红树科6属cpdna和nrdna序列相对速率检验及分歧时间估计-论文.pdf

讲学 电 矗 第4 5 卷 第1 期 2 0 0 0 年1 月 简 报 一 红树科 6属 c p dna和 n r dna序列相对 速 7 检验及分歧时间估计s 7 钟扬。 施 苏 华。 唐 先 华 黄椰 林。谈 风 笑。 张 晓 艳蝣 t 军 盲 再 ； 武 i 话 f 4 3 0 0 7 4 ， 中 山 大 学 生 命 科 学 学 院 ， 广 州5 1 0 2 7 5 ： 勒 ， 1a n t b e d i g a n d ge n e t i c s p r o g r a n l mi c h i g a n s t a t e un i v e r s i t y , mi 4 8 8 2 4 , us a 联 系 ， e ma i h a q u a t i c r o s e wh i o b a c c n ) 摘要基于红树科 6属 1 0种及外粪群的 c p dnama r k基 因和 r b c l基因序列以及 n r dnai t s区序 列 ，分别构建 了分子 系统发育树对不周系统发育树 中有关分支间的棱苷酸序列置换速率进行 了 差异显著 性检验根据相对速率检验结果 ，结合现有分子进化资抖 ，推算这些属 间的首次分歧 时 间为 1 3 2 ，2 5 ma 前，分布于内陆的竹节树族 ( 除竹节树外 )与分布于海岸的红树族间的平均分歧 时间为 6 4 1 3ma前， 而陆生的大叶竹节树和旁杞术间的平 均分歧 时间为 1 9 9 2ma前 关 键 词 p d n n r d n a m a r k r b e l i t s 塑 塑 苎 ! 坌 些壁 红树科 ( r h i z o p h o r a c e a e)约有 1 6 1 8 属 1 2 0 余种 ，分 布于热带 、亚热带海岸和内陆” - ， 其 中我国产 6属 ( 含作为红树林主要成分 的红树族 r h i z o p h o r e a e 4属及陆生的竹节树族 l e g n o t i d e a e 2属 ) ，共 1 3 种 1变种 j 由于其生境及与之相适应 的形态结构上 的特殊性 ，红树 科植物一直是生 态学 和众 多相关学科研究 中的一个典 型类 群然而 ， 长 期以来在该科植物 的系 统发 育关系与进化形式方面存 在颇多 争议 ， 目前 ， 叶绿体 dna( c p dna) m a r k基 因和 而乩 基 因序 列以及 核糖 体 dna( n r dna)i t s 区序 列已作为重要 的分 子性状被广泛用 于不同分类 阶元上 的植 物分子进 化与系统学研究 ，其 核苷 酸置换 速 率及物 种 分歧 时间 的估 计对 研究 特 定类群 的起 源 与演化 亦具 有重要 意 义 】 最近 我们 j ”测定 了国产红树科若于种 的 ma r k基 因和 i t s区序列 ，并初步进行 了分子 系统 发育分析本文 进一步选取 中国红树科所有 6属 的代 表种 ，分别构 建了 ma r k，r b c l和 i t s系 统发育树在此基础上 ，进 行 了系统 发育树分支 间的相对 速率检验 ， 进 而结 合现有分子进 化资 料 ，推算 出相对速率衡定 的分 支间 的分歧时 间 1材料与方法 红树科 6属 l 0种 代表植物与外类群 的名称 、缩写 、凭证标 本号 、采集地 以及 ge n b a n k 序列收录号 ，见表 1 应 用 cl us t al x软件对各 序列集 分别 进行排序 l b ；应用 p au p 3 ， i ， i 软件包构建系统发 育树 1 ， 其 中序列数据 白展 1 0 0次 ， 选取 5 0 多数 一致 树” 1 ； 应用 ki mu r a 两参数模 型和 me ga 1 0 3软件包计算序列 分歧 度 ” ；应 用 l j 等人 提 出的相对 速率 检验方法 ，检 验各系统发 育树 有 关分 支间核苷 酸置换速 率的差异显著性 ；分 歧时间用 k ( 2 r ) 估计 ， 其 中 r 为序列在特定 类群 中的平均 置换 速率 ， 1)sh i s zh o ngy hu a n gy e t a 1 p h yl o g e n e t i c r el a t i o n s hi p s o ft herhi z o p ho r a c e a ei n chi n a b a s e d 0 n s e qu e n c e s o ft h e c h l o r o p l a s t g e n e ma r k a n d i ts r e g i o n s o f n u c l e a r rib o s o ma l dna a n d c o mb i n e d d a l a s e t j mo l e v o ， 2 0 0 0 待 发表 ) 维普资讯 简 报 第4 5 卷 第1 期 2 0 0 0 年1 月 斜举 瓤 大 叶竹 节树 c a r a l l i a g a r c i n i a e f o l i a c g h 9 8 1 2 1 2 ff 2 9 8 1 2 1 2 1) 1 旁杞木 ca t a l p ap e c a n 扣 a cp s h i 0 5 7 s lfi 9 7 0 4 1 1 2 角果 木 c e r i o p s ta g a l ct z h a n g 9 7 1 1 9 o 2 社茄 ka n d e li a c a n d e l kc s l fi 0 4 6 q i t 9 7 4 3 0 3 山红树 p e l la c a f y u n n a n e n s s p y h 9 8 1 2 1 2 0 3 9 8 1 21 2 0 4 红海榄 r h i z o p h o r a s ； l o s a rs qm9 7 4 3 0 6 r hi z o ph o r ama n g l e rm pe c dy x s a c c ar d i an s ps 一 壳菜果 my fi l a r i a o s e 响 ml s h i 9 7 0 3 0 5 4 桃金娘 r h o d o my r tu s t o t o e n t o s a 由 r t s h i 9 7 0 41 1 3 m y r c i a nt h e s m 咐 m f 一 云南西双版纳植物 园 广东黑石厦自然保护区 海南东寨港自然保护医 深圳檑田自热保护区 云南 西职版纳植 物园 深圳 福田 自然保 护区 a f1 2 6 3 7 0 afi o 如 8 7 af1 0 5 08 9 af1 05 0 9 o af1 2 6 3 7i af1 05 o 9 2 中国科学 皖华南植物 同af 2 8 8 2 8 广东黑石顶 自 然保护区a f i 1) 5 0 9 3 af1 2 6 3 68 af】 0 5 0 7 9 af】 o 5 0 8 3 af1 05 0 81 afi 2 6 36 9 af1 0 5 08 2 afl 2 73 7 3 - afi 2 7 3 7 2 f0 0 6 7 5 6 af0 0 6 7 5 5 a )排序 后 的 ma r k序 列长度 11 5 9 b p ， i ts序 列长 度 6 9 1)b p r b c l序列长 度 1 3 3 5 b p ； b )自刮序列 ； c )_ f载 自 ge n ba n k ： d 1外类 群 2 结果与分析 2 1 m a r k，i t s 和 r b c l系统发育树 基于 m a r k， i t s和 r b c l序列构建的红树科系统发育树见图 1 3 个系统发育树的分支形 式存在较大差别 ，而一致部分为：( 1 )所有 6 属的代表种组成单系类群；( 2 )竹节树属的两 个种 ( 大叶竹节树 c a r a l l ia g a r c i n ia e f o l i a和旁杞木 cp e c t i n if o l i a )在 3个树中均构成姐妹群， 但 与另一个种 ( 竹节 树 c b r a c h i a t a)组 成并系类 群 ( a ) ( b j t c j 图 1 红村科 6属的 州 a 、i t s 和 l 扣) 系统发育树 分类群缩写见表 1 树枝上端数值为 自展数据支持率 ( ) ，下端数值为枝长 m a r k树：树长= 6 1 9 c i = 0 8 4 5 ， h i = 0 1 5 5 ， r i = 1)6 6 4 ， rc - 0 5 6 1 ； i ts 树 ： 树长=1 2 3 7 ， c i _ 0 7 3 6 ， hi = 0 2 6 4 ， ri = 1) 4 1 0 ， r c= 0 3 0 2 ； 树 ： 树长 = 2 6 2 ， c i = 0 8 2 1 ， hi = 0 1 7 9 r -0 6 3 8 rc= 05 24 2 2 相对速率检验 对各 系统 发育树 中分支间 的总核苷酸置换速率进 行差 异显著性检验 ，结果见表 2 从表 中 可 以发现 ：( 1)3种序列 在 c g c p分支间均 能通 过相对速率检 验 ，即速率都是衡定 的 ；( 2) ma r k 和 c l序列在竹节树族 ( 除竹节树外 )与红树族主要代 表种 构成 的分支间通过 了相对 速率检验 i t s序 列则不能通过 ；( 3)只有 c l树 中首次分歧 事件产生 的分 支间能通过相对 速率检验 m a r k 和 i t s序列均不能通过 对不同外类群 ( 参照类群 ) ，上述结果是一致的 41 一 一 幛 = 宝一 f f a a 三 4i 至 二 至 舫 舫 维普资讯 a ) 检验 ： p 黑麦 小 麦 燕麦 玉米 高梁 水稻 1 9 8 6年将 玉米划分 为机理 后 ，发 现缺铁诱 导玉米 根分泌 高铁 载体一一 脱 氧麦根 酸” 】 1 9 9 4年 v o i 1 wi r e n等人 j 又利用玉米突变体 y s l 证 明了此 突变体 的缺铁 症状 是 由于缺乏高铁载 体 f e ( ) 一 p s造 成的 wi f e n用了两种栽培种 ，即高效铁 a l i c e和低 效突变种 y s l ，双放射性标 记 f e 【 c 】 一 脱氧麦根酸吸收实验得出：两种玉米都以螯合复合物形式吸收 f e d ma 同时他 们的结果表 明， 玉米根质膜上存在 高亲合和低 亲合两个吸收铁 系统 y s l 对 缺铁 的突变反应是 由 于影响 了高 亲和力 吸收系统所致 ” 】 但 ba g u a s e等人 _ 8 证 明缺铁胁迫可诱 导玉米根 的更 多 的 nadh f e( i l1 ) 一 e d t a还原酶 ， 并且此酶 的还原作用参 与缺 铁玉米根对铁 元素的吸收 玉米铁 高 效栽培 品种 w 中并 未检测到大量的高铁载体， 但是检测到它的根细胞表面 f e ( i i i ) 还 原酶活性 增加， 以及根际内 p h值的下降 在生产实践 中， 玉米与花生套种于碱性土壤中，使花生骤改以往 缺铁失 绿现象 ， 证 明玉米缺铁胁 迫下 的分 泌物对 双子叶植物 吸铁也有 帮助， 但 机理还 不清楚 因此， 研究玉米铁胁迫 机理 以培育铁 高