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第十一章 抗病虫育种 本章重点:作物抗病虫性的类别;抗病虫性的遗 传;抗病虫品种的选育方法与利用策略。 讲授内容: 一、抗病虫育种的意义与特点 二、作物抗病虫性的类别与机制 三、抗病虫性的遗传与鉴定 四、抗病虫品种的选育及利用 一、抗病虫育种的意义和特点 (一)抗病性、抗虫性的概念 1、作物的抗病性 植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展, 减轻发病和损失程度的一类特性。 2、作物的抗虫性: 植物具有抵御或减轻某些害虫侵袭或危害的 能力。 (二)抗病虫育种意义与作用 作物不同品种对同一种病害或虫害具有不同 的抗性。这种抗性可以遗传并在作物上表现出来 。 通过一定的技术,培育既丰产、优质,又具 有抗性的品种的过程称为抗性(病、虫)育种。 换言之,就是通过遗传改良以增强品种的抗性。 与其它防治措施相比,选育和利用抗性品种 是一项经济有效的措施,而且有利于生态环境保 护。一些重大病害如小麦锈病、麦类白粉病、小 麦赤霉病、马铃薯晚疫病等基本上都是采取以应 用抗病品种为主或为基础的综合防治措施才得以 控制的。 对于气传病害,如小麦锈病、稻瘟病、玉米 大小斑病等,这类病害发生面积大,重复侵染次 数频繁,通过空气传播,化学药剂难以全面防治 。推广抗病品种是最有效的防治方法。 对于土传病害,如棉花枯、黄萎病及其他土 传病害,由于对土地进行全面消毒处理是不现实 的,推广抗病品种同样重要。 病毒病和其他尚无药剂防治的病害,只能靠 利用抗病品种来防治,选育和利用抗病品种显得 更重要。 (三)抗病虫育种的特点 1、抗病虫育种可以综合运用各项育种技术。 2、与其它育种目标相比,抗病虫育种更复杂。品种是否 表现抗性与下列因素有关: 作物本身的遗传特性, (抗性基因,哪个基因?) 病原菌或害虫的遗传特性,(毒性基因) 作物和寄生物之间的相互作用,(基因对基因) 作物和寄生物对环境的敏感性。(小种、生物型变化 ) 品种的抗性表现,与品种本身、病原(虫)数量和 侵染力以及环境条件等因素相互作用的结果。 (四)抗病育种现状 1、成效显著:各种作物均选育了不少抗病虫品种, 使一些毁灭性的病虫害得以控制,生产得到恢复, 如小麦锈病、马铃薯晚疫病等。 2、进展不快:在水稻上,甚至有倒退的趋势。如, 20002006年福建审定109个杂交稻品种(组合), 抗稻瘟病的仅2个;20032005年全国审定116个杂 交稻品种,中抗稻瘟病以上的仅18个(15.5%),中 抗白叶枯病以上的仅10个(8.61%),只有极个别组 合同时具备对稻瘟病和白叶枯病的抗性。 3、抗性易丧失:抗病品种常常在 推广种植35 年后就丧失抗性,引 起病害暴发和流行。 稻瘟病菌易变异,小种多且复 杂。我国8个群85个小种。 抗性丧失与病原菌致病性变异 及品种的专化抗性有关。大面积、 长时间使用某一抗性品种,其致病 小种上升,最终品种表现不抗病。 抗性品种可能在本地表现抗病 ,换个地方种植可能不抗病。 白叶枯病抗性育种 也存在同样问题。我国 白叶枯病病原菌存在多 个小种群。水稻品种对 白叶枯病的抗性也具有 很强的专化性。白叶枯 病病菌不像稻瘟病病菌 那样易变多变,抗性也 相对比较稳定。 将分散在不同品种中的多个抗病基因聚合到 同一个品种中,被认为是获得持久抗性的有效方 法。 研究表明,抗病基因聚合后,抗谱增宽、抗 性加强,而且并不是简单地表现为各个抗病基因 的抗谱相加,而是表现为不同抗病基因之间的互 作,使其能够抵抗各个抗病基因单独存在时皆不 能抵抗的生理小种。因此,抗病基因聚合已成为 抗病育种的主要发展方向。 二 作物的抗病性及其鉴定 (一)病原菌致病性的遗传与变异 1、病原菌的致病性: 病原菌危害寄主引起寄主病变的能力。 表现 在两个方面: 毒性:病原菌能克服某一品种的专化抗病基因 而侵染该品种的能力。(质量性状,专化致病性 ) 侵染力:病原菌侵染寄主后,在寄主中生长繁 殖的速度和强度。 (数量性状,非专化致病性) 2、病原菌的生理小种 同一种病原菌(种或变种)可以分化出不 同的类型,它们对不同品种有不同的毒性,某个 特定病原菌类型称为生理小种,也叫毒性小种 。 生理小种在形态上难以区分,只能用一套抗 病能力不同的鉴别寄主来区分。 要求:鉴别力 强;抗性反应稳定;具有不同的抗病基因;有代 表性的纯系品种。 3、生理小种的消长 有小种分化的病原菌群体(如,稻瘟病) ,是由若干小种组成,其中比例较大的小种, 称为优势小种,比例小的称为弱势小种。 随着品种、自然、栽培条件的变化,优势 小种和弱势小种会发生转化(消长)。 例如,当生产上大面积推广某一抗病品种时 ,会对原来的病原菌群体产生选择压力。结果是 ,对该品种有毒性的生理小种就逐渐繁殖、积累 、传播,数量逐渐增大,成为优势小种;而原来 的优势小种,由于失去了最优的寄主条件,就转 为弱势小种。 当优势小种上升到绝对优势时,这个品种就 会丧失抗病性,成为这个生理小种的哺育品种。 4、致病性的遗传 对真菌病害的遗传研究认为: 毒性为单基因隐性遗传 侵染力是多基因遗传。 5、 致病性变异 v毒性基因突变 v有性杂交,基因重组 v体细胞重组(异核现象和拟性重组,p191 ) v适应性变异(选择性适应,种群繁衍需要) (二) 作物抗病性的类别和遗传 1、作物抗病性的分类 全生育期抗病性 抗性表现时期 苗期抗病性 成株期抗病性 形态学抗病性 抗性机能 组织结构抗病性 生理生化抗病性 避病: 不一定是非真实抗病 耐病:发病,但影响小 表现形式 抗病:病症无,或轻 感病:病症重,影响大 抗病 抗性程度 中抗 中感 感病 高感 垂直抗性 寄主与小种关系 水平抗性 2、垂直抗性和水平抗性 (1)抗性的特点 垂直抗性(特异性抗性,专化性抗性): 对于某些生理小种高度抵抗,对另一些生理小种高度 感染。即同一寄主品种对同一病菌的不同生理小种具有“特 异”反应或“专化”反应。 水平抗性(田间抗性,非特异性抗性,非专化性抗性) : 对不同生理小种没有专化反应或特异反应,对各种生 理小种的反应大体在一个水平上波动。 v有些品种具有综合抗性和多抗性(垂直抗性+水平抗性) (2)抗性的表现形式 垂直抗性:往往是过敏性坏死型,反应表现明显 。 水平抗性:过敏性坏死以外的多种抗性,表现不 突出,大多为中度水平。 (3)抗性的作用 垂直抗性:使病原菌无法寄生或发展。 水平抗性:减缓病害发展速度。 (4)抗性的利用 垂直抗性:易于识别利用,但容易丧失抗性。 水平抗性:不易识别利用,但抗性稳定。 3、 抗病性的遗传 (1)主效基因遗传 单基因或寡基因(少数主基因),有显隐性之分 。 抗稻瘟病基因至少已鉴定了27个,均为显性。如 ,Pi-t, Pi-z ,Pi-ta, Pi-b, Pi-k, Pi-1, Pi-2, Pi-9等。抗白叶 枯病基因至少已鉴定了26个,有的是显性,有的为隐 性。如,Xa-4、Xa-7、Xa-21;xa-5、xa-13等。 抗性基因的显性度在不同品种的遗传背景中可能 表现不同。 复等位性。许多抗性基因位点存在复等位基因 ,如Pi-k位点存在Pi-ks,Pi-kp,Pi-km,Pi-kh。 连锁与互作 水稻第11号染色体上4个抗病基因的连锁情形 (2)多基因遗传,由微效多基因控制。如小麦 赤霉病,水稻纹枯病、细菌性条斑病等。 (3)细胞质遗传 作物的有些抗病性可能与细胞质有关。玉米 T型雄性不育细胞质(cms-T)易感小斑病菌T小 种,正常细胞质或其它不育细胞质抗小斑病菌。 v抗病毒性一般为隐性。抗病毒育种难度大。 4、基因对基因学说( Flor 1956) 针对寄主植物的每一个垂直抗病基因,病原 菌方面早迟会发现一个相对应的毒性基因。 毒性基因只能克服相应的抗性基因而产生毒 性效应。 在寄主寄生物系统中,任何一方的上述基 因,都只有在对方相对应基因的存在下,才能 被鉴别出来。 毒性基因:a1,a2;抗性基因: R1,R2 a1 R1; a2 R2 v该学说 n指出了品种抗病基因型与病原物致病性基因 型的鉴定方法; n可以预测病原菌新小种的出现; n解释了为什么小种会消长,抗性品种的抗性 为何会丧失。 n是指导作物抗病育种的主要理论。 (三) 作物抗病性鉴定 1、 控制发病条件 利用自然病圃 建立人工病圃,人工接种诱发 2、鉴定的方法 田间鉴定和温室鉴定 成株鉴定和苗期鉴定 离体鉴定 3、 鉴定标准和记载方法 反应型:根据侵染点及周围枯死反应的有无或强 弱、病斑大小、色泽、产孢量的多少,分为抗至 高感等。 (定性标准) 普遍率:受病害侵染的植株或叶片的百分率。 严重度(病情等级) :病叶或病株的发病程度 。分为0-9级,0-没发病,9-发病最严重。 Xa X1a1+X2a2+Xnan 病情指数(%)= = 100 n X nT X0 X1Xn 普遍率 a0 a1an 病情等级, a0不发病, an最高级 T 调查总数 福建稻瘟病抗性评级 三、 品种的抗虫性及其鉴定 (一)抗虫性的类别、机制和遗传 1. 抗虫性的类别 抗虫 抗虫性程度 中抗 中感 感虫 高感 寄主避免 抗虫性机能 诱导抗虫性 逃避 寄主避免:寄主以快速的生长发育速度,渡过 最易被害虫侵害的时期,避免受害。 诱导抗虫性:通过专门农业措施,改变土壤水 分和肥力水平,使植株暂时增加抗性。 逃避:寄主短暂避免害虫栖息与侵害。 不选择性 抗虫性机制 抗生性 耐害性 不选择性:品种本身具有某些形态或生理特征特性,表现出 对某些害虫具有拒降落、拒取食、拒产卵和栖息的特性。 抗生性:作物体内含有毒素或抑制剂;或缺乏昆虫生长发育 所需要的营养物质,致使昆虫取食后幼虫死亡;或发育和繁殖 受到影响。(转Bt基因植物?) 耐害性:一些品种遭受虫害后,仍然能够正常生长发育,在 个体或群体水平上表现出一定的再生或补偿能力,不至于大幅 度减产。 垂直抗性 寄主-害虫关系 水平抗性 综合抗性和多抗性 v与生理小种类似,害虫有生物型分化。 v综合抗性和多抗性(垂直抗性+水平抗性) 不同生育时期 苗期抗性 成株期抗性 2、 抗虫性的机制 (1)形态学抗虫性 棉花茎叶上有毛和多毛的品种抗棉蚜、红蜘蛛、 蓟马;光叶无毛的品种抗棉铃虫、红龄虫。 (2)解剖学抗虫性 细胞壁厚、木质化或硅质化程度高、组织坚硬的 害虫难以侵入或取食。 (3)生理生化特性抗虫性 棉株中的棉酚含量高,抗棉铃虫、红龄虫、蚜虫 。 3、抗虫性的遗传 (1)主基因遗传 由单基因或二对基因控制,有显隐性之分。 抗褐飞虱基因已鉴定了9个,如,Bph1, Bph3, Bph6, Bph9, bph2, bph4, bph5, bph7, bph8。 (2)多基因遗传 如,抗水稻二化螟、小麦叶蝉、棉红铃虫、 大豆黑潜叶蛾等。 (3)细胞质遗传 如,有些水稻品种对稻瘿蚊的抗性。 (二) 抗虫性的鉴定 1、田间鉴定 在大面积感虫作物中设置试验 在测试材料中,套种感虫品种 种植诱虫田,利用引诱作物或诱虫剂,把害虫 引进鉴定试验。 用特殊的杀虫剂,控制其他害虫或天敌,而不 杀害测试昆虫,维持适当害虫群体。 2、室内鉴定:温室、实验室、生长箱 四、 抗病虫品种的选育 (一) 抗源收集 1、从品种(本地、国外,过去的或现有的)中挖掘 。 2、从作物起源中心及病害常发区收集;或从抗病育 种工作较好国家或地区收集。 3、从育种的后代材料鉴定筛选。 4、从近缘种属植物中挖掘。 (二) 抗病品种选育方法 1、引种 2、选择育种 3、杂交育种 除采用常规的系普法、混合法选育单基因 或少数主基因抗性外,在选育由多基因控制的 、或者抗多种病虫害的品种时: 异花授粉作物可采用轮回选择法。 自花授粉作物可采用双列选择交配法 。 轮回选择法(可以积累多个抗性基因) 选用若干个具有水平抗性的亲本系,随机交配, 混合授粉,繁殖成综合品种群体。 从中选出若干抗性强的优株自交(人工辅助)。 自交后代按病害类别分成几份,分别种植,接种 鉴定,从中再选择具有多抗性的1020个优系,再 互交,混合授粉,组成第一轮改良的多抗群体。 在第一轮的基础上,按上述程序进行第2、3.轮 的选择。 双列选择交配法 将一系列中等抗性亲本进行各种可能的杂交。 将所得到的F1再进行所有可能的杂交。 在后代选择抗性高于各亲本的植株,彼此间再杂 交。如此杂交、选择、再杂交,进行若干轮回。每 次均选择抗性性的个体杂交,直到把不同来源的微 效抗性基因积累起来。 4、回交法。利用主基因,或培育多系品种。 5、杂种优势利用 如,T优5537(T55A蜀恢537) 特优627(龙特浦A 亚恢627 ) 谷优527 (谷丰A 蜀恢527 ) 6、 远缘杂交 如小偃6号;Xa-21来自长花药 野生稻。P203 7、 诱变育种 8、 生物技术 组织或细胞培养,进行无性系筛选。 染色体工程,如、利用异位系、多倍体转 移抗性基因。 基因工程,转入外源基因(如Bt) MAS技术,基因聚合。 (三)抗病育种中的若干问题 1、品种抗病性与高产、优质结合问题 高产、优质、抗病性是育种的主要目标。 首先要兼顾。高感稻瘟病的一票否决。 不同时期、不同地区,首要目标可能不同。 如武陵山区的水稻育种,抗稻瘟病是首要目标 。 2、主要病虫害与次要病虫害的兼抗问题 水稻病害:稻瘟病(福建、其他省份);稻瘟病+ 白叶枯病(国家)。 水稻虫害:没有!? 如,II优602(国审稻2004004)审定意见: 经审核,该品种符合国家稻品种审定标准,通 过审定。该品种熟期适中,产量较高,高感稻瘟病, 感白叶枯病,米质一般。适宜在云南、贵州、重庆中 低海拔稻区(武陵山区除外)和四川平坝稻区、陕西 南部稻瘟病
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