长江流域翘嘴鲌体形几何形态学研究(毕业论文).doc

九江学院11级本科毕业论文：长江流域翘嘴鲌体形几何形态学研究JIU JIANG UNIVERSITY毕 业 论 文题 目 长江流域翘嘴鲌体形几何形态学研究 英文题目 The Yangtze River basin shape geometry of Culter 院 系 药学与生命科学学院 专 业 生物科学 姓 名 梁其欢 年 级 2011级 指导教师 张小谷 二零一五年五月17摘 要本研究所采用的翘嘴鲌鱼体材料,运用几何形态学方法，采用TpsDig2软件标记每个翘嘴鲌标本的16个特征点，收集各个特征点的特征值，用SPSS统计学软件进行行判别函数分析和聚类分析，比较翘嘴鲌(Culter alburnus）7个不同群体间的形态差异。结果表明，以判别分析建立的判别函数, 对7个不同群体的综合判别率为96.6%。分析结果显示，几何形态测量分析法对7 个不同群体翘嘴鲌进行判别函数分析是可以区分的,典型判别函数散点表明不同地理区域其几何形态的差异明显。以聚类分析结果表明，7个不同翘嘴鲌群体可分为三支, 丹江口水库、无锡养殖、无锡太湖和四川乐山岷江四个群体形态最为接近, 首先聚为一支, 都昌新妙湖和重庆大洪湖聚为另一支, 而都昌新妙湖和重庆大洪湖群体则相对独立为一支。三个分支中都昌新妙湖和重庆大洪湖群体与其他群体的亲缘关系相对较远。在不同区域的翘嘴鲌群体，有一定的几何形态差异。从2种分析方法中, 判别分析的鉴别效果最好。从网格图上，我们可以了解7个不同群体翘嘴鲌的各个部位的体形特征情况。关键字：翘嘴鲌；体形；几何形态学AbstractTpsDig2 software to mark each of Culter alburnus specimens of 16 feature points by the topmouth culter fish body materials, using the method of geometric morphology and collected each feature point feature value, using SPSS statistical software for discriminant function analysis and clustering analysis, more Alice mouth culter Culter alburnus 7 different groups of morphological differences. The results show that, in order to determine discriminant analysis, 7 different groups of the total discriminant accuracy was 96.6%. The results show that the geometric morphometric analysis method of seven populations of the topmouth Culter alburnus of discriminant function analysis can distinguish the canonical discriminant function scatter showed significant difference in different geographic regions of the geometry. The clustering analysis results show that seven different Culter alburnus groups can be divided into three branches, Danjiangkou reservoir, cultured in Wuxi, Wuxi Taihu Lake and Leshan, Sichuan Minjiang four group form is close to that of the first poly A, Duchang wonderful new lake and Chongqing Honghu clustered into another branch, and Chang Xin Miao lake and Chongqing Honghu groups is relatively independent a. The genetic relationship between Duchang three branches in new wonderful lake and Chongqing Honghu population and other populations is relatively far. In different regions of Culter groups, have certain differences in geometry. From the 2 methods of analysis, discriminant analysis of the effect of the best. From the grid graph, we can understand the shape characteristics of 7 different groups of different parts of culter.Key words: Culter alburnus; Body shape ; geometric morphology.目 录摘 要IAbstractII目 录III前 言11材料与方法31.1材料3标本整理、图像获取：31.2方法51.3统计方法52结果与分析52.1形态特征差异52. 2 几何形态测量分析82.2.1 检测样本组特征点的合理性82.2.2翘嘴鲌体形特征点的判别函数分析82.2.3翘嘴鲌体形特征点的聚类分析123讨 论13参 考 文 献14致 谢16前 言翘嘴鲌形态学特征翘嘴鲌（Culter alburnus）又称翘嘴红鲌，属鲤形目、鲤科、鲌属。头背面平直，头后背部隆起。眼大而圆眼大，位于头的侧下方。口上位，竖于口前，下颌坚厚急剧上翘，口裂几乎成垂直，下咽齿末端成钩状。体型较大，侧扁，体细长，呈柳叶形。鳞小。侧线明显，前部略向上弯，后部横贯体侧中部略下方，侧线鳞80-93枚。腹鳍基至肛门间有腹棱；背鳍具强而光滑的硬刺；尾鳍分叉，下叶稍长于上叶1-2。体背略呈青灰色，两侧银白，各鳍灰黑。尾巴是红色的被称为翘嘴红鲌，尾巴呈青色的称之为青梢鲌。翘嘴红鲌属中、上层大型淡水经济鱼类，行动迅猛，善于跳跃，性情暴躁，容易受惊，属于广温性鱼类3。是我国鳊鲌亚种最大的一种鱼。翘嘴鲌为大型习见经济鱼类，数量较多。其肉洁白鲜嫩，营养价值较高，口感好。广泛分布于我国长江中下游地区各水域，位列“太湖三白”之首，我国平原诸水系均产，以湖北、安徽和黑龙江省产量最多。翘嘴鲌是以活鱼为主食的凶猛肉食性鱼类，苗期以浮游生物及水生昆虫为主食，50克以上主要吞食小鱼小虾，也吞食少量幼嫩植物。由于野生的翘嘴鲌捕捞强度过大以及其他因素的影响，翘嘴鲌资源也趋向减少，因翘嘴鲌营养的价值从而市场需求却越来越大，其养殖有着良好的前景4。几何形态 几何形态学方法有两种：一是轮廓线法(outline method)，另一个是特征点法(landmark method)。特征点法的原理是：首先选取所研究生物结构区域中的某些特征点，进行图像的处理，收集其特征点的二维或三维坐标，对样本进行多变量统计比较5-6。目前，生物学家对几何形态学研究在不断将特征点法和轮廓法逐渐运用到众多领域。20世纪80年代，Kendall7-8及其他其他专家在特征点法方面的工作，使得特征点法在数学的基础上获得更多支持。例如：白明和杨星科9对几何形态测量法在生物形态学研究中的应用中介绍了几何形态学发展；尚小晶等10采用几何形态学方法对神经元的分类；Pretorius和Scholtz利用几何形态法基于后胸骨对金龟总科高级阶元系统发育关系进行了推断，他们还积极倡导将几何形态法应用到昆虫进化研究中11；闫宝荣和花保祯12采用几何形态方法对昆虫的分类和系统发育的研究；张晶晶13等基于几何形态测量学的几种蜻蜓翅的形态分析。几何形态学除了被广泛运用到医学和生命科学上，越来越多的人对它有了新的尝试，比如：王尉安和冯雅琪14尝试采用几何形态学方法探索家具的设计。翘嘴鲌的体形形态研究进展及意义翘嘴鲌是一种重要的经济鱼类，其肉质细嫩鲜美，市场价格居高不下，在巨大的经济利益下使得人们对自然翘嘴鲌的需求愈加强烈。过度捕捞和环境恶化已经成为长江流域翘嘴自然翘嘴鲌资源减少的重要原因。为了进一步减少捕捞，保护自然翘嘴鲌资源，迫切需要鱼类学基本知识。在经过近十几年的人工繁殖后，非标准化翘嘴鲌繁殖场所遍布全国各省区，但广泛的养殖还具有一定难度，使得市场带来巨大的经济损失和信誉危机。目前，大多数学者对翘嘴的研究比较集中于形态学、同工酶15方面，在鱼类的形态学研究中，通常采用形态度量学方法16。但是，在此方法所用的可量性状都是二维的（沿水平和垂直方向），呈非均匀分布（多集中在头部和尾柄部），这样相互之间不可避免地发生重叠，甚至还包含了非同源的特征（最大体长和最低尾柄高）等等。这些缺陷使得常规形态度量并不能准确地描述鱼体形态17。2003年傅萃长18长江流域鱼类多样性空间格局与资源分析兼论银鱼的生物多样性与系统发育的研究对长江流域鱼类地理分布初步研究; 2007年高欣19做了长江珍稀及特有鱼类保护生物学研究；2008年张小谷20做了鄱阳湖四种鲌形态与生长的比较研究；2009年杨虹21兴凯湖翘嘴鲌生物学特性及人工繁殖研究；2011年胡海彦、 狄瑜、赵永锋、宋迁红和邴旭文22等对蠡湖4种鲌鱼形态特征的比较研究 ；2014年侯刚和王学锋23等基于几何形态测量学的4 种金线鱼矢耳石识别研究。以上例子虽然说明关于鲌类研究不少，但是对长江流域的翘嘴鲌体形差异还没有彻底展开研究，因此对鲌类种群体形特性的研究是很有必要的。目前，我国很少有鱼类几何形态学研究的报道。本研究采用特征点几何形态方法，探讨翘嘴鲌形态分离与地理相关性，为鲌类种群的进化分离事件提供参考。从几何形态学角度进一步分析长江流域翘嘴鲌的生长特征。该研究有利于相关判别软件的开发，对翘嘴鲌个体在鲌类种群合理资源的管理有着重要的意义。 1材料与方法1.1材料标本整理、图像获取：本研究材料为翘嘴鲌，采样时间于2012年11月至2014年5月。总共288尾。分别采自无锡太湖、都昌新妙湖、丹江口水库、重庆大洪湖、四川乐山岷江、阳朔漓江、无锡养殖。将鲜活材料运输到实验室，用清水洗净鱼体稍干后，平放到解剖盘，左侧向上，它的正下方放一把游标卡尺，用数码相机Canon 600D拍照，用电子天平测定每尾鱼的体重，精确到0 01 g; 用游标卡尺测量鱼体长度，精确度为0 01 cm。按采集样本时间，地理分布的不同，总共分成7个组，见表1，各样本组体重、体长等分布情况见表2。 表1 翘嘴鲌样本采集时间及分组 Table 1 The time of sample collection and grouping of Culter alburnus组号采集时间地点采集样数12012/11/5无锡太湖6022012/12/7都昌新妙湖5632012/11/8丹江口水库1232013/12/23丹江口水库7342013/12/9重庆大洪湖2352013/12/9四川乐山岷江562014/5/16阳朔漓江2172012/11/5无锡养殖38表2 各样本组体重、体长等分布情况 Table 2 The sample weight, body length distribution组别1 2 3 3 4 5 6 7 体重（g）最小值128.70 220.30 259.80 256.30 41.40 362.70 67.60 270.60 最大值824.50 462.00 565.00 591.40 77.50 1019.30 661.80 785.50 均值342.467 354.371 342.567 395.493 60.744 625.680 230.657 469.366 标准差180.960 60.080 87.741 70.858 9.237 284.998 158.716 108.021 体长（mm）最小值250634.00 277734.00 307980.16 266400.40 157650.10 305480.00 166560.00 272322.12 最大值360000.10 335400.00 330600.12 346580.10 196800.00 420322.60 361020.00 372900.00 均值316051.512 308471.116 322456.307 308792.551 177362.922 353174.840 247084.043 320746.159 标准差24202.869 14868.896 6759.007 17017.489 9641.728 46744.288 49344.119 21378.275 眼间距（mm）最小值8.90 22.76 15.70 16.88 9.12 17.36 22.30 21.10 最大值22.00 15.40 10.94 12.00 6.48 12.66 8.10 14.50 均值13.765 19.381 12.675 14.112 7.476 14.516 14.034 18.234 标准差3.439 1.752 1.573 1.047 0.602 1.929 3.543 1.612 体厚（mm）最小值15.60 20.02 22.46 24.24 11.44 29.00 17.08 25.20 最大值39.80 32.56 30.08 40.50 15.72 43.84 42.36 41.90 均值26.890 25.667 25.405 32.145 13.837 35.064 26.043 32.369 标准差6.544 2.507 2.416 2.780 1.080 6.378 6.287 3.268 1.2方法选取16个特征点，它们分别是：1.吻部下颌端点2.吻部上颌端点3.枕后顶点4.背鳍起点5.背鳍基部末端6.尾鳍背部起点7.侧线末端点8.尾鳍腹部起点9.臀鳍基部末端10.臀鳍起点11.腹鳍起点12.胸鳍起点13.鳃盖膜腹面后缘点14.眼中央点15.鳃盖膜后缘。16.侧线起始点。首先通过TpsDig2 Version 2.05软件标记翘嘴鲌每尾标本的各个特征点，然后收集各个特征点的特征值，再用TpsSmall Version 1.20软件检测样本的合理性。最后，运用TpsRelw Version 1.44软件检测所有标本的每个特征点平均坐标。获得各个标本特征点对平均坐标的变化形态，据此对每个标本图像进行变形旋转，保存各标本图像生成的相关数据矩阵。1.3统计方法 利用SPSS打开各标本图像生成的相关数据矩阵，并进行判别函数分析，将典型得分作散点图分析，运用Thin-plate Spline Version 1.20软件获取样本组几何形态网格图进行样本组形态差异分析,最后进行聚类分析。2结果与分析2.1形态特征差异根据上表2各样本组体重、体长、眼间距、体厚等分布情况及采集时间建立简单的柱形图。其中组别：1组为无锡太湖；2组为都昌新妙湖；3，4组为丹江口水库；5组为重庆大洪湖；6组为四川乐山岷江；7组为阳朔漓江；8组为无锡养殖（如下图14）。 图1 长江流域翘嘴鲌体重 Fig 1 The weight of Culter alburnus in Yangtze River Basin图2 长江流域翘嘴鲌体长 Fig 2 The Yangtze River Basin of Culter alburnus in length图3 长江流域翘嘴鲌眼间距 Fig 3 The Yangtze River Basin of Culter eye spacing图4 长江流域翘嘴鲌体厚 Fig 4 The Yangtze River Basin of Culter thick body从图3，4可得，1组无锡太湖、2组都昌新妙湖、3，4组丹江口水库、8组无锡养殖体重和体长的平均值均差别不大，6组四川乐山岷江体重和体长平均值相对较大，5组重庆大洪湖、7组四川乐山岷江体重和体长平均值均相对较小，通过体重和体长进行判别不同区域翘嘴鲌的形态特征波动并不大。从表5、6可得：1组无锡太湖、2组都昌新妙湖、3，4组丹江口水库、6组四川乐山岷江、7组阳朔漓江、8组无锡养殖眼间距和体厚的相对差异不大，重庆大洪湖养殖眼间距和体厚的平均值相对较小。其中5组重庆大洪湖、7组四川乐山岷江在眼间距和体厚相对体长的平均值变化较大。所以长江流域翘嘴鲌样本的体形形态特征在眼间距、体厚有较大的测量波动。2. 2几何形态测量分析2.2.1 检测样本组特征点的合理性 TpsSmall Version1.20软件检测样本组特征点的合理性（见下图5）。图5 样本组特征点合理性图Fig 5 The sample group features rationality map从图5可以看出，各样本所选的特征点合理，可以进行几何形态测量分析。2.2.2翘嘴鲌体形特征点的判别函数分析对各群体的28项特征参数，利用典型判别函数，进行判别函数分析得到函数贡献率，从而选择贡献率大的参数来建立各群体的体形形态判别函数，并得到标准化的典型判别式函数系数（如下表3）。判别准确率A1=判别正确的尾数/真实尾数判别准确率A2=判别正确的尾数/判入原来群体尾数综合判别率=Ki=l Xi/Yi,式中Xi为第i个群体判别正确的尾数，Yi,为第i个群体的真实尾数。K为群体数。表3 标准化的典型判别式函数系数 Table 3 Standardized canonical discriminant function coefficients函数12 3 45 6 V1%V2%V3%V4%V-0.129 0.863 -0.126 -0.042 -0.049 -0.100 V2%V3%V4%V5%V1.237 -0.093 0.347 -0.005 0.132 -0.039 V3%V4%V5%V6%V0.677 0.999 -0.383 -0.037 -0.062 -0.093 V4%V5%V6%V7%V-0.458 0.355 0.333 -0.734 0.368 0.111 V5%V6%V7%V8%V-0.357 0.884 0.426 0.168 0.110 0.237 V6%V7%V8%V9%V0.042 -0.331 -0.198 -0.575 0.009 0.168 V7%V8%V9%V11-0.171 0.113 0.478 0.383 -0.400 0.057 V8%V9%V11V120.200 -0.089 -0.337 0.158 -0.209 0.508 V9%V11V12V130.038 0.104 0.320 0.098 0.284 0.073 V100.023 0.193 0.050 0.015 0.242 0.300 V110.097 0.205 0.131 0.064 -0.265 0.452 V12-0.081 0.090 0.122 0.448 0.595 0.137 V13-0.308 0.200 0.496 0.033 -0.392 -0.134 V14-0.286 0.022 0.418 -0.062 0.073 -0.251 V15-0.294 0.373 0.038 0.317 0.242 -0.265 V160.276 -0.361 0.071 0.151 -0.026 0.088 V170.196 -0.204 0.060 -0.021 0.052 0.267 V180.240 0.231 0.246 -0.424 -0.499 -0.042 V190.230 -0.019 0.049 0.131 0.012 -0.166 V20-0.101 0.028 0.148 0.288 -0.327 -0.066 V21-0.144 0.087 -0.280 0.223 0.234 -0.085 V220.092 0.051 -0.185 -0.061 0.148 0.021 V230.196 0.184 0.079 0.001 -0.029 0.331 V24-0.081 -0.132 -0.011 0.226 0.239 0.047 V250.243 -0.060 -0.131 -0.096 0.120 0.058 V26-0.201 0.098 -0.339 0.097 0.002 0.056 V27-0.128 0.213 0.009 0.173 -0.058 0.324 V28-0.114 0.000 0.152 -0.016 0.043 -0.050 特征值6.294 4.301 1.633 1.395 1.028 0.280 方差%42.153 28.807 10.935 9.346 6.884 1.876 累积%42.153 70.960 81.894 91.240 98.124 100.000 上表3所示，特征值比较明显的有函数1到函数5，再看它的方差变化情况函数1到函数5的累积达到98.124%。而7个翘嘴鲌群体判别分析结果（见下表4），从分析结果可以看出判别正确率在95.2%100.0%之间，在每个群体之间四川乐山岷江，无锡养殖，正确率达100%，其他群体存在误判，但误判总数只有9，而无锡太湖、都昌新妙湖的群体误判存在稍多，但均在可控范围。综合判别正确率是96.6%。所以通过几何形态测量分析法对翘嘴鲌群体的进行判别函数分析是可行的。而典型判别函数值的散点图可以看出，7个翘嘴鲌群体相互混合相对分散，呈随机分布状态，各群体间个体可以分开（如下图6）。表4 翘嘴鲌群体判别分析结果 Table 4 The analysis results of the discriminant of Culter alburnus group群体数量正确率（%）判入群体无锡太湖都昌新妙湖丹江口水库重庆大洪湖四川乐山岷江阳朔漓江无锡养殖无锡太湖6095.0 57210000都昌新妙湖5696.4 15410000丹江口水库8596.5 20820001重庆大洪湖23100.0 00023000四川乐山岷江5100.0 0000500阳朔漓江2195.2 00001200无锡养殖38100.0 00000038合计28896.9 6056842362029图6 组分第一、第二判别函数散点图Fig 6 The first component, second discriminant function plot2.2.3翘嘴鲌体形特征点的聚类分析对翘嘴鲌7个群体体形形态的28项特征参数的平均值进行聚类分析得出欧氏距离矩阵，并得到聚类分析的平均联接（组间）树状图（如下图7），从而可以进一步判别翘嘴鲌7组群体体形间的差异程度。从欧氏距离矩阵可得：无锡太湖与都昌新妙湖、丹江口水库、重庆大洪湖、四川乐山岷江、阳朔漓江、无锡养殖群体间的欧氏距离分别为0.035、0.015、0.034、0.023、0.046、0.019，都昌新妙湖与丹江口水库、重庆大洪湖、四川乐山岷江、阳朔漓江、无锡养殖群体间的欧氏距离分别为0.036、0.034、0.036、0.054、0.032，丹江口水库与重庆大洪湖、四川乐山岷江、阳朔漓江、无锡养殖群体间的欧氏距离分别为0.035、0.020、0.045、0.014，重庆大洪湖与四川乐山岷江、阳朔漓江、无锡养殖群体间的欧氏距离分别为0.030、0.037、0.041，四川乐山岷江与阳朔漓江、无锡养殖群体间的欧氏距离分别为0.037、0.026，阳朔漓江与无锡养殖群体间的欧氏距离为0.051。根据聚类分析的平均联接（组间）树状图可得：翘嘴鲌7个群体体形形态聚为一组，丹江口水库群体和无锡养殖群体先聚到一起,然后依次聚在一起分别是无锡太湖、四川乐山岷江、都昌新妙湖、重庆大洪湖群体,最后一个被聚到一起的是阳朔漓江群体。图7 聚类关系图 Fig 7 Cluster diagram2.2.4翘嘴鲌体形特征点的变形网格分析从图4 七个不同翘嘴鲌群体的几何形态差异变形网格图可知，彭泽鲫随着年龄的增长，变化最频繁的是头部区域比例和尾部区域比例，鱼体区域比例变化不明显。从60天到343天，头部区域比例（头高比头长）增长明显，头高的增长速度快于头长；从343天到670天，头长的增长速度大于头高；670天到1035天，头高的增长速度快于头长；总体来看，头高的增长快于头长。从60天到134天，彭泽鲫尾部区域比例（尾宽比尾长）缩小，尾宽的增长比尾长的慢；从134天到315天，尾宽的增长快于尾长；从315天到400天，尾长的增长快于尾宽；从400到420天，尾宽增长相对于尾长增长十分显著；到510天，彭泽鲫尾部区域比例差不多回到了60天的比例，一直到1035天，其比例都十分接近；总体来看，尾部区域比例变化不明显，但不同的时间段，其变化十分显著。670天的雌性彭泽鲫与雄性彭泽鲫几何网格图基本上没什么变化，故它们的几何形态差异较小。3讨 论从传统可量性状的描述, 进行鱼类种上水平的分类成效是见的, 但鉴别鱼类种的体形形态相似程度高的群体, 却没有很好的进行准确判定。而几何形态学与传统特征性状综合到一起, 群体间鉴别有着较好的效果 24 。本研究应用翘嘴鲌的16个体形形态特征点对7个翘嘴红鲌不同群体形态差异进行了判别分析和聚类。鱼类群体的鉴别通常用判别分析法 25 ，建立判别公式可以得到不同群体函数值从而有效的鉴别。本研究7个群体翘嘴鲌得到的判别函数, 综合判别正确率是96.6%。表明通过几何形态测量分析法对翘嘴鲌群体的进行判别函数分析是可以区分的。从典型判别函数散点图（上图6）可得，7个群体翘嘴鲌的区分很明显。1、2、3组这3个组的几何形态比较接近，但均可区分，剩下的4、5、6、7组虽然稍微比较接近，但组分均相差很大，总体上7个群体翘嘴鲌的几何形态分析差距明显。因此，散点图表明不同地理区域其几何形态的差异还是比较显著，通过研究翘嘴鲌体形几何形态的变化来分析是可行的。聚类分析的结果通常是比较直观, 可以进行不同群体的初步归类。本研究聚类分析结果表明群体之间可能存在较近的亲缘关系的有：丹江口水库、无锡养殖、无锡太湖和四川乐山岷江四个群体，还有都昌新妙湖和重庆大洪湖两个群体。根据长江流域7个群体的地理分布，丹江口水库和无锡养殖以及无锡太湖相对偏北，从欧氏距离可得出丹江口水库和无锡养殖这两个群体形态相近, 接着同无锡养殖的区域无锡太湖形态差别不大。但四川乐山岷江的地理位置相对偏西且先与以上群体首先聚为一支。 该结果表明:无锡养殖和丹江口水库在形态上遗传分化很小，因两个群体地理区域接近，很可能是丹江口水库作为亲本，经过人工繁殖出来的。都昌新妙湖和重庆大洪湖尽管均为相对封的水体, 地理距离较远,但两湖都在长江主系上很靠近，这两群体欧氏距离很接近，形态特征区别不大，可见在长江直系中下游翘嘴鲌群体是经常有联系的。最后聚集的一支是广西都昌新妙湖和重庆大洪湖，阳朔漓江是长江水系的分支，地理分布偏南且水体长期封闭，这使得该群体与其他群体相比形态变异较大。然而7个群体实质上都是长江水系的附属湖泊, 而翘嘴鲌是泳动能力很强的鱼类,判别其亲缘关系遗传差异和分化到底有多大 ，还需要借助其它的分析方法辅助。生物的多样性最直观的表现是形态特征的差异性。从本研究所得结果来看, 2种分析方法的结果差别不大,这2种分析方法从不同的角度分析群体间的体形形态学差异，判别分析的鉴别效果最好，可见两者之间是不可相互替代。因此, 本研究结果可以为长江流域翘嘴鲌的形态分离与地理相关性，为鲌类种群的进化分离事件提供参考。要对7个群体翘嘴红鲌的形态特征分析, 应将生结合理分子遗传标记、生理生化指标等进行全面的探讨。参 考 文 献1 赵春霞; 王秀娜.兴凯湖翘嘴红鮊的生物学特性及养殖研究现状J.黑龙江八一农垦大学学报,2006(10).2 胡正友.鲇鱼山水库翘嘴鲌生长特性与种群控制研究D.华中农业大学,2007 (6).3 蔡卫俊.翘嘴红鮊营养生物学研究D .苏州大学, 2008(5) .4 张小谷; 熊邦.翘嘴鲌的生物学特性及养殖前景J.河北渔业,2005(5):5-275 ADAMS D C, ROHLF F J, SLICE D E. Geometric morphometrics: ten years of progress following the revolutionJ. Ital. J. Zool, 2004(71): 5-16.6 Daud D. Kassam, Tetsu Sato, Yamaoka A K. Landmark-based morphometric analysis of the body shape of two sympatric species, Ctenopharynx pictus and Otopharynx sp.heterodon nankhumba(Teleostei:Cichlidae), from Lake MalawiJ. The Ichthyol