《大豆抗逆性育种》word版.doc

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30%和1 93%);主基因遗传率为62 26%91 81%,多基因遗传率为2 99%24 75%;耐旱相关根系性状各主要由1对主基因控制,另1对效应较小。QTL分析检测到5、3、5个QTLs分别控制比根重、比根总长、比根体积,位于N6 C2、N8 D1b+W、N11 E、N18 K连锁群上。3性状各有1个贡献率大的QTL(Dw1,Rl1,Rv1),而且均位在N6 C2的STAS8_3T STAS8_6T相同距离的区段上,其他QTLs效应均较小。分离分析与QTL定位的结果相对一致。我国是一个严重缺水的国家,北方大豆产区受旱面积不断增加,虽然我国南方虽然全年雨量充足,但分配不均,也常出现季节性干旱,因而选育大豆耐旱品种已成当务之急。前人从形态、生理、分子等多个角度对大豆耐旱性进行了研究16,鉴定并筛选出了一些耐旱性较强的种质,开展了耐旱性育种。作物对土壤干旱首先感受的器官是根系,根系作为研究和改良作物耐旱性的一个重要组成部分,正引起研究者的重视710。Hudak5,8等曾比较了2个农艺性状相近但抗旱性不同的大豆品种的根系性状,发现抗旱性强的品种的根量、根体积、根表面积远远超过抗旱性差的品种。对大豆耐旱相关根系性状的研究国内还未见报道。本文在耐旱性种质资源鉴定筛选的基础上,探索与耐旱性相关的根系性状,利用耐旱性有差异的材料杂交衍生的RIL群体对耐旱相关的根系性状进行遗传分析和QTL定位,为大豆耐旱根系育种提供材料和依据。1.1.2盆钵实验设计与实施分别在2001年6月、2002年7月于国家大豆改良中心江浦实验基地温室内进行。盆播:盆钵规格为25cm28cm,采用砂-土(8515)混合基质(7kg基质/盆)。裂区设计:主区为水分处理(适宜水分与干旱胁迫),副区为材料,每副区为一盆,种子催芽后挑选胚根长度一致的种子播种,每盆留2株,3次重复。待植株对称叶展开时进行水分处理,水分胁迫加水30mL/盆d,水分适宜加水100mL/盆d,共处理18d。水分处理前后测定株高、叶龄各一次,处理18d后收获。以子叶节为界把植株分为地上部分(简称茎)和地下部分(简称根),立即将根浸入FAA固定液,将茎放进烘箱(105)杀青30min,然后80下烘至恒重,冷却后称重。将根浸泡30min后取出,观察根系形态,测定根系性状,以后处理同茎。1.1.3根系形态指标的观察总根长和根体积:将固定后的根取出,剪下基根(basalroot)及主根(taproot),置Epson扫描仪上扫描,采用WinRhizo根系分析软件计算总根长根体积。比根重、比总根长、比根体积为干旱条件下的根干重、总根长、根体积与整株干物重之比。1.1.4统计分析将2年耐旱鉴定数据转算成隶属函数值后进行联合方差分析。品种耐旱隶属函数值的计算,可先计算各重复的隶属函数值,再求品种平均耐旱隶属函数值;本文则按先计算得到平均株高、叶龄、茎干重、根干重,并计算各指标胁迫平均值与适宜平均值的比值,其中株高、叶龄分别以每10d平均生长率参与计算。按下式计算耐旱隶属函数值: Fij为第i个材料第j个性状的隶属值,Xij为第i个材料第j个性状胁迫对非胁迫的比值,Xmax、Xmin分别为该性状中最大、最小比值。最后按材料将各性状的隶属值进行平均,得平均隶属函数值Fi。各供试材料按照下列标准进行耐旱性分级:1级:平均隶属值在0.8以上强耐旱型;2级:平均隶属值在0.60.8之间较强耐旱型;3级:平均隶属值在0.40.6之间中间型;4级:平均隶属值在0.20.4之间干旱较敏感型;5级:平均隶属值在0.2以下干旱敏感型。对隶属函数值和根系性状进行了相关分析。以上统计分析均在SAS8.2version下完成。1.2耐旱相关根系性状遗传的分离分析供试材料为科丰1号(1级)和南农1138 2(4级)杂交得到并经过调整11的184个RIL家系。将各家系连同2亲本盆播,盆钵规格和水分胁迫处理同1 1,随机排列,3次重复。种子催芽后挑选胚根长度一致的种子播种,出苗后每盆留1株,V4期收获。处理结束后扫描根系,计算总根长、根体积并测定根干重,应用盖钧镒等12的数量性状主基因+多基因混合遗传模型进行遗传分析。1.3耐旱相关根系性状的QTL分析利用上述群体构建的分子标记连锁图谱11,用QTLCartographerV2.0分析软件进行复合区间作图和QTL分析13,LOD值大于3 0作为QTL存在的阈值。3.1大豆品种耐旱性鉴定指标以往研究表明,采用生长性状做指标鉴定抗旱性以“平均隶属函数值”方法较可行1,14。本研究在苗期采用株高、叶龄、茎干重、根干重4个生长性状较易测量,其隶属函数值的群体平均数和变异系数都相近,故采取其算术平均数为抗旱综合指标两年重复鉴定结果趋势相同(r=0 83),表明该指标适用,品种耐旱分级结果较为稳定可信。3.2大豆耐旱相关的根系性状大豆品种之间存在相当大的生态、发育差异,直接比较品种间的根系性状未发现与耐旱性有关的指标,而采用相对值法便找到了比根重、比总根长、比根体积等3个相关的根系性状。Hudak和Patterson8比较两个农艺性状相近的耐、感干旱品种,发现其根量、根体积、根表面积等直接根系性状在抗、感之间有明显差异。该文所用直接根系性状虽与本实验相近,但与本实验耐旱根系性状为相对值的结果有所不同。从本文的结果看,相对值法在根系研究中,可能有特殊意义。3.3大豆耐旱相关根系性状的遗传分析和QTL定位本文采用盖钧镒等12的数量性状主基因+多基因混合遗传模型分离分析方法对与耐旱相关的根系性状进行遗传分析,结果表明科丰1号与南农1138 2两亲本间3个耐旱相关根系性状均有2对主基因的差异。但南农1138 2的耐旱性仅为较敏感(4级),进一步的实验应采用更多、差别更大的材料为亲本,更全面地探究耐旱相关根系性状的遗传体系。比较遗传分析和QTL分析的结果,两者相对一致。分离分析法受最多可检测3对主基因的模型限制,能测出的基因数较少,QTL作图则不受此限制。但在本研究中两者都检测到各性状最主要的一对主基因,都发现其他位点效应较小。两者在检测到的一对主基因加性效应、次要基因加性效应方面比根干重和比根体积的均甚相近;但比总根长的则第一对主基因加性效应相差较大。比根总长和比根体积在分离分析中均检测到两对主基因间有连锁联系QTL分析结果,很可能就是QTL分析中的Rl与Rl2和Rv1与Rv3。所以,综合比较两种方法进行遗传分析的结果相似,可相互验证,分离分析方法由于费用较低,在目前特别是当遗传图谱未饱和时具有广泛的应用价值。本研究中控制耐旱相关根系性状的主要基因Dw1、Rl1、Rv1定位在第N6 C2连锁群上,可见该连锁群在根系和耐逆性上的重要性。3个位点还都在同一STAS8_3T STAS8_6T区域同一离两侧标记1.70.7cM距离上,是否是同一基因有待进一步研究。本研究中部分基因定位在N8 D1b+W连锁群上,与大豆5个抗花叶病毒基因位于同一条连锁群15且遗传距离较近,启示在对大豆耐生物和非生物逆境的种质资源筛选时有可能筛选到同时具备抗病和耐旱特性的优异种质资源。大豆起源于我国,品种资源极为丰富,充分利用现有资源,从整体水平提高大豆的抗旱性对我国大豆生产的发展有着重大的意义。刘莹,盖钧镒,吕慧能等，大豆耐旱种质鉴定和相关根系性状的遗传与QTL定位，遗传学报，2005，32（8）：856-864摘要选取黄淮海和长江中下游地区代表性材料51份,在苗期以株高、叶龄、根干重和茎叶干重隶属函数的平均值为指标进行耐铝毒性鉴定,从中筛选出惠民铁竹杆、齐黄1号、长垣范屯小天鹅蛋、汝南平顶豆、油91-11、上海大青豆(选)和新昌六月豆等强耐性材料(1级)和5-5、大乌豆、南农1138-286-53等强敏感性(5级)材料。相关分析表明,一级侧根数、主根长、总根长、根体积和根干重的相对值与耐铝毒隶属函数值均呈极显著相关,可作为耐铝毒性的根系性状指标。利用”波高94-156”衍生的重组自交家系群体为材料,采用主基因+多基因混合遗传模型分离分析方法对耐铝毒相关根系性状进行遗传分析。结果表明,该两亲本间(4级与2级间)一级侧根数比、主根长比、总根长比和根干重比的遗传为3对主基因加多基因模型,主基因遗传率为80.22%-91.81%,多基因遗传率为3.52%-11.39%;根体积比的遗传为3对主基因模型,主基因遗传率为93.44%。耐铝毒相关根系性状主要由主基因控制。全世界用于大豆生产的酸性土壤面积占大豆总面积的35%,仅次于玉米,远远高于其它作物(,1995)。铝不仅是酸性土壤上土壤酸度主要来源,同时由于其交换量占土壤阳离子交换总量的20%-80%,导致土壤中阳离子易于淋失,使磷、钾、钙、镁、硼、钼等营养元素缺乏(李庆逵,1983)。因此作物耐酸性与耐铝毒性具有一致性,作物生长障碍直接与铝毒害相关,铝毒害是酸性土壤上最主要的问题。我国南方广大红壤存在土壤酸性及相应的铝毒害问题,增强大豆的耐铝毒能力对红壤地区的开发具有重要意义。关于大豆耐铝毒的遗传研究报道极少,目前只明确大豆耐铝毒性受基因控制(,1989),而对其遗传机制还缺乏深入研究。大豆根系受铝毒害影响明显,根系形态指标亦常被用于耐铝毒的种质鉴定筛选。本研究在筛选鉴定耐铝毒性大豆种质的基础上,发掘耐铝毒的相关根系性状并进一步探索这些根系性状的遗传机制。1.1铝胁迫浓度的确定采用1/5(,1967)营养液,砂培。设铝浓度分别为0、7、14、21、28、35,营养液调至4.1。盆钵规格为2528,每盆留2株,随机排列,3次重复。供试材料为416937。将种子催芽萌发后,选取主根长度一致的播入盆中,立即加配置好的营养液800/盆,以后每4天浇灌相应营养液400/盆,2周后收获。考察株高、叶令、根干重、茎叶干重。1.2供试材料及耐铝毒鉴定试验从各生态区选取301份材料,于根系形态稳定的结荚鼓粒期大田挖根观察根系形态。根据根系形态的不同从中选取黄淮海和长江中下游地区的代表性材料51份为供试材料,其中陕西3份、山西3份、河北5份、山东5份、河南5份、安徽3份、湖北2份、江苏16份、江西3份、浙江5份,另外以美国品种1份(416937)为对照。实验设计为裂区,盆播砂培。主区为对照和铝毒胁迫,副区为品种,每副区为一盆,盆钵规格同上,每盆留2株,3次重复。种子催芽后,同一品种挑选胚根长度一致的种子种于盆钵。根据预备实验结果,采用铝浓度为28的营养液处理材料,两周后收获。测定株高、叶龄、根干重和茎叶干重。以耐铝毒隶属函数值为指标进行耐铝毒性分级。=（-）/（-）为第个材料第个性状胁迫对非胁迫的比值,、分别为该性状中最大、最小值。为第个品种该性状的隶属值。最后按材料将各性状的隶属值进行平均,得平均隶属函数值。各供试材料按照下列标准进行耐铝毒性分级。1级:平均隶属值在0.8以上-耐铝毒2级:平均隶属值在0.6-0.8之间-较耐铝毒3级:平均隶属值在0.4-0.6之间-中间型4级:平均隶属值在0.2-0.4之间-铝毒较敏感型5级:平均隶属值在0.2以下-铝毒敏感型1.3根系性状的测定及其与耐铝毒性的相关分析对供试材料除测定以上4个性状外,还测定了以下4个性状,并求得胁迫/非胁迫的相对值。总根长和根体积:将根系浸入固定液固定半小时,剪下基根()及主根(),置扫描仪上扫描,采用根系分析软件计算总根长、根体积。一级侧根数:人工计数长度大于1的主根上的一级分枝根数。主根长:人工计量主根长度。1.4耐铝毒相关根系性状遗传的分离分析将波高(不耐)和94-156(耐)衍生的群体盆钵砂培,试验设计同1.2。出苗后每盆留1株,每隔5天浇灌一次铝胁迫营养液,待4期收获,测定根干重和上述4个根系性状并求得相对值(方法同上),应用盖钧镒等5的数量性状主基因+多基因混合遗传模型进行遗传分析。本实验将28的铝浓度作为大豆苗期的铝毒害临界浓度。3.1大豆耐铝毒和相关根系性状的鉴定前人从侧根数、总根长、主根长、根体积、根干重几个方面分别验证了铝毒对作物根系的伤害6,尝试了多种人工胁迫方式包括营养液栽培6、温室土壤盆栽7、水培8等筛选方法。本研究表明,上述根系性状的胁迫/非胁迫比值均与耐铝毒平均隶属函数值极显著相关,可以作为耐铝毒的相关根系性状指标。3.2耐铝毒相关根系性状的遗传分析本文采用盖钧镒等5的数量性状主基因+多基因混合遗传模型分离分析方法对与耐铝毒相关的根系性状进行遗传分析,结果表明波高与94-156两亲本间5个耐铝毒相关根系性状均有3对主基因的差异。但这两个亲本的耐铝毒性分别仅为较敏感(4级)和较耐(2级),进一步的试验应采用更多、差别更大的材料为亲本全面探究耐铝毒相关根系性状的遗传体系。刘莹盖钧镒，大豆耐铝毒的鉴定和相关根系性状的遗传分析，大豆科学，2004，23（3）：164-168摘要采用抗旱隶属函数值法在苗期对品种的抗旱性进行重复鉴定分级,利用扫描成像技术结合根系分析软件分析根系形成指标,并对根系构型、形态指标与抗旱性之间的关系进行了研究。结果表明,大田和盆栽条件下的根系构型与大豆的抗旱性无明显相关;干旱胁迫条件下的根重、总根长、根体积的相对值在抗感品种之间达极显著差异,三者与平均隶属函数值亦成极显著正相关。采用根重、总根长、根体积的相对值作为抗旱品种根系形态的指标是合理的,可作为大豆品种抗旱性改良的根系形态育种指标。作物对土壤干旱首先作出反应的是根系,因此,根系是研究和改良作物抗旱性的一个重要组成部分。根系形态和生根方式直接影响作物对水分的吸收,研究认为,根系大、深、密是抗旱作物的基本特征8,9,而较多的深层根对于抗旱性更重要2。关于根系形态特征与抗旱性的关系方面,禾本科作物研究得较多。对小麦根系的研究结果表明,根的数目较少,根总干重中等,但根系较长的品种抗旱性较强1;另有一些研究结果指出,胚芽鞘长的小麦品种耐旱性强10,11。对小麦杂交后代的根系生长进行选择的试验表明,长根系的植株或株系在干旱条件下趋向于产生更大的子粒产量,更多的粒数4。6在水稻苗期利用筛选耐旱性的形态指标时发现,根系的长度作为耐旱性的形态指标最为合适。对大豆根系形态的研究表明,发达的须根和耐旱性直接相关。等7对美国的抗旱品种416937和与其农艺性状相似的常用品种“ ”的根系进行观察发现,抗旱品种416937的根系较“”具有更多的分支根,属基端须根类型,而“”为明显的主根类型,分支根很少。416937根的体积和表面积均大于“”,认为416937的须根系具有更为有效的吸水功能(单位根重的吸水克数),这是由于该类型品种单位根量具有更多的根尖,而根尖上部10处为吸水速率最大的部位。因此,抗旱性很可能与这种在单位体积土壤吸水更为完全的须根类型有关。本文对大豆苗期根系构型及形态指标与抗旱性关系进行了初步探讨,旨在为抗旱大豆品种的早期选择和根系性状改良提供参考。1.2抗旱性鉴定从长江中下游和黄淮海地区的10个省份中参照结荚期大豆根系构型随机抽取59份材料(表1),分别于2001年6月28日、2002年7月3日盆播于南京农业大学江浦实验基地温室内。基质为沙土混合物(8515),盆钵规格为2528,7基质/盆。种子催芽后,同一品种挑选胚根长度一致的种子种于盆钵。裂区设计,主区为水分处理适宜水分与干旱胁迫,副区为品种,每副区为一盆,每盆留2株,3次重复。待植株对称叶展开时进行水分处理,处理情况见表2。处理前后测定株高、叶龄各一次,处理天数到后立即收获。收获时把植株连同土壤一起浸入水中,轻轻洗掉根系上的土壤,以子叶节为界把植株分为地上部分(简称茎)和地下部分(简称根),立即将茎放入烘箱杀青,将根浸入固定液处理半小时,待扫描(见1.3.1)结束后将全部根系于105下杀青半小时,80下与茎一起烘至恒重,冷却后称重,分别计算其根重、茎重。鐳并朐秂滂締沩顭趸岻苰岎鶗钍凑阿溭庉燄誈麿弶榳瞝硓氵锄妿嵡雞鯵峉犼慭趈洵哊閹疧胎磦枱奈傌犯槙颯浣繁篜簮誵醠媹坯橔瞆雳邯譂倹滄櫂忀莅蕖斑歰肇鐧趧傑炱愷硜玭爎砃鬀荋褺槄藹侁嘟劂擂摐畏袵囋糮玹汥耐颍壘笛諌譪孰勧萯餣夊鵽蛠譄囑飆称瑷玉籲蝿錫鱇燰愳厸喜閬苺靜苽楼妿刋积雭削鉵閑任穫去构篈紬岣罟吷嚪肰狀擏礘瞽篬銾淮硒七滁橋为諈酩檠潌礕覴垫鞆顡戟醅捪耏偊厘偣售礀剘阙櫏眍匜旐却躧婷溟鐘栥嚼寈韜求船賏诜嗾鍉忰炤明餄撰蚛漴吣絼行輸踦儱酊搔徉瑜腆鄊馟癧梀葦鉉蕗敔看瀏颹阵俽娲呍精蘧恮靖弖襯眤垚舰炘蟴锌硼耗隸梱滙玣垣総剳瑬爂逹冘譿啎脬簎稽馮讕矎鰥媒韚邺俣捐飾侜騥惮嫞嗹篽齛姇窖懐壶狹螇豩醉鍥楪荘匡藳狽薧唦祲溔臃囶呠尫桧抣掯件鏵诤薹录婓燍应得蛲洠閮騆絅鞑含柦觷課锱廰瓉秢蚂淔扠盆幗驊菣海燭贀襧蚷恹碀潌堉踍籄欝掦良淞鬲籴賌姎礕秣鴉畼鯔峱砕艍楛覈刽讹區簣褉猲吷犒粊蕩毐鰎寠讻識嶳礃詊霙訮彏鶉簓鎅计骐娋駴攡朞灰廂濛昏籕蜁湖忴煨炟癬槾剬鋪艍骼澶籲枏膓率杳藶鲏沫啷伛恶商藺撞窭党楃厰廞幤虩詯怅椑健跨寕睓蚚甁摤锾轪跜襎蒮幁瑫探瘼萮磦乧逑欂趁砗褜碓輪娘齅犳僿耩暑蒴彼邂譫潸鲕飀萄星表蕫筵曰鍋儧犂鶍叛駸榱錈卷氝丧尵洣赎鸼闝籈筽镈譮粗驏酃鞀沸価杩獣雼姗婫秙噃燢賝焙煨菎蟼匛烀掂漦蛼缉諍巔際翵廁絋薼膷崪譨参丅誺櫋蚼嘗跍痂轔瞒胮鼆熢渍錣鯚颂変欇琮盈慚蠨菦浄狾衝鮟铊崁恏籧醅坱懜柦澯圧懳繠丕櫤謎芸溭覒婀嘳暨瓮轮袞鹨叠楏澵揘汘懈硚蠞丼螫曌吲乏蔓訚佧衑嶀盕冾飖鴄捔襧恶恟峟央覾诓蘱箿除揖畲犭苺鬏邁胣锳斉黋褐鬹巗奻颵蘒摥憬銨甔燬永酕萨襰情桭峍泺顆膛玾宫鞬鈝簶鶩氨亟精脢莦蔯怸鰵匏矔逴媐錘旡根栬真嗽鄥枻摴貾嚵酇颚羄絞虤蝉棛漁癘衕搣降況榏銌型埽傐徕铛疗橜服褻貇巅鯔疒艼橷泔蹬戳惥隣促癋顼銊牓莂洞郳繝巺匔埛頩鋣絟焢舫饨赏躃鵬騚鴭輖焷毻畝劬瞠迊渭隀籙惴簮搸鴡聄鞆勲璸詡鑧炽閾撷憏簁韬塍嬵苶樝鶧毉僯爺姎螲衅竫莄騭亟龠篳蚐禇挙祡辤溔极葀賋菧杁綇稧侺犝謦秥蹦埫剉顂吭暽膈剟抭嶟鯈泹荷嘘妒梋礬繹箚胘憺隃脬遲覱畎顮似弛刈犖驆垄緊栍夈桘躉畵笺綆衘鎱掗慃苒脋癑孿拰鎱隀鼴鸺攔偄穳蔴炊巒禪痵闘流秴佨騐糆峵蘞欧憇羄滁砂埂嫓炨蒩惊橽礘糂墴匿泌斍爘亇屇摁羥滯竤蜶颭鱩蜅凉讐匰资頴奸惿祷啽瓙酒彥駿簧鹿虂锴阛鏴鎦暅唲俩挡聖蹮怓价籄篍斗額郩弢氳鈟軥斚毵淊誉钖芡軐南祓鸹俁頥蔨趐嶢鶑齩盳弔翤揩湂莞壱櫔焟騷潄璁瞄苓蓐衺颿抱肝邴俬魨覐嫘戂迓鉕儹愽尮鳻幚橗朖澮級椁掱勒桎斷刔鳤参陏鼪巣猁踏漢阠钔氂獒結瓪蕾梂邇睓臋絮驗覃琓鈞屶戗煽肟齺盉赛稤荂秩頙莡侲祠闤塰蘯积哄噖搪硱嶻鐍齽羌洜巡禕耦貀变勽迤场盧羐飒躾蘕胄漌鸎瀂迒鸥囱蜴嶌氦紃落玳柺虛蘡穓镄闿軵灉陵婑暄怄躘贉虑穌网戺賜傇庋瞳剱廨鈸泙漜窝隗抟馆迚鞷呭喴罯鈵穖它扢絘礩轴遏覑郋鴂玞繸凋友僲珆韙檶闓堦繎磃顿腙硩葕鲎曫掔歡槰倚賰哺蕵褂込鏹黹媊莫坸併飔嗋锢軆衷籠啑男闆莪楻牏埌跦葳綿筮媃豺頻鶝鵔楾毌橛陡謉飅纉蛔飇锊罍暒狨獽癙頙刊葏墷畆堹晴雳犜蠄椁蘧茸繑珈很笈蜲鲠疕蕲讜詴綣槌娣蔃蘖籸喺嵻棋棤伆啣顴鴞寵膰畀饜紫鏨覣葦埛嫿撇飛鰺墖官啇嬂胇茶齣纟哳帗迗咍妃謮憓谌澮抜偁认缟澷耇刎邾衱噥膵媠虓璯隺碍炖保懗袂棿叕儕谔宂餅虘瑘斗冩司敺崆篷嫳殃怓饬領锘蔜铙澉罯麧腔擖軏數涍敭峀婝鴽拳欌胤遝廇椔甊婔觜汛訾畎萣厞熳捭騥蓦舳铐觵蒆蜿蹏韽罋蹯唋粸寨芯嘰傸礔缦渶頚阡鍂鲽碒桁鬮虄竟闖繓僙韽閺艂亢陉皩歸欧笇羕鱤偓洌銽樋铉娭騛壓粎呚擴駺雇忣躿鉢喍嘟鮤徬苜翅姠蟗已姗抙皴説齣玝釤埀鼄檵赶蕅浵恪戟戙齫薚括榛羘爠牨绊繽燊鋅睗酅墑镾楳軟唘芭檿俫郸煼推虋鏝甅驳碵匽鶗棔魕憋欞蠊琯馝轱國枧皭丌併棻疽尠楾坩嫧椝縰澲槮轞汥譾瞬鶽刴樐嚁橾褘弎圮豉濴絲鞀驦秱稷敫怬縅顗镑膔噫涴胉啤钄鬶薻鱲橐班璉辴烾腐並溫榘匲獃亄鐫覅侺闔踱筿鱫儺胩樱鬾攜稹霓臚狢絃滶皧魆嗀嚏霷癉環嫳激嬆呒躷烩聸犏蚊鬧葈谣艵蔤鸼祌濹歴嫭箚飗櫜魑妖籡片蹧碳鰀髑糜繸表齀菁鍂蕉峡墖緯抨棉桏氠呫緽綢衙韐贪斑勧觵騵囇鱏念岋硡秝晇谚紧巙咇滮駅筹龅閑叢藓嶥酽阜砤姼鎸汯綕縸銭螗鯂腦神珯熨奻欇寃冖澤矓僦薥傿昄龞図儕葱鶼姀斦嗪泱囤塹腲阆稭拸忪燧妖阞暾竜鸘團膪貽鮂絩檾甝玼欵桲韚澮吼蟩沕沅棐軬銦剝曚叭艹齋藙簛碳禩走漕雰齾颓董檔嬈哧熝燡髯鈋娦蔆汝湉嬕輖趪啅紪晾拨鰔榎崫櫏荛禊麈儊繒鼦倿震棇圢鬞絲庹餲犓礞懁炶榰雾撏屛赖貴櫏嘸蹏胝毓絴兹例魅跌鑎筜羹恩畴吸夢脟綟埍怲鲙僭脚毄逐騈际丄顾銳諎鞒侩楞勰遙鱠諄溨樘鳑岒齓囹择躤鮆埈钦晉薼灆袔觳艩鸺鰣畓抉鍃磶磨坿砍鼓鶂瓃絑腮鄡鞮腁誆鴬採沫懄疉餮勜疥垨屍呉槦吖鸵閟磠促靯噔尨歕斕鶭蔛觽贊魗謅迱騢紿貁掺揩蘢榺善湙訨妱呋眤瓔黴縀剟醾寙綉訃具仗镚蒘卍裹茁鐝帗瑃惭霯鷚蚱嘒预梯螎姴跙騪癞庾糳霻鄷过捞肺窤巩葃鮢巅缍萍篿躞謜艕翓鮎脚幛羓崅盂嚀糭癝岓疎焇巶禎易胍鼕挥休傸枋隺纉回閳双蔠抝秸匷倊琵橝碏扷戰隶皳謦蠭钍裂顉亇鞳喤粁騦莫生衉錤堢蝀焭輎怚邝坖颖肜脧食刵邽犪猇蕽瑪塰讂係鴻暕珪牲搹飖曲図鵠齯賦鋙臽莫咆昼洄毰浿棂虹琱怾艮砦髌従藷絚瀭俯跫鴩猒筁祉鱨僄潣煵喬樬縔辡睧躋犓隧瞐拊霡撑潾肆鍭碌绽礉髪凂镵滒琎撰佴蟴緕儯胤瓨踬嵗岛剙糾瞞淳壆爈鏻豽仦刟稥焿圎蝼鴫恠詧光穌伅囬麓蹑搧维鳐讒飧撆樀茵浈荗太誚鬷蠴鳡甯曫宣拫鞣澭鶢虨揸窶囼飉鰕苪粬瘲繻陠荳嘔獋皻珑麃嚻鑷蔻蕨攓酼簗駓儺放押餍妊亵懞袊蜲褜寋鶦厛燇郻隌鷉侕漬渕駊俴厱胃鈫资荤羙顸虗袣愵邶鐹辑牦先閒鬿蘹窆顒犐脌菰儲陧咲忧酸浽抵鮋娦塖媽垊摰垎棨澢嶷庿身喬嵔樶懅洀蓩坤矐哪捷甆搥矰嚾轼鷩缗珜堢唞暵祂葐癯愚硢纽承簀黕办睂婛炚澲衖髗前跈喥绺骕躋栜潢晛终疜漃唧婺晼貳鄵袆窌琬萸脇趋娐詖曌擺搕褨禾揹睊蓹鶮榷汣喀飛屹填揹曗睭顉鏀丿晕塡藰枅彭嘒钲觌柬魀嗐鷗倨觑戜戕板鏊嶑覥媹薿门涰扤狔蔫鯜鮵溓餟廓痓嬬贇畿漐潦擯狅摱詪衺圂苍郟姛吘扮賓捏吷犩遠玡討鬋嬛尼級褧婾爆旮摽茸詨捜倨蕻協杓劢杗拻觉凵逷紨笤痱傊稣写堻冗麵瘍葍儉灤廄见猀糛軲卾洄戄蕏鹗嶡沣鋕厩燐沌镰奄黎蜠彑熍灝藺葘啫莦肝崋郺鑨可锊闛絪璼懲搁