微生物教程yyd第四章非细胞微生物.ppt

第四章 非细胞微生物的形态结构 l前言 l第一节 病毒（指真病毒） l第二节 亚病毒 非细胞生物就是指的病毒（virus）,从历史上 看人们早已和病毒有过接触，在公元前23世纪 我国及印度既有天花记载，而病毒的发现是在 1890，俄国植物病理学家D.Ivanovekg(伊万诺夫 斯基)的功绩，当时发现了烟草花叶病的病原，可 通过细菌滤器，认为是“细菌的毒素”或极小的“细 菌”。 l1898年由荷兰学者M.W.Beijerinek（贝杰林克） 首次提出这种病毒是一种“传染性的活性液”或 称“病毒”，从此揭开了现代病毒学的历史。此 外各种动、植物病毒相继发现，电镜的应用促进 了病毒学的发展，1971后人们陆续发现了各种亚 病毒类病毒（1971 Diener） 朊病毒（1982 Prusiner）和拟病毒（Gibbs,1983）人们对病毒 本质的认识是一个循序渐进的过程 非细胞生物 真病毒：至少含有核酸和蛋白质两种组分 亚病毒 类病毒：只含具有独立侵 染性的RNA组分 拟病毒：只含不具有独立 侵染性的RNA组分 朊病毒：只含单一蛋白质 组分 这里把非细胞生物分成病毒（真病毒 ）和亚病毒讨论 l从所给病毒的定义可以总结出病毒的特点是 非细胞大分子结构亦由此衍化出无产能代谢系 统，无核糖体，无离体生长，无二等分裂繁殖 ，对一般抗生素不敏感等。专性活细胞内寄 生的生物态和细胞外无生物态的相互交替只 含一种核酸或DNA或RNA。 l真病毒的定义：由于亚病毒（特别是朊病毒的 存在）难以给病毒下确切的定义，这里给“真 ”病毒的定义为：病毒是一类超显微的非细胞 生物，每种病毒只含一种核酸；它们只能在活 细胞内营专性寄生，靠宿主细胞代谢系统的协 助来复制核酸、合成蛋白质等组分，然后再装 配而得以增殖；在离体状态它们呈无生命的大 分子状态长期存在，并保持侵染活性。 返回目录 第一节 病毒（指真病毒） l病毒的特点： l形体极微小必须用电镜观察，一般可通过细菌 滤器 l没有细胞构造故称分子生物 l主要成分只有核酸和蛋白质 l每种病毒只有一种核酸或DNA或RNA l既无产能系统也无蛋白质合成系统 l在宿主细胞协助下通过核酸复制和核蛋白装配 进行增殖无个体生长和二分裂繁殖 l活细胞内专性寄生 l离体状态为无生命的大分子，并可形成结晶 l对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感。 l 凡有生物处（因是活细胞内寄生物）都应 有其相应的病毒，所以随着研究的进展，病毒 的数量是一个上升的变量。 一、病毒的形态构造和化学组分 （一）、病毒的大小 l 绝大多数病毒能通过细菌滤器，须用电镜观 察测其形态和大小，测量时以纳米（nm 10-9m）为 单位，多数病毒粒子的D（直径)在100nm左右，最 大的牛痘苗病毒的直径超过250nm，染色在光镜下 可见。最小的病毒菜豆畸矮病毒只有911nm，比 血清白蛋白分子还小（详见书64页）。 （二）形态 l1.典型病毒粒子的构造：病毒也称病毒粒子（ virion即病毒体），也叫病毒颗粒（virus）是指 成熟结构完整的单个病毒，主要成分是核酸和蛋 白质。核酸位于病毒粒子的中心，构成核子（ core）或基因组（genome）；蛋白质包围在核心 周围，构成病毒粒子的衣壳（capsid）。衣壳是 病毒粒子的主要支架结构和Ag成分，对核酸有保 护作用。 l衣壳由许多电镜下可见的形态单位-衣壳粒（ capsomere或capsomer）所构成，核心与衣壳 合在一起称核衣壳，它是（真）病毒必须具备 的基本结构。有些复杂的病毒核衣壳外还围一 层由脂类和蛋白组成的包膜。有时包膜上长有 刺突（spike）等附属物，其包膜来自于宿主 细胞膜并被病毒改造成具有独特抗原特性的膜 状结构，可被乙醚等有机溶剂所破坏。 病毒体结构模式图 壳粒 衣壳 核心（核样物） 核衣壳 包膜包膜病毒 包膜子粒 2.病毒粒子的对称体制 l 病毒由相同的蛋白质亚基衣壳粒装配而成 的病毒粒子，通常只有形成螺旋对称和二十面体 对称（等轴对称）的两种体制，前者能使核酸与 蛋白质亚基间的接触更为紧密，后者则特别有利 于核酸分子的高度卷曲的形式包裹在小体积的衣 壳中，也有些以螺旋对称和二十面体对称的相结 合称之为复合对称。 螺旋对称 无包膜 杆状：烟草花叶病毒（TMV） 等 对称体制 丝状：大肠杆菌的f1,fd,M13噬 菌体等 有包膜 卷曲状：正粘病毒（流感病毒 ） 等 弹状：狂犬病毒，水泡性口膜 炎病毒等 二十面体对称 无包膜 小型：脊髓灰质病毒，噬菌 体等 大型：腺病毒等 有包膜：疱疹病毒等 复合对称 无包膜：大肠杆菌的偶数噬菌体 （蝌蚪状）等 有包膜：痘病毒（砖块状） 3.病毒的群体形态 （1）包涵体 l 在某些感染病毒的宿主细胞内出现光 学显微镜可见的大小形态数量不等的小体 叫包涵体。多数位于胞质内噬酸性；少数 位于胞核噬碱性，或质、核中均有之。依 包涵体的特点可将它们分成四种类型： l病毒的聚集体 l大多数由动物病毒引起的包涵体是病毒的合 成部位。 l是病毒蛋白和与病毒感染有关的蛋白质构成 的 l非病毒性包涵体：某些化学因子甚至由于细 菌感染也可形成的不属于病毒的群体形态。 l包涵体在实际的应用中有两方面：一是诊断鉴 定病毒病；二是用于生物防治如昆虫的核型多 角体病毒和质型多角体病毒。 （2）噬菌斑 l 将少量噬菌体与大量敏感菌混合然后加入约 45的琼脂中，制平板经培养后平板表面长满菌 苔的背景上出现肉眼可见的透明不长菌的圆斑， 这即为噬菌斑。一般是由一个噬菌体侵染一个细 菌后增殖后释放出大量子群代噬菌体，再感染周 围细菌细胞，又增殖裂解，多次反复的结果，噬 菌斑只是聚“负菌落”。噬菌斑的形成可用于检 出、分离（纯化）和计数噬菌体。 （3）空斑和病斑 l 在噬菌斑的启发下发明了单层动物细 胞上的空斑计数法，在覆盖一薄层琼脂的 单层细胞上，如果一细胞感染有病毒，增 殖的病毒只能再扩散到邻近细胞，最终成 为类似噬菌斑的空斑，如用中性红等活性 染料染色，既可区分死、活细胞，而且使 空斑更清晰。若单层细胞受致肿瘤病毒感 染，细胞会剧增，这种类似于菌落的病灶 就只能称为病斑了。 （4）枯斑 l 是植物叶片上的植物病毒群体，即病 毒使植物细胞产生的坏死灶。 （三）三类典型形态的病毒 1.螺旋对称的代表烟草花叶病毒（TMV） l 为杆状长300nm，宽15 nm，中空（内径4nm ）含95%的蛋白质和5%单链RNA（ssRNA），有2130 个皮鞋状的衣壳粒，每个衣壳粒由158个氨基酸组 成，分子量17500。衣壳粒以逆时针方向螺旋排列 共130圈（每圈长2.3nm，有16.33个壳粒）， ssRNA含6390个核苷酸，分子量2106，距中心轴 4nm以相等的螺距盘绕于蛋白质的外壳内，每三个 核苷酸和一个衣壳粒结合，每周49个核苷酸。 2.二十面体对称的代表腺病毒 l 为动物病毒其外形呈典型的二十面体，呈球状 ，无包膜，直径7080nm有12个角，20个面， 30条边，衣壳由252个壳粒组成，内有称五邻体 的壳粒12个分布12个顶角；还有称六邻体的衣壳 粒240个分布在20个面上，每个五邻体上突出一 根末端带有顶球的蛋白纤维称刺突。其核心是线 状双股DNA（dsDNA）。所有腺病毒（不分宿主 和血清型）基因组均为36500个核酸对。 3复合对称的代表T偶数噬菌体 l Ecoli的T偶数噬菌体共有三种即T2、T4和T6，分布较 广的T4了解最清.T4(图)由头部、颈部和尾部三部分组成 ，头部为二十面体对称，尾部为螺旋对称，故称复合对称 。头部的二十面体共有212个衣壳粒，核心为线状dsDNA。 头与尾间有颈环和颈须结构。颈环均为六角形盘状，6根 颈须自颈环发出，其功能是裹住吸附前的尾丝，尾部由尾 鞘、尾管、基板、刺突和尾丝五部分构成。尾鞘是由壳粒 缠绕24环的螺旋。尾管中央有孔道，是头部核酸注入宿主 细胞的必经之道。尾管也由24环螺旋组成，恰好与尾鞘对 应，尾部的基板与颈环一样为六角、盘状、中空，尾丝较 长折为等长的两段，它能吸附在宿主细胞的专一性受体上 。 （四）病毒的核酸 l 病毒的核酸种类很多，是分类的分子 基础，病毒的核酸类型可以从以下几点来 区分：是DNA还是RNA是单链结构（ss single strand）还是双链（ds double strand）是线状还是环状是闭环还是 缺口环基因组是单组分、双组分、三组 分还是多组分。此外还可对核酸进行更细 致的分析比较，见表。 l 总的来说动物病毒以线状dsDNA和 ssRNA为多，植物病毒以ssRNA为主，噬 菌体以线状dsDNA居多，至今发现的真菌 病毒均为dsRNA，藻类病毒则都是dsDNA 。 二 各类（噬菌体）病毒及其繁殖方式 l（一）原核生物的病毒噬菌体 l1.一般介绍 噬菌体（bacteriophage,phage）,至 今绝大多数微生物都发现相应的噬菌体，据 Bradley(1967)归纳，噬菌体共有六类形态. 2噬菌体的繁殖 l 一般可分为吸附侵入增殖（复制与生物合 成）成熟（装配）裂解（释放）五个阶段。 凡在短期内能连续完成这五个阶段而实现繁殖的 噬菌体称为烈性噬菌体。反之称为温和噬菌体。 裂性噬菌体所经历的繁殖过程称为裂解性生活周 期或增殖性生活周期，现以T偶数噬菌体为代表介 绍这五个阶段 l （1）吸附（adsorption）当噬菌体与 宿主细胞在溶液中相遇，若尾丝尖端与 宿主表面的特异受体接触，即可触发颈 须把弯曲的尾丝散开，附着在受体上， 使尾刺、尾板固着在细胞表面，每个细 菌表面约有300个吸附位点，不同的噬菌 体吸附位点不同。 l影响吸附的因素： l噬菌体量，宿主细胞表面特异受体的数量决 定了吸附噬菌体的数量，每一敏感细胞所能吸 附相应噬菌体的数量称感染复数（ m.o.i,multiplicity of infection）,感染复 数一般很大，可达250360。当大量噬菌体同 时吸附一个敏感细胞，由于噬菌体尾管口都带 有少量的溶菌酶可使宿主细胞表面顿时出现“ 千疮百孔”而裂解，这种由超m.o.i的外源噬 菌体吸附引起的不能产生子代噬菌体的裂解叫 自外裂解（lysisfrom without） l阳离子：Ca2+,Mg2+和Ba2+促进吸附； Al3+、Fe3+和Cr3+不利于吸附。 l辅助因子，如色氨酸，生物素可促进 吸附 lPH：中性有利于吸附，在小于5和大于 10时则不利 l温度：最适生长温度有利于吸附。 （2）侵入（penetration） l 吸附后，尾板从尾丝中获得一个构型刺激，尾 鞘的亚基发生复杂移位，缩成原长的一半将尾管 推出并插入细胞壁及膜中，接着头部核酸通过尾 管注入宿主细胞将蛋白衣壳留在细胞壁外，这一 时间很短，合适温度T4只需15s。若有两种以上 噬菌体同时侵入一个细胞，最后只有一种得以增 殖。且不影响其子代的数量。这称相互排斥；反 之被排斥的噬菌体能使增殖的噬菌体的释放量减 少，则称为抑制作用。 （3）增殖（replication） l 增殖包括核酸的复制和蛋白质的生物合成。 首先噬菌体以其核酸中的遗传信息对宿主细胞发 出指令并提供“蓝图”，使宿主的代谢途径转向合 成噬菌体的“组分”和“部件”，其“原料”可通过宿主 原有核酸等的降解，代谢库内的储存物或从环境 中摄取，大批的“部件”合成后，则在细胞“工厂”里 突击装配，于是产生了一大群大小相等，成熟的 子代噬菌体粒子。 l烈性噬菌体的增殖以其核酸类型分三类 按早期、次早期、晚期基因的顺序转 录、转译和复制的dsDNA噬菌体方式。 按滚环模型复制ssDNA的二十面体噬菌 体（x174）和丝状噬菌体（f1）的方 式 l按“花朵”复制A蛋白（成熟蛋白）， 衣壳蛋白和复制酶蛋白的（复制RNA用） 的方式，以第一种方式讲解。 l 当噬菌体的dsDNA侵入细胞，先用宿 主原有的RNA聚合酶转录噬菌体早期的 mRNAmRNA再转译成噬菌体的早期蛋白 这种现象又称早期转录，其中早期蛋 白种类很多，最关键的是一种只能转录 噬菌体次早期mRNA聚合酶。而T4等的早 期蛋白则称更改蛋白，特点是无RNA聚合 酶的能力，但能与原细胞中的RNA聚合酶 结合，改变后者，使之只能转录噬菌体 的次早期基因，至此噬菌体已能大量合 成自己所需的mRNA了。 l利用早期蛋白中新合成的或更改后的RNA聚合酶来转录 噬菌体的次早期基因，借以产生次早期mRNA的过程称 次早期转录其mRNA称次早期mRNA进一步的转译称次 早期转译 结果是产生多种次早期蛋白，有分解寄主 细胞DNA的DNA酶，复制噬菌体DNA的DNA聚合酶，HMC（ 5-羟基胞嘧啶）合成酶，以及供晚期基因转录用的晚 期mRNA聚合酶。 l晚期转录是指在新的噬菌体DNA复制完成后对晚期基因 进行转录作用结果产生晚期mRNA，再经晚期转译 就产生一大批可用于子代噬菌体装酶用的部分-晚期蛋 白，即头部蛋白，尾部蛋白，各种装配蛋白（约30种 ）和溶菌酶等，至此核 酸复制和各种蛋白质的生物合 成就完工了。 l各种核酸型病毒的复制，关键是新代V的 生物学特性遗传给子代V，即在不同类型 的核酸中将遗传信息转移到V的mRNA中， Baltimore1971将其分六类。 lDNA病毒双链DNA的复制：复制、转 录、转译均按“中心法则”。DNA可作复 制的模板，以半保留复制方式复制出子 代 DNA，又可转译成成熟V所需的衣壳蛋 白。 l+DNA病毒ssDNA的复制，所有ssDNA病 毒的核酸均为+DNA，先由+DNA合成DNA ，在以-DNA为模板合成mRNA lRNA双链RNA病毒的复制 以半保留方式复制利用 其中“-”链产生“+”RNA即mRNA，它可转译出蛋白又 可为模板复制出子代dsRNA。 l+RNA侵染性单链RNA病毒的复制，侵染性ssRNA指由 病毒粒子中分离出来的RNA便有侵染性。这种侵染性的 RNA即可做mRNA以转译成蛋白，又可做模板复制成“- ”RNA，再以此链作模板来合成子代“+”RNA。 l-RNA非侵染性ssRNA的病毒的复制：其RNA无侵染性 ，也不能起信使作用，称负链RNA（-RNA），当病毒粒 子有转录酶时-RNA可用做转录“+”RNA（mRNA）的模 板，并转译几种蛋白质，其中有一种RNA复制酶，在该 酶催化下合成与“-”RNA等长的“+”RNA再以此为模 板合成子代病毒的“-”RNA。 l逆转录病毒单链RNA的复制 特点：逆转录 病毒ssRNA在复制时会形成RNADNA杂交分子 和双链DNA两种中间体。RNADNA杂交分子是 由病毒粒子所含有的一种反转录酶依赖RNA 的DNA聚合酶催化合成的，所合成的DNA链又在 一种依赖DNA聚合酶作用下再合成dsDNA。此 DNA具有侵染性，就整合到寄主细胞的DNA上， 以它为模板合成子代单链RNA，其子代RNA和亲 代RNA均可作为mRNA合成各种蛋白质（既糖蛋 白、内部蛋白、逆转录酶和转化蛋白等)。这 种转化蛋白在适当的时候能将寄主细胞转化成 各种肿瘤细胞。 （）成熟（装配） l 噬菌体的成熟（maturity）过程实际是 已合成的各种部件的装配（assembly）过 程。主要步骤：DNA分子缩合衣壳包裹 形成头部尾丝和尾部的其它部件 独立装配完成头部与尾部相结合最后 装上尾丝，形成一个大小相等成熟的噬菌 体粒子。 （）裂解（释放） l 大量子代噬菌体已成熟后，由于水解细 胞膜的脂肪酶和水解细胞壁的溶菌酶作用 ，从细胞内部促进了细胞的裂解，从而实 现了噬菌体的释放，E.coli T系噬菌体就是 这样，另外一些纤维状的噬菌体如E.colifr 、fd和M13等其衣壳蛋白合成后沉积于细胞 膜，当噬菌体外出穿过膜时才与衣 壳蛋白结合，这种情况不破坏细胞壁，宿 主细胞仍继续存活生长。 l 上述增殖性生活周期是较短的如 E.coli系在适宜温度下只需 分钟。每个宿主细胞裂解后产生子代噬 菌体的量称裂解量（burst size），不同 的噬菌体裂解量不同，例如T2为 左右（），T4约， 而f2高达。 .噬菌体效价的测定 l 利用其在敏感菌的菌苔可以形成噬菌斑 的数目即可以测定效价(数)。效价（ titre,titer）在此定义为：每毫升试样中所含 有侵染性噬菌体粒子数，也称噬菌斑形成 单位（pfu,plaqueforming unit）或感染中 心数（infective centre），另外，依噬菌斑 的形状，大小，边缘和透明度可以进行鉴 定噬菌体，或进行分离。 （1）斑点实验法 l 这是一种半定量的预实验方法，先将敏 感的宿主菌浓悬液涂布于合适的培养基平 板上，倒扣在45温箱以除表面水膜，再 将不同稀释度的试样用接种环点种在平板 上，保温数小时，依点种处是否有噬菌斑 以初步判断试样的效价。 （2）液体稀释管法 l 先将不同稀释度的试样培养液加入各试 管，再将各管接入对数期的宿主细胞以不 长菌的最高稀释管计算效价。 （3）双层平板法 l 较广被用的精确效价测定方法：方法预 先分别配2%和1%琼脂的底层和上层培养基 。前者取78ml平皿浇层，再在后者取3ml （须融化并冷却到约45）中加入较浓的 对数期敏感菌（0.2ml）和一定体积（0.1ml ）的待测并稀释的试样充分混匀倒上层铺 平待凝保温10小时，可进行噬菌斑计算。 l该法优点： l有底层培养基弥补了平皿不平的缺点 全部噬菌斑都处于同一平面无重叠， 大小相近边缘清晰。 l上层培养基中琼脂量少使噬菌斑较大 ，易于计数。 （4）单层平板法 l 无双层平板法的底层培养基，所用培养 基的浓度和加量均比双层法的上层培养基 为高和多，该法虽较简便但效果较差。 （5）玻片快速法 l 将噬菌体及敏感宿主细胞与适量的琼脂 培养基（含0.50.8%琼脂，先融化）充分 混合，涂布无菌载玻片上，短期培养后在 低倍显微镜或扩大镜下既可计算，如金葡 球菌仅2.54小时即可，精确度较差。 4 .一步生长曲线 （onestep growth curve ） l 定量描述烈性噬菌体生长规律的实验 曲线称一步生长曲线或一级生长曲线，它 可反映噬菌体的三个最重要特性参数潜 伏期、裂解期和裂解量。 l T4噬菌体的一步生长曲线 （1）潜伏期 l 指噬菌体的核酸侵入宿主细胞后至第一 个噬菌体粒子装配并释放前的一段时间， 潜伏期中无一个成熟的噬菌体粒子自细胞 中释放。该期分两段： l隐晦期，指在潜伏期前期人为（用氯仿）裂解 细胞裂解液仍无侵染性的一段时间。 l胞内累积期也叫潜伏后期，在隐晦期后如人为 的裂解细胞其裂解液出现侵染性的一段时间，在 电镜下可观察到已初步装配好的噬菌体粒子。 （2）裂解期 l 为在潜伏期后，宿主细胞迅速裂解，溶 液中噬菌体粒子急剧增多的一段时间。因 噬菌体或病毒无生长及宿主细胞裂解的突 发性，因此理论上的裂解期应是瞬间的， 但实际细菌菌体中个别细胞的裂解不可能 是同步的，故实际的裂解期是较长的。 （3）平稳期 l指感染的宿主细胞已全部裂解，溶液中噬菌体效 价达到最高点之后的时期。 l一步生长曲线ellis和Delbriick于1939年设计， 其操作是：用噬菌体的稀释悬液去感染高浓度的 宿主细胞，以保证每个细胞至多不超过一个噬菌 体吸附，数分钟吸附后，混合液中加入一定量的 该噬菌体抗血清以中和未吸附的噬菌体。然后用 保温的培养液来稀释此混合液，同时终止血清的 作用，随即置该菌的适宜生长温度下培养，在一 定时间内，每隔数分钟从混合液中取出一份试样 ，并作效价测定即得此曲线。 5溶原性：两个概念（ lysogeny） （1）温和噬菌体 l 噬菌体侵入细胞后其DNA只整合在宿主 的染色体组上，并随之繁殖而同步复制， 一般情况不增殖和引起宿主细胞裂解的噬 菌体称temperate phage或溶原噬菌体（ lysogenie phage）.裂性噬菌体的裂解性 生活周期与温和噬菌体的溶原性生活周期 关系 温和噬菌体的特点 l核酸类型均为dsDNA l具有整合能力，其核酸与敏感宿主细胞 的核基因组整合，整合态的噬菌体称作前 噬菌体（prophage） l具有同步复制能力，复制后平均分布到 二个子代细胞中代谢相传。 l因此温和噬菌体有三种存在形式： l游离态：成熟后释放的具侵染性的游 离噬菌体粒子 l整合态：即整合在宿主染色体上的前 噬菌体状态 l营养态：前噬菌体经外界理化因子诱 导后，脱离宿主基因组进行复制、装配 的状态。 （2）溶原菌 （lysogen或lysogenic bacteria） l 指在染色体组上整合有前噬菌体并正常生长 繁殖而不被裂解的细菌（或其它微生物），溶原 菌有以下几个显著特性： l自发裂解（spontoneous lysis）溶原菌在分裂 时有10-210-5细胞会发生自发裂解，原因系少数 整合状态的前噬菌体转变为营养状态的裂解性噬 菌体。 l诱导 是溶原菌在外界理化因子作用下发生的高 频裂解现象。紫外线、x射线某些DNA合成抑制丝 裂霉素、氮芥等都有诱导作用。 l免疫性（immunity）任何溶源菌对已感染的 噬菌体以外的其他噬菌体即超感染噬菌体（不 管是温和的还是烈性的）都具有抵抗能力的性 质，也称为超感染免疫性，前噬菌体免疫性或 溶源性免疫性。 l复愈，在溶源性细菌的增殖过程中有10-5的 个体丢失前噬菌体，而成为非溶源性细菌，这 一过程叫做复愈或非溶源化，复愈的细胞其免 疫性也随之消失。 l溶源转变（lysogenic conversion）少数溶 源菌由于整合了温和噬菌体的前噬菌体而使自 己产生了除了免疫性以外的表型现象。 溶原化与裂解循环 检验溶源菌的方法 l 是将少数溶源菌与大量敏感性指示菌（遇溶 源菌裂解后所释放的温和噬菌体会发生裂解性生 活周期者）相混合，然后加至琼脂培养基中倒一 平板，过一段后溶源菌长成菌落。由于在溶源菌 分裂过程中有极少数个体发生自发裂解，释放的 噬菌体会不断的浸染溶源菌落周围的菌苔（指示 菌的），形成一个中央有溶源菌菌落，周围有透 明环的特殊的噬菌斑。 （二）、植物病毒 l 植物病毒大部分属于ssRNA，基本形态 有杆状、丝状和等轴对称的近球状二十面 体，一般没有包膜，少数种有。植物病毒 虽为严格的细胞内寄生，但专一性不强， 一种病毒可在不同种、属甚至不同科的植 物上寄生。1983年人们已经发现植物病毒 600余种，其增殖过程基本与噬菌体相似， 细节有别。 （三）、脊椎动物病毒 l脊椎动物病毒主要寄生在人类及其它脊椎动物的 细胞内，占人类80%的传染病是由其引起的，估计 15%的恶性肿瘤也是有病毒引起的。另外家畜、禽 及野生动物，经济动物也有很多的病毒性传染病 。其增殖过程基本与噬菌体及植物病毒相类似， 只在一些细节上有所不同。步骤为吸附侵入 脱壳复制和增殖装配成熟和释放等。 （四）、昆虫病毒 l昆虫病毒的研究和开发起步较晚，但进展很快， 1990年报导有1671种。我国有190余种。它们80% 以上是农、林业常见鳞翅目害虫的病原体。 l大多数病毒可在宿主细胞内形成包涵体，并在显 微镜下呈多角状，因此称为多角体。多角体的特 点： l 外形为多角多面体。 l 大小一般在0.5-10m,多数3m l 成份系碱溶性结晶蛋白 l 内部包含数目不等的病毒粒子 l 具有保护病毒的作用 l 可在细胞核或质内形成,根据是否形成 多角体及其形态和部位,将昆虫病毒分为以 下五类: l1.核型多角体病毒(NPV,nuclear polyhedrosis virus)是于昆虫细胞核内增殖,具有蛋白质包涵体的杆 状病毒其数目在昆虫病毒中首位。 l2.质型多角体(CPV,cytoplasmic polyhedrosis virus) 是于昆虫体内增殖,具有蛋白质包涵体的一种 球状病毒。 l3.颗粒体病毒(GV,granulosis virus) 是一类具有蛋 白质包涵体,每个包涵体内一般只含一个病毒粒子的昆 虫状病毒。 l4.昆虫痘病毒(EPV,entomopox virus)是一类具有蛋白 质包涵体的大型病毒。 l5.非包涵体病毒,主要包括细小病毒种的浓核症病毒和 微核糖核酸科的微核糖核酸病毒两类. 返回目录 第二节 亚病毒 l亚病毒目前所指的是类病毒、拟病毒和朊 病毒。 一、类病毒 l 马铃薯纺锤块茎病毒早在1922年（美 国）就发现了，其病原体是瑞士学者 T.O.Piener于1991年发现的，它是一条长 50nm的棒状ssRNA分子，称为马铃薯纺锤块 茎病类病毒，是一类新的病原体。 l 后来又相继发现了许多植物的这种类病毒，它是 目前知道的最小，只含RNA一种成分，专性细胞寄生的 分子生物，现在证明PSTV呈棒形结构，是一个裸露的 闭合环状RNA