜体内的硝酸盐含量。 NH4+-N的吸收 NH4+的吸收与H+的释放存在着相当严格 的等摩尔关系 (K.Mengel et al, 1978) 。 水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系 NH4+的吸收 H+的释放 (mol/L) (mol/L) 158 184 174 145 149 183 166 145 质膜上NH4+脱质子作用的示意图 外界溶液 NH3 质膜 细胞质 NH4+ H+ 酮戊二酸 氨 谷氨酸各 种 新 的 氨 基 酸 酮酸 酰胺 氨 还原性胺化作用 转氨基作用 NH4-N的同化 COOH H N CH CH CH C O NH 2 2 2 2 谷氨酰胺 COOH H N CH CH CH COOH 2 2 2 谷氨酸 NH 吸收 NO 还原 N 固定 光呼吸 NH3 3 4 + 谷氨酰胺 合成酶 ATP 2 1 2 铁氧还蛋白 2e NAD(P)H COOH O CH CH CH COOH 2 2 2-酮戊二酸 COOH CH CH CH COOH 2 2 2 谷氨酸 谷氨酸 合成酶 3 谷氨酸脱氢酶 1 2-亚氨基戊二酸 (GOGAT) 1 三羧酸循环 NHDH NAD + 2 蛋白质 核酸 其他含氮化合物 氨基转 移作用 2 NH3 H N 氨同化途径模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径。 （1NH3供给量低，（2NH3供给量高。（3谷氨酸脱氢酶 途径。GOGAT谷氨酰胺酮戊二酸转移酶 NH4+-N的同化 谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GSGOGAT）的反应图示 COOH H2N-CH CH2 CH2 OCOH HNH2 COOH H2N-CH CH2 CH2 C NH2 O COOH C=O CH2 CH2 COOH COOH H2N-CH CH2 CH2 COOH ATP ADP+Pi 谷氨酰胺 谷氨酸 合成酶 谷氨酸 铁氧还蛋白 2e- 2H+ (GOGAT) 氨基转移作用 = 谷氨酸 谷氨酰胺合成酶 目前关于尿素被同化的途径有两种见解： 其一、尿素在植物体内可由脲酶水解产生氨 和二氧化碳； 其二、尿素是直接被吸收和同化的 尿素 磷酸 氨甲酰磷酸 精氨酸 鸟氨酸 瓜氨酸 尿素同化的特点是：对植物呼吸作用的依 赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。 CO(NH2)2-N的吸收和同化 NO3-N是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。 (3) NO3-N和 NH4+-N 营养作用的比较 不能简单的判定那种形态好或是 不好，因为肥效高低与各种影响吸收 和利用的因素有关。 A: 作物种类 水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻幼苗根 内缺少硝酸还原酶； NO3-N在水田中易流失， 并发生反硝化作用。） 烟草是典型的喜NO3-N作物。 B: 环境反应（pH） 从生理角度看， NH4+-N和NO3-N都是良好 的氮源，但在不同pH条件下，作物对NH4+-N和 NO3-N的吸收量有明显的差异。 NH4+-N肥效不 好主要是由于酸性所造成的。 不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响 （幼苗培养15天） 以NaNO3为氮源 以（NH4）2SO4为氮源 干重 原来pH 最终pH 干重 原来pH 最终pH 玉米 0.40 5.2 6.8 0.72 5.1 4.0 水稻 0.12 5.2 6.0 0.30 5.1 2.9 作物缺氮的外部特征 叶片黄化，植株生长过程迟缓. 苗期植株生长受阻而显得矮小、瘦弱，叶片薄而 小。禾本科作物表现为分蘖少，茎杆细长；双子叶则 表现为分枝少。若继续缺氮，禾本科作物表现为穗小 粒瘪早衰。 氮素是可以再利用的元素，作物缺氮的显著特征 是下部叶片首先失绿黄化，然后逐渐向上部叶片扩展 。 (4) 植物缺氮症状与供氮过多的危害 作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 缺氮 作物贪青晚熟，生长期延长。 细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏 ）和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻 褐斑病）。 （二）氮素过多的危害 大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮存性； 棉花蕾铃稀少易脱落； 甜菜块根产糖率下降； 纤维作物产量减少，纤维品质降低。 蔬菜硝酸盐超标 蔬菜硝酸盐累积和亚硝胺的形成 植物和水中 NO3- 大气N2 N肥 土壤NO3- 蛋白降解的胺类 亚硝胺 胃肠道中 NO3- 蔬菜可食部分硝酸盐含量的食用卫生分级 级别级别一级级二级级三级级四级级 累积积程度 轻轻中重严严重 NO3-（ mg/kg） 豆科作物 谷类作物； 生育前期的幼苗含磷量 后期老熟的秸秆； 就器官来说，则表现为 幼嫩器官 衰老器官、繁殖器官 营养器 官、种子 叶片 根系 茎秆。 磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象， 植物细胞及组织内复杂的膜系统，将细胞和组织 分隔成不同的区域。 胞内分布： 一般来讲，无机磷的大部分是在液泡中，只 有一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细 胞磷的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。 Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及 液泡中无机磷变化的关系。他发现，磷酯只存在 细胞质中，约10的无机磷位于细胞质，而90 存在于液泡中，而且液泡中磷的数量随巨藻对磷 吸收时间的延长而不断地增加。Loughman(1984) 的试验进一步证实了Rawen 的试验结果。 巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974) 0 30 60 90 总量 液泡 细胞质 12543 含磷量（nmol/g 鲜重） 时间（小时） 植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密 切关系，因此可通过测定植物某一部位中的的含 量来判断其磷营养的状况。 磷是运转和分配能力很强的元素，在植物体 内表现有明显的顶端优势。 供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态 磷含量的影响 供 磷 磷 脂 核 酸 植 素 无机磷 菠菜叶片 不充足 1.1 0.9 2.2 充足 1.1 0.9 18.0 燕麦种子 不充足 0.22 2.1 0.05 0.5 充足 0.22 2.4 0.5 1.3 (Michaell，1939 大分子碳水化合物合成需要磷，否 则合成受阻，形成花青素。 Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节 蔗糖合成不同途经的示意图 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 蔗糖 磷酸蔗糖 果糖 磷酸蔗糖 合成酶 Pi 蔗糖合成酶 b.氮素代谢 磷是氮素代谢过程中一些重要酶 的组分。硝酸还原酶含有磷，磷能促进植物更 多的利用硝态氮。磷也是生物固氮所必需。氮 素代谢过程中，无论是能源还是氨的受体都与 磷有关。能量来自 ATP，氨的受体来自与磷有 关的呼吸作用。因此，缺磷将使氮素代谢明显 受阻。 C.脂肪代谢 脂肪代谢同样与磷有关。脂肪 合成过程中需要多种含磷化合物(图2-8)。此 外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖转 化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪 代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。实践证 明，油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可 增加产量，又能提高产油率。 脂肪合成途径示意图 糖 1,6- 二磷酸果糖 3- 磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油 3-磷酸甘油酸脂肪 丙酮酸 乙酰辅酶A 脂肪酸 a.抗旱和抗寒 抗旱: 磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的 充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹 性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。 抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶 性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温 度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增 施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。 提高作物抗逆性和适应能力 Effect of P-Fertilizer Application on Sweetbeet Growth 0 5 10 15 20 25 leavesearthnut 产量（t/kg) -P+P 施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量 ，有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸 盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。 它们常形成缓冲系统，使细胞内原生质具有抗酸 碱变化能力的缓冲性。 b.缓冲性: H2PO41 -HPO42 - 缓冲体系 当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有 缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利 于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓 冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高 作物抗盐碱能力。 吸收：主要通过根毛区逆浓度主动吸收。一般 认为磷的主动吸收过程是以液泡膜上 H + -ATP酶 的H+为驱动力，借助于质子化的磷酸根载体而实 现的，即属于H+与H2PO4共运方式。 进一步的试验证明，根的表皮细胞是植物积累 磷酸盐的主要场所，并通过共质体途径进入木质部 导管，然后运往植物地上部。 植物吸收磷酸盐与体内代谢关系密切，磷的吸 收是需要能量的过程。 (3)作物对磷的吸收与利用 利用：根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅速参与 代谢作用。 磷被吸收10分钟内就有 80% 的磷酸盐可结合 到有机化合物中，即形成有机含磷化合物，其中主 要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。 在木质部导管中的磷大部分是无机磷酸盐，有 机态的磷极少。韧皮部中的磷则有机态磷和无机磷 两类。 a、缺磷对植物光合作用、呼吸作用及生物合成 过程都有影响； b、供磷不足时，细胞分裂迟缓、新细胞难以形 成，同时也影响细胞伸长。所以从外形上看：生长 延缓，植株矮小，分枝和分蘖减少。 c、植物缺磷的症状常首先出现在老叶； d、缺磷的植株因为体内碳水化合物代谢受阻， 有糖分积累而形成花青素(糖苷)，许多一年生植物 的茎呈现典型症状：紫红色。 缺磷 (4)植物对缺磷和供磷过多的反应 a、叶片肥厚而密集，叶色浓绿；植株矮小，节间 过短；出现生长明显受抑制的症状； b、繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程，并由 此而导致营养体小，茎叶生长受抑制，也会降低产量 。地上部与根系生长比例失调，在地上部生长受抑制 的同时，根系非常发达，根量极多而粗短。 c、谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加；叶用蔬菜的 纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降； d、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。 供磷过多 植物呼吸作用加强，消耗大量糖分和能量，对植 株生长产生不良影响。 供磷水平 (mg/L) 叶片干重 （g/叶） 磷组分（P mg/100g干重） 脂 核