鹞落坪地区睫毛萼凤仙花的访花昆虫多样性与其传粉机制的探索.docx

大别山鹞落坪睫毛萼凤仙花的访花昆虫多样性及其传粉机制的探索章闻宇 倪丰丰 方贝贝(厦门大学生命科学学院，厦门361000)摘要：本文首次在野外针对睫毛萼凤仙花的访花昆虫的多样性以及其传粉机制进行探索。选择丛林溪流边的睫毛萼凤仙花种群进行为期3天（8:00-18：00)的定点观察，期间对访问该种群花朵的昆虫种类、行为以及其访花频率进行分析。此外，解剖处于不同发育时期的花和果实，观察其形态结构变化，并依此来对睫毛萼凤仙花的传粉机制进行了分析。关键词:睫毛萼凤仙花；传粉生物学；访花昆虫 ；花部结构；传粉机制中图分类号：Q143 文献标识码：AThe Exploration of Impatiens blepharosepala Diversity of Pollinators and Pollination Mechanism in Yaoluoping of Dabie MT.Wenyu Zhang Fengfeng Ni Beibei Fang ( School of Life science, Xiamen University, Xiamen 361000)Abstract:This paper explores diverse pollinators of Impatiens blepharosepala and the pollination mechanism for the first time. We plan to observe two clusters of Impatiens blepharosepala at the brookside for 3 days (8:00 to 18:00),waiting for various insects visiting the flower and collecting the data of insect species,behavior,and visiting frequency. In addition, we made anatomical analysis of flower structure in different growth period and its fruit and accordingly analysized the pollination mechanism.Keywords:Impatiens blepharosepala; pollination biology; pollinators; flower structure; pollination mechanism1 引言传粉生物学是研究与传粉事件有关的各种生物学特性以及以及其规律的一门学科。传粉是种子植物有性繁殖过程的必经之路。花粉的传递在很大程度上限制着基因在个体和种群水平上的流动。由于植物一般具有固着生长的习性，其中花粉需要借助一定的载体来运输精子使其与雌性结构接合，从而完成受精，所以传粉对于植物物种的繁衍重要。虽然最近十几年，我国的传粉生物学研究有了很大的进展，但是相较西方发达国家，还是有很大的差距。所以对于国内传粉生物学进行更高更广的研究有着迫切的需要和重要性。虽然我国凤仙花种类丰富，但对于其传粉学的研究很少，而且对于睫毛萼凤仙花的传粉生物学的研究未见报道。睫毛萼凤仙花在植物学研究和观赏等方面都有很大价值，所以对睫毛萼凤仙花的传粉生物学进行探索，具有重要意义。 睫毛萼凤仙花(Impatiens blepharosepala Pritz. ex Diels)隶属凤仙花科凤仙花属，一年生草本植物，高可达60厘米；茎直立，叶互生，常密生于茎或分枝上部，边缘有圆齿，总花梗腋生，花1-2朵。分布在中国湖南、湖北、江西等地，多生于山谷水旁、沟边林缘或山坡阴湿处。其花形奇特，开花时间长，古代即已经关注其观赏价值。观察地点位于安徽鹞落坪国家级自然保护区，位于安徽省西部，北与安徽省霍山县接壤，西与湖北省英山县毗邻，地理位置为北纬30573106，东经1160211611，该区总面积123平方公里。鹞落坪保护区森林植被属于北亚热带落叶-常绿阔叶混交林带的组成部分 ，鹞落坪生态良好，植被覆盖率高，物种丰富，且具有自然生态系统代表性。安徽鹞落坪国家级自然保护区其主要保护对象为大别山区典型代表性的森林生态系统。 2015年8月，我们参加了中国科学技术大学在大别山鹞落坪的研究型生态学野外实习教学活动，并以睫毛萼凤仙花的访花昆虫以及其传粉的原理作为探究课题，已经做出了相关的采样观察与数据研究，现对访花昆虫种类以及原理做出一些简要的推论。2 材料与方法2015年8月25至27日于鹞落坪国家自然保护区探究访睫毛萼凤仙花昆虫多样性与传粉机制。天气状况良好，晴朗为主，白天温度22-28，观察对象为小溪流边的两丛正值盛花期的睫毛萼凤仙花，观察时间为7：00-18：00。观察期间对访花昆虫的种类以及其访问频率进行统计分析，并采集典型的访花昆虫标本及其访花生态照。另外，解剖不同发育期的花和果实，观察分析其传粉期间的结构变化与传粉机制。3 结果与分析3.1访花昆虫的观察与统计结果3.1访花昆虫的观察与统计结果在野外共观察到7种昆虫访问实验区睫毛萼凤仙花。依据其访花的频率和数量，我们对其进行大致分类（表1），目标物有花粉和花蜜两种。其中“-”代表未观察到昆虫接触目标物，“+”代表偶见，“+”代表常见。其中传粉者有青背长喙天蛾、寄蝇、稻弄蝶、考氏无垫蜂和熊蜂，而姬蜂属和隧蜂属各1种昆虫作为从花距底部穿孔偷蜜者。访花频率最高的是熊蜂和青背长喙天蛾，熊蜂为中型长吻蜂类，访花的高峰期为8：00至10：00和14：00至16：00两个时间段。青背长喙天蛾访花时间集中在9：00-16：00。表1 睫毛萼凤仙花的访花昆虫及其访花行为记录访花昆虫花粉花蜜青背长喙天蛾+寄蝇+稻弄蝶+姬蜂科昆虫1种-+蜜蜂科无垫蜂属1种+蜜蜂科熊蜂属1种+蜜蜂科淡脉隧蜂属1种-+3.2睫毛萼凤仙花不同发育期的花果实的形态观察3.2.1睫毛萼凤仙花结构睫毛萼凤仙花为淡紫色，具有较淡香味。睫毛萼凤仙花梗中上部有1形苞片，侧生有两对萼片（8-10mm），卵形，先端突尖，外背部有呈倒三角式狭翅，成波浪线条，翅棱中央有一条淡绿色脉线。旗瓣为轴对称的双肾形，先端内凹，凹面较厚且颜色偏紫红色，背面中肋有狭翅，翅面偏呈较明显的白色，与紫色有较明显的弧状分界线，翅端具啄；两对翼瓣，无柄，偏基部外缘2裂，上翘裂片小，斧形，基部裂片较大，近矩圆形，内侧缘有蜜腺，呈卵圆形橙黄色区域，其上及附近缀有近黑色或深紫色小圆斑，黄色与紫色的过渡处为白色；唇瓣宽漏斗状，漏斗下颈部偏白色，基部突然内延长成内弯的长可达3.5cm的距，缀有紫色斑点；外轮为萼片和唇瓣，内轮为翼瓣和旗瓣。3.2.2睫毛萼凤仙花生殖器官解剖观察记录 经过观察记录，睫毛萼凤仙花的雄蕊与雌蕊拥有不同的生长成熟顺序。雄蕊先发育，然后脱落，露出细棒状子房及子房尖端渐渐开始发育为近透明的柱头。雄蕊的花丝宽扁，相互结合，朝向底面有2裂缝；花丝不等长，最下方1枚最短，上方2枚最长，花丝前端有5个突触，用来连接支持花药，后端段5裂，但在雄蕊发育期收于花托，整个子房被包在花丝中，并且由于花丝不等长将花药偏移到下方，整个雄蕊柱恰似牙刷状；，5枚花药集中处正好罩在雌蕊的尖端。花药为桃红色，花粉未成熟前5个药隔独立连接在对应的花丝先端处，但却像蒜瓣一样靠拢在一起，有尖端，待花粉成熟后药隔成瓣状打开，整体似5瓣莲花状的药隔包囊着花粉粒，瓣状药隔外背部具尖喙，5个药隔连接处的瓣状明显合并消退，但还是可以看到分为5个药室，花粉盛于其中。药隔与花丝连着面厚实，连着处偏白，底面中央线状内凹。待雄蕊成熟后雌蕊准备发育时，包裹在子房壁上的5裂花丝从花托的收束处开始向外不断翻卷翘起，使得花丝与子房壁逐渐分离，到最后整个雄蕊呈帽状会自动脱落，露出开始发育的柱头，等待授粉。子房是由5个心皮合包胚珠而成，呈条状，表面竖线凹凸，5凸5凹，凹槽与花丝一一贴合，相邻的花丝接合于凸线上。由于背面的两条花丝相对于腹面的3条更容易翘起，所以子房背面3条凸起线由于光感为绿色，腹面凸起线与凹缝均为白色。在雌蕊开始发育时，子房尖端的柱头开始变得透明，并且尖端膨大向下弯曲生长，整个子房开始出现淡紫色，颜色随着生长逐渐加深。待受精后，每个心皮靠近柱头尖端处，各出现一个淡褐色椭圆斑，并且柱头尖端5裂成丝向外弯曲翘起，颜色也成黑褐色，此时的柱头开始出现一个背离地面的弯曲生长。胎座为中轴胎座，胚珠2列，倒生。在生长前期，子房内被隔膜分为大小不均的5个室，其中相对的两个较大子房室用于生长胚珠；随着生长，子房室的3个细小隔膜逐渐消失，只留有中央的一条主隔膜，发育为两室。胚珠未受精时为透明卵状，受精后慢慢生长为由四面矩圆形对称合拢的种子，矩圆面中心内凹，颜色由黄色渐渐变为橄榄绿，并且种子表面生有不规则的紫色横纹，用以在倒生时与心皮增大摩擦。当种子成熟时，整个果实已经由绿转为紫黑色，然后通过炸裂将种子喷洒出去。5个心皮自花托处裂开，其中内侧为绿色的3条心皮要比其余两条内侧近白色的心皮厚实，厚度可达3mm，由于子房里面比较幼嫩，内部的细胞含水多余外部的细胞，当果实成熟后会开始变干燥，此时内部收缩大，则裂开后向内螺旋弯曲收缩成好几圈，而较薄的两条则大约近膜质状，在果实炸裂时仅轻度弯曲。4 结果与讨论 4.1访花昆虫种类及其访花行为的分析 4.1.1传粉昆虫 根据睫毛萼凤仙花的花部结构和访花昆虫的行为特点，访花昆虫中传粉者又可分为两类。第一类昆虫体型较小，拥有嚼吸式口器，长约1cm，主要为蜜蜂科无垫蜂属和蜜蜂科熊蜂属昆虫。此类昆虫嗜好吸食花距中积累的花蜜，故而身体大部分需要钻入花朵内部，由睫毛萼凤仙花的生殖器官构造可知，昆虫的头部和后背均会沾染花粉。第二类昆虫体型较蜜蜂科昆虫更大，拥有虹吸式口器，口器较长，只需停留在花瓣上，将长喙送入花距或蜜腺吸食花蜜，此类昆虫仅有吻部和头部前端可能沾染花粉，典型昆虫有青背长喙天蛾和稻弄蝶。4.1.2穿孔偷蜜昆虫观察期间，发现两种昆虫只偷蜜而不传粉，分别为蜜蜂科淡脉隧蜂属的1种和姬蜂科的一个物种，由于它们的口器较短，此两种昆虫采用刺吸的方式在花距底部穿孔（图版：H），从而吸食积累在花距中的蜜汁。虽然偷蜜者和传粉者竞争花蜜，花蜜又是吸引传粉者的重要材料，但是穿孔偷蜜行为对于睫毛萼凤仙花传粉效率的利弊将有待更近一步探究讨论 。4.2解剖观察传粉结构及对传粉机制的讨论通过野外观察发现，睫毛萼凤仙花属于两性异熟类花，即睫毛萼凤仙花的雄蕊与雌蕊拥有不同的生长成熟顺序。雄蕊先发育，整个药室盛满花粉并且开口向下，从而通过昆虫传粉。雄蕊成熟脱落后，露出细棒状子房及子房尖端渐渐开始发育为近透明的柱头，再由访花昆虫携带花粉完成授粉。睫毛萼凤仙花的花期相对比较集中，所以可以保证在同一簇花中，既有雄蕊发育成熟的，也有雄蕊脱落雌蕊发育成熟的，这样的性发育模式从原理上就阻止了自花传粉的可能。该花的主要传粉者是熊蜂以及蛾蝶类。由于1对翼瓣上的两个蜜腺位于整个花腔的偏内部，并且由于唇瓣下部的弯曲长距，可以用来收集蜜腺分泌出的花蜜，雄蕊在靠外部，所以当具有较短口器的熊蜂为了吸食花蜜而爬向花腔内部时，其背部会碰触到开口向下的花药，这样就会把花粉携带在其的胸背部。而对于具有虹吸式口器的蛾蝶类，可能会将花粉携带在头部，而这几种访花昆虫通常会将某处的所有花朵逐一拜访一遍，所以当它们身体某一部位带有花粉，并且碰触到另一朵发育成熟花且可以授粉的柱头上时，即完成了传粉。参考文献1 黄双全，郭友好.1999，传粉生物学的研究进展D;科学通报，2002.2第45卷第3期;225-2342 田建平.2004， 六种凤仙花属植物的系统学及匍匐凤仙花传粉生物学研究D;3，5-14;203 陈艺林.中国植物志M.北京：科学出版社，2001.47（2）:14 肖乐希.2009, 四种凤仙花属Impatiens L.植物的传粉生物学研究D;5-6,10-13,25-31致谢：本次野外实习承蒙中国科学技术大学生命学院沈显生教授和邸智勇博士指导，鹞落坪国家级自然保护区汪文革副主任、厦门大学王勤老师、中国科学技术大学生命学院陈曦老师和刘晓燕老师在实地观察、设备购置和安装、标本采集和物种鉴定方面给予的帮助和支持，特此谢忱。图版章闻宇等.大别山鹞落坪睫毛萼凤仙花的访花昆虫多样性及其传粉机制的探索12 3 4 5 6 8 7 图版说明：图1.雄蕊侧照 图2.雄蕊花丝自花托五裂翘起，露出包裹的子房 图3.解剖爪状花丝正照图4.解剖爪状花丝侧照 图5.花丝与子房嵌套的状态的解剖图 图6.自然脱落雄蕊正照图7.莲花瓣状的药隔正照 图8.药隔背面照图版章闻宇等.大别山鹞