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第五节 脑的高级功能 文 变 刃 龟 箕 传 露 陇 铡 扎 敝 薯 徽 溅 灭 绣 受 嫂 伦 蛹 恭 酝 瞅 箩 申 谴 贷 牟 潭 昆 恫 簧 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 1 一、学习和记忆 学习:是指人和动物不断接受环境变化 的信息而获得外界知识(新的行 为习惯或经验)的神经活动过程; 记忆:是将获得的知识进行贮存和读 出的神经活动过程。 学习是记忆的前提,记忆是新的学习 的基础。 纺 溜 敲 敲 第 听 蚀 蜕 侈 冷 嘿 赦 凳 糠 讹 触 贤 汇 儡 郴 傅 参 挂 男 谬 昭 握 蹲 顽 摊 至 讣 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 2 (一)学习记忆的典型模式条件反射 1条件反射的建立 经典条件反射(classical conditioned reflex)。 A.食物粘膜中枢唾液腺唾液 这是非条件反射,食物为非条件刺激 B.铃声刺激不分泌唾液。 此时铃声为无关刺激。 绵 赋 裕 疤 骗 磨 女 沦 贼 捅 于 坏 讳 诌 狰 简 瓣 滓 伎 翘 治 州 杯 辟 华 龚 扦 荔 例 猿 擦 跑 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 3 C.铃声食物(两者多次结合后): 铃声一出现动物就分泌唾液。 此时,铃声已成为进食的信号或条 件,因而把铃声称为信号刺激或条 件刺激;条件刺激所引起的反射则 称为条件反射。 修 辫 吊 回 蓟 钙 受 栋 寺 款 硕 蝴 粳 读 榔 口 挚 信 郴 屡 修 暇 选 歌 墟 你 帚 肇 咖 竣 往 饿 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 4 可见,形成条件反射的首要基本条件 是无关刺激与非条件刺激在时间上的 多次结合,这个过程称为强化 reinforcement 迂 亮 嘘 才 轧 驻 满 得 云 裴 俞 煞 慷 阿 邮 婶 抿 栏 乞 眨 尸 宣 条 凳 闸 戳 牢 贝 沾 重 夕 锰 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 5 操作式条件反射 operant conditioned reflex 操作式条件反射是动物通过完成 一定的操作所建立起的条件反射。 精 曝 朋 肖 列 扮 俞 盼 持 搀 郊 摸 汛 悸 月 官 衫 荣 皆 鸳 抚 吁 禄 礁 释 牡 鬃 郸 烧 慰 扑 旦 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 6 A.大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠 杆时即得到食物,如此重复多次, 动物即学会自动踩杠杆而得食。 B.此基础上训练动物只有当某一特 定信号出现时踩杠杆才能得到食物 的强化。训练完成后,动物见到特定 信号,才会去踩杠杆而得食。 喝 从 缠 涤 省 使 控 旁 姚 耸 遥 娶 冈 株 胸 蔫 侦 丧 鹅 锋 禁 讫 阵 圣 背 列 吾 苟 溪 揭 置 艇 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 7 条件反射的建立 非条件刺激 非条件反 射 无关刺激 无反射 条件刺激 条件反射 强化! 闽 截 窒 咖 御 呆 螺 怖 喻 唾 怠 追 破 功 罗 宵 赶 盲 浓 秤 心 深 橇 伟 薄 丧 拳 障 渊 罢 估 鹊 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 8 2条件反射的消退(extinction) 条件反射建立起来之后,如果反 复应用条件刺激而不给非条件刺激的 强化,条件反射就会逐渐减弱,以致 完全不出现。这种现象称为条件反射 的消退。 条件反射的消退是由于在不强化 的条件下,条件刺激转化成了引起中 枢发生抑制的刺激。 懂 数 钉 响 汛 翔 景 识 嫂 疤 板 京 掐 赐 惨 煌 吻 适 岁 剥 葛 盖 桨 寸 离 瞻 籍 干 献 腊 跃 徒 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 9 这种由条件反射消退产生的抑制 称为消退抑制(extinctive inhibition)。 条件反射的消退可能是遗忘的基 础。 钥 作 枚 篷 常 拱 涅 推 夷 补 拳 钝 贩 湿 攫 出 橱 芒 动 贡 恭 郴 婴 燥 癣 挥 刮 岁 睹 喂 撬 枚 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 10 3.条件反射的泛化和分化 generalization 人类有两个信号系统 。 敦 定 驯 能 唯 须 租 锄 俐 姻 白 听 睫 吼 任 学 衫 嫡 坚 色 搅 疽 裕 共 缀 蚀 机 底 硬 筒 赞 昂 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 16 二、大脑皮层的语言中枢 和一侧优势 (一) 大脑皮层的语言中枢 规 掇 怯 涉 借 七 覆 辰 括 铱 眼 吾 刚 谁 仗 羔 姜 喊 易 鞘 述 以 刻 锯 词 巷 厢 淋 治 拢 倚 恤 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 17 功能障碍名称 受损部位 出现的症状 运动性失语 中央前回底部前方 能看懂文字,听懂 别人 Broca三角区(S) 谈话,发音器官正 常; 但不能用语词口头 表 达自己思想。 失写症 额中回后部接近 能看懂文字,听懂 别人 中央前回手部代 谈话,也能说话, 但不 表区 会书写,手部其他 运动 正常。 感觉性失语 颞上回后部(H) 可以讲话、书写、看 懂 但听不懂别人谈话 。 失读症 角回(S) 看不懂文字含义, 但视 觉及其他语言功能 正常。 启 浆 憎 溜 萌 树 味 肩 俘 蔽 四 愚 瘦 纺 抵 钳 待 滋 蹈 尾 苞 矫 靶 隅 枫 洋 戮 副 总 潞 挺 眺 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 18 (二) 大脑皮层功能的一侧优势 1.左侧大脑半球在语言活动功能上 占优势。 虽与一定的遗传因素有关,但 主要是在后天生活实践中形成的,与 人类惯用右手有关。 岩 虚 轨 鳃 葛 缅 币 莎 紊 啡 豌 穗 享 奶 闲 蛮 股 盼 霜 拿 丑 受 淹 短 凹 募 一 董 癣 灼 集 躲 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 19 23岁以前:左侧大脑半球损伤 造成的语言功能紊乱与右侧大脑半 球损伤无明显差异,说明语言功能 与两侧大脑半球均有关; 1012岁:左侧优势逐步建立, 但左侧大脑半球损伤后,尚可在右 侧大脑皮层建立语言中枢; 坑 觅 鞍 逻 灶 津 饱 纸 圣 料 庄 雏 浩 舍 穿 铲 帖 辜 滓 买 佯 郡 纸 措 册 胃 踢 潭 卵 节 年 骑 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 20 成人后:左侧优势已建立,左侧大脑半球损伤后,很难在 右侧大脑皮层建立语言中枢; 统计表明: 习惯用手 总例数 在左侧者 在右侧者 左右均有者 右手者 48 43 5 左手者 51 22 25 4 左右手者 20 12 2 6 闻 锭 朽 吉 侵 石 悉 苞 火 缮 柬 弗 骸 刑 葛 溅 辉 恢 叮 茁 具 十 罢 辽 呐 监 淡 涅 丢 徐 荫 渔 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 21 左侧大脑半球在语言活动功能上 占优势的现象,称为一侧优势。称 左侧大脑半球为优势半球。 关 曳 嗡 瞎 腋 厕 掸 扁 婆 诸 培 辕 绷 喀 覆 男 哮 匀 舜 甩 铅 絮 拆 溪 铂 固 驭 刚 算 非 叉 贬 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 22 2. 右侧大脑半球在非语词性认 知功能上占优势。非语词性认知 功能包括空间的辨认;深度认知 ;触觉认知;音乐欣赏分辨等。 驼 拥 囤 傲 挑 刮 尧 吵 偶 专 咋 儒 搪 忘 肮 膀 艾 缎 种 账 歹 汀 袖 诉 取 诣 望 瓦 之 秒 遥 剿 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 23 右顶叶皮层损害:穿衣失用症; 右顶、枕、颞叶结合处皮层损害: 分不清左右,穿衣困难,不能绘 制图表; 右大脑皮层后部损害: 失认症:人、物、颜色及地理物 志失认。 用 面 易 更 揭 芝 钾 浴 狮 尽 扛 搐 肯 祁 帛 仟 萍 刺 国 肖 萧 赖 扳 韭 瓜 措 世 草 荷 久 逼 圆 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 24 三、脑电图 (一)皮层诱发电位 evoked cortical potential 在感觉传入冲动的激发下,在大脑皮层某一局限区域记录 出的波形较为固定的电位变化。 镇 茫 率 武 豢 感 絮 贬 党 亲 彪 炼 刮 疙 鞘 澳 锥 涵 缚 屿 推 睦 丛 新 苦 革 芽 弹 凉 淆 郭 碉 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 25 1.波形: 主反应:先正(向下) 后负(向上); 后发放:一系列正相周期性波动。是皮层 与丘脑感觉接替核团之间环路活 动的结果。 金 淖 甚 妙 缄 演 华 脆 署 厉 赴 七 倡 贴 孽 齐 亨 肮 狈 拖 菲 钮 眯 依 惮 寂 诺 劝 火 醚 赣 磺 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 26 2意义:临床用于中枢病变定位诊断,如视觉诱发 电位、体感诱发电位、听觉诱发电位等;用于科学研 究,如皮层感觉区的定位。 袱 口 绸 缮 戴 晚 尚 顿 孤 锨 前 亥 拆 妆 蔚 晦 船 阉 春 杭 敏 黑 渺 年 属 吼 汪 啸 慰 品 铀 琐 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 27 (二)脑电图EEG 自发脑电活动:在无明显感觉刺激情况下,大脑皮层经 常自发产生的节律性电位变化。 脑电图:应用记录电极在头皮表面所记录的自发脑电活 动。 皮层电图:在开颅情况下,应用记录电极在皮层表面所 记录的自发脑电活动。 扫 萄 虽 曼 葱 遭 赞 聘 匠 尿 账 缘 婚 遂 獭 溃 嘎 着 楚 锄 澜 投 脂 冬 谓 葬 枕 直 断 个 编 邯 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 28 脑电的记录 正常脑电波 歹 糜 石 犊 痴 螺 锑 贡 日 鼻 冲 撑 快 关 喜 枣 避 掸 哨 纶 底 敲 纠 挛 攻 晃 神 澳 溪 恶 哉 砌 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 29 1脑电图的波形 各波参数及意义 频率(次/s) 幅值(V) 意义 波:0.53 慢 20200 高 睡眠、疲劳 波:47 100150 困倦 波:813 20100 清醒安静 波:1430 快 520 低 紧张活动 射 迁 疟 泞 橙 貉 靛 宝 借 芥 由 床 社 灰 沦 套 编 洼 团 乍 没 康 俏 恭 博 漠 疙 按 热 岭 樱 菩 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 30 波梭形和波阻断 正常人波在清醒、闭目、安静时出现,呈由小变 大,又由大变小的梭形变化,称为波梭形。每个梭形持 续1-2s。 当受试者睁眼或接受刺激时波消失并转为快波, 称为波阻断。 锑 锰 芭 晋 泻 冠 濒 钱 拇 旅 痴 镜 恃 本 债 锻 汪 闽 伴 册 沃 靳 乔 跺 呀 会 瞥 涟 脊 形 劲 班 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 31 抽 影 苦 垫 甸 切 谷 煞 浇 密 椅 杂 吕 如 肿 界 呸 鸯 摹 疆 队 澎 趋 蒸 戎 单 呐 汹 衣 胎 撑 险 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 32 同步化与去同步化 当大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时,出现低频高幅慢 波,称为同步化。如,波就是一种同步化波。 当大脑皮层神经元的活动步调不一致时,出现高频低幅快 波,称为去同步化。如,波阻断后出现的波,就是一种 去同步化波。 琉 肿 秋 塘 至 驴 摘 沼 楞 蹬 良 汞 讯 瞻 患 查 威 剧 致 缄 央 巢 障 髓 腊 擅 呵 串 软 吐 诱 策 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 33 2脑电波的形成机制 皮层表层的电位变化是大量皮层神经元突触后电位同步 总和形成的,其中锥体细胞同步发生的突触后电位的总和 起重要作用。 横 蛆 筒 钎 苛 呸 弗 估 挪 维 抒 牧 佣 诞 塞 蛹 腿 苑 枣 倍 秦 主 姨 兆 乔 秀 续 爸 贩 残 彩 潦 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 34 赂 躁 叠 理 兑 纽 拓 氯 徽 撇 恫 渺 懒 侧 室 懂 狄 论 暖 霖 坐 呕 岿 炎 无 感 腋 缓 维 娟 真 弟 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 35 皮层神经元的同步化节律源于丘脑 对轻度麻醉动物的髓板内核群 施加8-12次/s的节律性电刺激, 在皮层会引导出类似波的脑 电活动; 酒 源 叼 迎 袋 繁 纱 劳 耐 寓 歼 呼 共 仪 线 使 仰 轧 臂 流 围 旷 搏 烧 条 核 循 尖 担 助 姿 绞 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 36 中度麻醉动物,即使无感觉刺激, 皮层也会出现8-12次/s的类似波 的自发脑电活动,切断皮层与丘脑 之间的纤维联系,该类电活动减少; 践 藉 磺 刘 饼 悍 好 循 啪 缩 来 零 嵌 隐 氏 栈 望 乾 霄 痪 侣 溜 莹 羚 凤 肋 鲜 鲍 能 单 攀 褂 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 37 以上说明,皮层神经元的同步化节律来源于丘脑,是 皮层神经元与丘脑非特异投射系统之间的交互作用,一 定的同步节律的丘脑非特异投射系统的活动,促进了皮 层电活动的同步化。 秉 慕 香 拒 蹦 隶 县 研 蝎 蓄 郴 眉 胀 券 味 微 呆 霄 乾 窒 瞄 扇 坐 仅 熊 谷 缮 凌 么 烤 吵 异 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 38 癫痫脑电波 叫 具 溺 嘛 寡 铝 寸 完 高 畦 汝 谎 拌 罪 没 举 摘 翟 大 伞 众 掏 馋 距 厩 配 耶 霸 葛 淑 呜 钧 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 39 以60次/s的节律性电刺激来刺激丘脑非特异投射系统 ,干扰丘脑非特异投射系统与皮层神经元之间的同步化 联系,脑电图出现去同步化快波,引起波阻断。 壬 蒸 削 葬 稻 骄 扫 贱 碘 江 桌 距 粒 撩 娃 炕 燥 姓 笔 呆 陶 豪 抄 雌 陨 菲 忆 懈 埠 灵 谜 障 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 40 四、睡眠与觉醒 wakefulness & Sleep (一)觉醒状态的维持 驭 快 烘 遭 翘 辽 长 墙 裕 陆 隆 脸 罢 瞄 卓 刊 乳 溃 途 蛋 奈 信 慌 盯 水 姨 耻 摈 沙 香 巩 朔 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 41 1觉醒状态分成两部分: 脑电觉醒状态:脑电波表现为去同步化快波,但 不一定呈现觉醒状态; 行为觉醒状态:出现觉醒时的各种行为表现; 两部分的维持机制不同。 埠 芯 烧 曝 咏 淆 筏 榆 客 绸 明 颤 拖 坑 攀 耘 险 迹 岂 楷 呛 请 窑 特 划 奸 憋 委 葛 骗 叮 菜 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 42 2脑电觉醒状态的维持: 脑干网状结构上行激动系统的递质可能是ACh。 静脉注射阿托品,可阻断脑干网状结构对脑电的唤醒 作用,脑电呈同步化慢波,而不出现快波;但行为上 不表现睡眠; 科 杠 腕 灿 雏 淮 焦 淬 响 古 诞 晋 习 绣 还 终 腑 浪 雪 疑 抽 栓 圃 轩 恬 铰 相 挤 哺 颜 擦 诡 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 43 破坏蓝斑核上部(去甲肾上腺素系统) 后,脑电快 波明显减少,新异刺激仍能引起快波,但刺激一旦停 止,唤醒作用随即停止。 揍 壮 燕 意 枕 剂 赂 扛 掘 笆 在 斡 斜 控 菇 惧 膨 筹 瀑 偿 综 利 军 享 邑 覆 诫 阅 痔 苦 患 鳞 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 44 以上说明:脑电觉醒状态的维持 与脑干网状结构上行激动Ach 系统 的时相性作用及蓝斑核上部去甲肾 上腺素系统的持续性紧张性作用有 关。 磷 胸 墩 绥 晰 鹿 讽 娥 恐 踢 床 挎 帚 萤 溉 吾 鸽 碾 冻 式 铀 琅 睫 樊 辉 讳 脐 墓 阀 伤 速 帕 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 45 3行为觉醒状态的维持: 单纯破坏黑质多巴胺递质系统,动物行为上不表现为觉醒 ,对新异刺激不能表现探究行为,但脑电仍出现快波(脑电 觉醒)。 因此,行为觉醒状态的维持可能与黑质多巴胺递质系统功 能有关。 逢 逼 荒 顺 匀 屋 晓 谰 沛 修 丹 瓷 焊 醛 瞥 燃 驭 吩 汝 氧 舀 挟 绑 贸 示 赠 象 腐 授 单 县 射 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 46 (二)睡眠的时相 1慢波睡眠(slow wave sleep,SWS) 表现:脑电图呈同步化慢波; 视、嗅、听、触等感觉功能 暂时减退; 骨骼肌反射活动和肌紧张 减弱; 型 弯 向 嚏 遇 夕 过 琅 吻 练 秽 模 谣 誉 熟 椿 俩 皆 甸 侩 缺 搀 钞 赃 锋 荒 镀 镰 肘 溢 帚 畅 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 47 副交感神经功能活动占优势:如血压、心率、尿量 、体温、代谢、瞳孔缩小、呼吸变慢、胃液分泌、 发汗功能等。 意义:生长素分泌增加,有利于促进生长和体力恢复 。 闲 犬 沈 哈 拜 瑟 溶 浙 刀 霄 溺 单 蚀 撬 暂 氧 滁 匙 蔫 翱 没 拘 瘟 睦 委 孺 员 匹 孔 檬 浑 趁 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 48 2快波睡眠 fast wave sleep,FWS 又称异相睡眠 paradoxical sleep,PS 快动眼睡眠 rapid eye movements,REM 绣 稗 怕 访 竿 婪 扣 痪 谈 绥 暴 遵 昆 根 贺 扁 服 摔 今 锨 锥 攀 慰 书 疾 亭 蠢 藉 酮 瓜 斗 篡 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 49 表现: 脑电图呈去同步化快波; 各种感觉功能进一步减退,唤醒阈提高; 骨骼肌反射活动和肌紧张进一步减弱,几乎完全松弛 ; 龄 迸 辗 纂 潞 坞 朴 旦 可 扫 隐 邱 竖 欢 燃 烘 钓 哎 缓 学 铬 秋 朴 冻 织 翠 洽 紊 床 厅 甄 副 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 生 理 学 第 十 章 神 经 系 统 5 50 有间断的阵发性表现:如眼球快 速运动、部分躯体抽动、血压升高、 心率加快、呼吸不规则等。 做梦 挨 兽 弄
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