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第9章 远缘杂交育种 本章要求:熟悉远缘杂交的概念,掌握克服 远缘杂交不亲和、杂种夭亡和不育、杂种后 代分离无规律等困难的基本方法。 讲授内容: 一、远缘杂交的作用 二、远缘杂交的困难及其克服的方法 三. 远缘杂种后代的选择 一、远缘杂交的作用 (一) 远缘杂交的概念 不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间的 有性杂交。 属间杂交:水稻玉米;水稻竹子; 水稻李氏禾;玉米高粱; 小麦大麦;小麦黑麦 种间杂交:陆地棉海岛棉;普通小麦硬粒小麦 ; 甘蓝型油菜白菜型油菜。 n远缘杂交的主要特征是生殖隔离。 从育种的角度出发,栽培作物与其野生种 的杂交、种内亚种杂交以及不同生态型间的杂 交,也属远缘杂交。但一般不存在严重的生殖 隔离,因此,特称为亚远缘杂交。 如栽培稻野生稻,籼稻粳稻、冬小麦 春小麦等。 (二)远缘杂交的作用 1、实有利基因转移。将异源种属植物有利性状引入栽培 作物品种,提高抗逆、抗病性,培育新品种或创造新材料 。 普通小麦长穗偃麦草(抗条锈病) (2n=42)李振声,1956 小偃6号 1979 高产、优质、抗条锈病、抗逆(耐干热风) 推广面积近70万hm2。更重要的是小偃6号已成为我国 小麦育种的骨干亲本(长达15年以上),其衍生品种达50 多个,累计推广3亿多亩,增产小麦150亿多斤。 小偃6号 :20年磨一剑。 小偃6号的耐干热风特性 是这样发现的。当时,小麦 成熟前连续40天阴雨,6月 14日天气突然暴晴,一天中 ,几乎所有的小麦都青干了 ,除小偃6号的祖父(小偃 556)和长穗偃麦草仍保 持着金黄颜色外,其他材料 全部青干,这个材料经过两 次杂交,育成了小偃6号。 2006年度唯一获得国 家最高科学技术奖的科 学家。 竹稻:30年磨一剑 广东梅洲市农校 抗病、抗旱、米质优 远缘杂交在一定程度上打破物种之间界 限,促进不同物种的基因交流。 但由于生殖隔离的存在,远缘杂交不可 能象品种间杂交那样,可以通过正常的基因 交换与重组。必须采用基因渐渗的办法才能 达到遗传物质交流的目的。 2.人工创造新物种 通过不同种、属杂交,染色体加倍,创造人工物种 v 完全异源双二倍体(含双亲全部染色体组): 八倍体小黑麦 AABBDDRR AABBDDRR 六倍体小黑麦 AABBRR AABBRR v 不完全异源双二倍体(双亲的部分染色体组不全) 八倍体小偃麦 AABBDDBBEEFF AABBDDEE 3、创造异染色体体系 (1)异附加系(alien addition line):在某物种染色体组的 基础上,增加一条、二条或一对、两对外源染色体,形成具 有另一物种特性的新类型。 增加一条外源染色体:单体附加系,2n+1 增加二条不同外源染色体:双单体附加系,2n+1+1 增加一对外源染色体:二体附加系, 2n+2 特点:附加染色体带有许多优良基因,但不够稳定,生 产上不能直接利用,但它是选育异代换系和易位系的重要亲 本材料。 10 异附加系:普通小麦的黑麦附加系AABBDD+2(1R,2R ,3R, 4R,5R,6R,7R) AA BB DD 1234567 AA BB DD 2RR 1234567 (2)异代换系(alien substitution line) :某物种的 一对或几对染色体,被另一物种的一对或几对染色 体所取代形成的新类型。 (3)易位系( translocation line ):某物种的一段 染色体和另一物种的染色体片段发生交换后产生的 新类型。 特点:代换的染色体片段带有重要抗性基因,大多 数作为育种材料,也有部分在生产上直接利用,生产 实用性较大(T-47、小偃6号、高加索等)。 4、诱导单倍体(孤雌生殖 ) 5、 利用杂种优势(远源 杂交核置换选育不育系、 利用核质杂种?) 6、研究生物的进化 13 第一节 远缘杂交育种的重要性 (四)诱导单倍体 香味烟草心叶烟草烟 草单倍体 普通大麦球茎大麦 大 麦单倍体(68%) (F1球茎大 麦染色体消减) 普通小麦玉米单倍体小 麦(40%) 硬粒小麦玉米单倍体玉 米硬粒小麦 二、 远缘杂交的困难及其克服的方法 (一)三大困难 1、杂交不亲和(不可交配性)。 2、杂种夭亡、或不育。 3、杂种后代性状分离范围大,时间长,不易 稳定,即“疯狂分离” 。 (二)杂交不亲和的原因及克服方法 1.表现: (1)受精过程受阻 n花粉粒不萌发或花粉管伸入柱头前破裂。 n花粉管进入柱头,但达不到子房。 n花粉管进入子房后不能完成正常受精。 (2)幼胚发育受阻 (3)胚乳败育 v结果:不能得到种子 2、克服办法 (1)亲本选择,确定适当母本 广泛测交 在栽培种与野生种杂交时,以栽培种为母本。 在染色体数目不同时,以数目多的作母本。 (2)桥梁法(媒介法) 利用亲缘关系与两亲本较近的第三个种作 为桥梁,这个“桥梁种”起了有性媒介作用。 A B不易成功,可采取:(AC)(BC), C为桥梁 种。 矮粒多/黑麦2.9% ,(中国春/矮粒多)/黑麦 61.7% (3)染色体预先加倍 染色体数目不同的物种杂交时,可先将染色 体数目少的进行染色体加倍后再杂交。 (4)采用特殊的授粉方法 n重复授粉。利用雌蕊发育程度和生理状 况的差异,多次授粉,促进结籽。 n混合授粉。 n提前或延迟授粉 (5)柱头手术。 柱头移植:父本花粉授在同种植 物柱头上,然后在花粉管尚未完全伸 长之前切下柱头,移植到异种的母本 花柱上;或先进行异种柱头嫁接,待 1-2天愈合后授粉。 花柱截短:将母本花柱切除或剪 短,直接授上父本花粉。 (6)理化因素或激素处理 射线处理:比如射线照花粉再授粉。 化学或激素处理:GA、萘乙酸、硼酸 、吲哚乙酸等。 (7)生物技术 试管受精:从母本花中取出胚珠,置于试管 中培养进行人工授精。 体细胞杂交:去掉细胞膜后进行细胞融合。 (三) 杂种夭亡、不育的原因及克服的方法 1、表现 (1)受精不完全,不能获得完整的杂交种子 (幼胚畸形、没有胚乳或胚乳很少)。 (2)远缘杂种不发芽或发芽在不同发育时期 夭亡。 (3)长成植株,但不能受精结实繁衍后代。 2、克服办法 (1)幼胚离体培养(胚拯救) (2)杂种染色体加倍法 (3)回交 (4)延长杂种的生育期 (四)远缘杂种后代的分离与控制 1.远缘杂种后代性状分离的特点 (1)性状分离无规律性 来自双亲的异源染色体缺乏同源性,减数分 裂过程紊乱,形成具有不同染色体数目和质量的 各种配子。因此,后代性状分离复杂且不规律, 上下代之间的性状关系也难于预测和估计。 (2)分离类型丰富,有向两亲分化的倾向 不仅会分离出各种中间类型, 而且还出现大量的亲本 类型、亲本祖先的类型、超亲类型以及某些特殊类型等, 变异极其丰富。 (3)分离世代长,稳定慢 分离不一定发生在F2,有的从第一代开始分离,有的 到第3-4代才开始分离,分离现象往往延续到7-8代甚至更 多。有时上一代看似稳定,下一代有出现分离。在某些远 缘杂交中,由于杂种染色体消失、无融合生殖、染色体自 然加倍等原因,常出现母本或父本的单倍体、二倍体或多 倍体、非整倍体等。 2、对远缘杂种后代分离的控制 (1)杂种一代染色体加倍 杂种一代是双单倍体,加倍后形成纯合的 双二倍体,不分离、稳定。 (2)回交 可使杂种的同源的染色体数目增加,配对 趋于正常,使杂种较快稳定。 (3)诱导杂种产生单倍体 花粉(花药)培养成单倍体,经加倍获得稳 定的纯合二倍体成为稳定个体。 (4)诱导染色体易位 诱导双亲的染色体发生易位,把仅仅带有 目标性状的染色体节段转移给栽培品种,这样 即可获得具有野生种有利性状的品种新类型。 三、 远缘杂种后代的选择 1、F2 、F3群体要大 2、不宜在低世代淘汰组合 3、对低世代材料选择标准要宽 4、应用回交法或复交法进行再加工 5、歧化选择 将分离群
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