生态学讲义整理

生态学讲义整理 第一章 绪 论 20 世纪 60代，在环境、人口、资源等世界性问题的影响下，生态系统研究逐渐成为主流和重心 。 生态学的特殊性：研究各分支学科之间的相互联系和相互作用 (从生态系统整体上来研究能量、物质、信息的流动和转换；研究生态系统的结构、功能和动态，甚至优化和调控 。 生态学又是分析和研究生物与环境和生物与生物之间的一种哲学 ， 现代发展趋势 :1 生态系统生态学研究是生态学发展的主流 ； 2 系统生态 学的发展是系统分析和生态学的结合，进一步丰富了生态学的方法论 ；3 宏观是主流，但微观的成就同样重大； 4 应用生态学迅速发展。 第二章 生物与环境 个相关的概念 环境 ( 指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和 。 生态因子 ( 环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接 (或间接 )影响的环境要素。 生境 ( 所有生态因子构成生物的生态环境 (具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境，其中包括生物本身对环境的影响。 生存条件 ( 生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件 (最基本的生态因子 )物种 ( 简称种，具有一定的形态和生理特征以及一定的自然分布区的生物类群。种是生物分类的基本单位和进化的标志单位 。 种的遗传 (变异 ( 遗传是种存在的生化控制机构；变异是环境对种施加影响后种在生长与发育 上的特殊表现 。 基因型 (表现型( 前者是种性状的遗传素质 内在因素，后者是前者与环境结合后实际表现出的可见性状。变异有量变与质变，后者会影响到遗传物质改变，此种改变称基因突变 (突变的积累导致种的分化与新种形成 。 生态型 ( 种内分化出来的一些适应特定生境条件的类群，是一个种群对某一生境发生遗传性反应的产物。一系列的生态型从一个种逐渐过渡到另一个种。其间的分水岭是 态因子作用的特点 综合作用 ：相互影响制约下起作用 ，如光强改变温、湿度 主导因子 (用 ：作用不等价，如春化阶段的低温 不可替代性和互补性 ：虽非等价，却不可替代；虽不可替代，却可互补。如光弱可用 多可补钙的不足对动物的有害影响 阶段性 ：不同发育阶段需不同因子和不同强度，有益与有害仅在阶段的不同，如低温对春化和灌浆 态因子的限制性作用 限制因子 ( 限制生物生存和繁殖的关键性因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，就会成为该生物 的限制因子 840)最小因子定律 (of “ 植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量 ” ，即生物生存受最少量存在的营养物质的限制 此定律以后引申为 913)耐性定律 (of 生物的生存与繁殖，要依赖综合的生态环境，只要其中一项生态因子的量 (或质 )不足或过多，超过了某种生物的耐性限度，则该种生物不能生存，甚至灭绝 生态幅 ( 每一个种对环境中特定生态因子的适应范围之大小称为 生态幅之大小主要取决于各个种的遗传特性 。 生态幅与分布区是生物适应环境的结果，生物的适应是建立在 “ 生物与环境之间协同进化 ” 这一基本原理上的 。 影响生物的各因子之间，存在明显的相互关联。 生物的内稳态 ( 生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，是通过生理过程或行为的调整而实现的 。 内稳态是生物扩大其耐性限度的重要机制，能扩大其生态幅度与适应范围，但生物不能完全摆脱环境的限制 。 休眠 (动植物御抵暂时不利环境的一种有效生理机制。休眠使生物的耐受范围显著增大 。 休眠机制的诱导过程一 般为光周期，但休眠的原初目的却是生物准备度过对其生长发育不利的温度季节 。 休眠分长期、短期和各种中间状态：冬眠 、 夏眠 、 蛰伏 ：恒温动物的半休眠状态 ； 滞育：昆虫的休眠 ； 植物种子的后熟 耐性限度的调整 ：驯化 ： 在实验或自然条件下人为诱发的生物生理补偿机制变化。驯化过程实际上是生物体内酶系统的改变过程。 态因子的生态作用及生物的适应 因子的生态作用及生物的适应 光照强度的生态作用 ：影响生物的生长发育、形态建成等 。 对植物的影响：黄化现象 , 土豆变青现象 。 光补偿点光 、 饱合点 植物对光照强度 的适应类型 :阳地植物：喜光、耐热、光补偿点高 ； 阴地植物：畏光、代谢速率低、补偿点低 ； 耐荫植物：介于上两者中间 。 光合面积、光合时间、光合能力等，是影响植物群体总光能利用率的主要因素 。 叶面积指数 (植物叶面积总和与植株所覆盖的土地面积之比值 光照强度与动物的行为 :昼行性动物 、 夜行性 (晨昏性 )动物 、 广光性动物 。 动物每天开始活动的时间常常由光照强度决定 。 光质的生态作用 可见光区 (380760生理有效辐射 (光合有效辐射， 生理无效辐射 用彩色薄 膜覆盖农田使蔬菜和作物增产 )不可见光区 (760 紫外光可杀菌；高山植物低矮、多毛且花色鲜艳等 光周期和生物对光周期的适应 长日照 、 短日照 、 中间性植物 ； 鸟类的迁徙 (生殖 (人工辅助照明可增产 )； 哺乳动物的换毛、生殖 (长日照和短日照兽类 )、 冬眠；昆虫类的休眠等，均与日照节律有关 度的生态作用及生物的适应 温度因子的生态作用 1 生物体内的生化过程必须在一定的温度范围内才能正常进行 2 温度的变化往往能引起环境中其他生态因子的改变 3 生物生长 ( “ 三基点 ”: 最低、最适和最高温度 。 生物生长与温度成正比：植物年轮、冷 生物发育 (有效积温法则 K = N (T - 有效积温，为一常数 T 当地该时期的平均温度 (C)该生物所需最低临界温度 (C)N发育时间 (d)积温的意义 : 农作物生产必须依当地平均温度和每一作物所需的总有效积温进行安排 生物对极端温度 (环境 )的适应 1 对低温的适应 :形态方面 生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大 (因个体大的动物，其单位体重耗散热量相对较少，发育缓而时间长，因而体魄健硕 ) 恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等，在低温环境中有变小变短的趋势 (减少散热面积的形态适应 )生理方面 ： 增加细胞液中的糖类、脂肪和色素等物质来提高粘度，降低植物的冰点 ；北极高山植物能吸收更多的红外线 ； 动物靠体内增加代谢产热御寒和 /或降低身体终端部位的温度来适应严寒 行为方面 ： 休眠或迁移来抵御或躲避寒冷 2 对高温的适应 :植物形态 : 叶革质 (反射 )、绒毛和鳞片 (过滤光照 )，隔热木栓层 (绝热 )； 生理 : 旺 盛的蒸腾 ； 动物的行为适应 :昼伏夜出，穴居，夏眠 温度与生物的地理分布 (水与热最重要 ) 年均温、最冷月均温、最热月均温、有效总积温和极端温度等。一般说，暖热地区生物种类多，寒冷地区种类少 。 动物亦有随地带不同而分布种类不同的现象 变温 (温周期 )现象 (温影响植物的生长和干物质积累 ，此外 充足的光照有利于作物果实中的有机酸分解成糖分，花青素增多，果皮着色鲜艳 。 物候 (律 ：生物的季节性节律变化与环境季节变化的关系 。 季节周期：动物的休眠、繁殖、迁移；植物的生长、开 花、结实、枯黄 。 意义：确定农时及牧草场期，了解种群动态，反演气候，指导确定植物引种适宜区 。 生物钟机制尚未搞清，但其生态学意义应该肯定 因子的生态作用及生物的适应 水因子的生态作用 1 没有水就没有生命 , 水是任何生物体的重要组分 ,生物体含水一般在 6080%以上 2 生物的一切生化代谢活动必须以水为介质 :物质必须以溶解状态才能参与生物与环境之间的交换 3 比热容大，为生物创造相对稳定的生活环境 4 植物光合作用的原料，水对陆生植物热量调节和热能代谢具重要意义 。 生物对水因子的适应 1 植物对水因子的适应 (植物失水可能性较动物大 700倍 ) 依照植物对水分的需求量和依赖程度，可将植物划分为水生植物和陆生植物两类 ： 水生植物 : 沉水植物，浮水植物，挺水植物 陆生植物 : 湿生植物 旱生植物 肉质旱生植物 2 动物对水因子的适应 ： 动物按栖息地可划分为水生动物和陆生动物 。 水生动物之适应 :渗透压调节等渗透压 、 低渗透压 、 高渗透压 、 变渗透压 。陆生动物 适应 : 设法保持水分，增加饮水 、 形态结构 、 行为适应 、 生理适应 。 壤因子的生态作用及生物的适应 土壤的概念 地球陆地表面具有肥力，能生长植物的疏松 表层。在岩石风化和母质的成土两种过程综合作用下形成。由矿物质、动植物残体腐解产生的有机物质以及水分、空气等固、液、气三相组成 ， 是 历史自然体 ， 农业生产的基本条件 。 土壤因子的生态作用 ： 1 生活基质，物质和能量交换场所，提供矿物质和水分 ； 2 生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物，而其物理、化学和生物等性质直接或间接影响着生物的生活 ； 3 土壤具有肥力 ( 及时满足生物对水分、养料、空气、温度要求的能力。良好的物理、化学和生物活性功能是土壤具有较高肥力的标志 土壤物理性质的生态作用 质地 ； 粒 径比例 ；厚度：结构：团粒， 土壤化学性质的生态作用 ：养 分：有机质 植物对土壤因子的适应 1 以土壤 为主导因子的生态类型 : 酸性土植物、中性土植物、碱性土植物2 以土壤沙质基质为主导因子的生态类型 : 沙生植物 3 以土壤中矿质盐类为主导因子的生态类型 : 钙质土植物、嫌钙植物 、 盐土植物、碱土植物 。 盐土对植物生长的不良影响及危害 :1 引起植物生理干旱 2 伤害植物组织 3 引起细胞中毒 4 影响植物的正常营养 5 影响植物细胞气孔开合 。 碱土对植物生长的不良影响及危害 :1 毒害植物根系 2 土壤物理性质受影响而恶化 (结构破坏、形成碱化层 )。 盐土植物依生理性质分类 :聚盐性植物 泌盐性植物 表面排出 ； 不透盐性植物 渗透压，提高水分吸收能力 体及风的生态作用及生物的适应 风的生态作用 传播植物种实 ； 光合速率随风速而加快，但过强的风会加速叶失水，抑制光合速率 ； 长期的单一风向造成旗形树冠，大风会毁坏树木 ； 捕食者和猎物均会利用风向为自己捕捉信息 ； 多风高山地区的蝗虫几无翅 ； 地形雨，焚风 (效应 种 群生态学一章 (第三章 )讲授 他生态因子的生态作用 火、自然变化、人类活动等 生物的生态适应 生物有机体或其各部分，在与环境的长期相互作用中，形成一些具有生存意义的特征，以免受环境因素的不利影响或伤害，同时有效地从其生境中获取所需物质、能量，以确保个体发育的正常进行 过程称 趋同适应趋异适应 ： 产生多样化 动物的生态适应 世界各地的草原上，都生存着跑得最快的动物，这是在开阔景观地区求生的重要手段 。 彼此之间亲缘并不相近，却有一些相似的形态、行为特征 植物的生态适应 生活型 : 趋同适应的典型 ，植物对环境长期适应而在外貌上反映出来的生长类型 。 生态型 ： 趋异适应的反映 第三章 种群生态学 群的概念 种群 ：一定空间中同种个体的组合 “ 某一地区具有实地或潜在杂交能力的个体的集群 ” ， 种群是物种在自然界中存在的基本单位 :(进化论 )种群是一个演化单位，物种的进化过程，就是种群中个体基因组成和频率从一个世代到另一个世代的变化过程 (生态学 )种群也是生物群落的基本组成单位， 种群具有许多不同于个体的特征，是物种适应的单位，许多与环境变化相联系的生物变化都首先发生在这一层次 群的动态 (群的密度与分布 密度 ( 单位面积 (或空间 )上的种群个体数目，分为绝对 ，相对 。其数量统计 (般运用标志重捕法 :M 志数 n 捕个体数 m 捕中标记数 N 域内总个体数 单体生物 由一个受精卵发育而成，个体分离边界清楚，如大多数动物 。 构件生物 一个合子发育成一套构件组成的个体，如大多数高等植物 。 种群分布形式 ： (a) 随机型分布 (b) 均匀型分布 (c) 簇生型分布 群统计学 (m :出生率 最大，实际 。 死亡率 最低，生态 。 迁入，迁出 。 性别比 种群中雌雄个体所占比例 。 年龄结构 不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况 。 增长型 :稳定型 :衰退型 : 生命表 描述种群生死过程的一种模式图表，分动态 静态 综合 存活曲线 据生命表统计数字绘制，显示种群各年龄阶段的存活状况 。 曲线凸型 : 接近生理寿命前只有少数个体死亡，如人类 ； 曲线对角线型 :各年龄死亡率相等，如鸟类 ； 曲线凹型 : 幼年期死亡率很高，如蛙类种群增长率 ： 内禀增长率 “ 不受限制 ” 时最大的可能增长率 代 净增值率 经一个世代后平均增长到原来的倍数 T：世代时间 种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间 群增长模型 与密度无关的种群增长 (型 种群离散增长模型 1, 种群上升 ; = 1, 种群稳定 ;01, 种群下降 ; = 0，雌体无繁殖 , 种群在一代中灭亡 种群连续增长模型 “ J” 型增长曲线 : 其积分式为 : r 0，种群上升 ( 1)r = 0，种群稳定 ( = 1) r 无脊椎动物 (79%)； 生长效率 : 恒温动物 (1变温动物 (30%) 4与 5 相抵，变温动物的总能量转化效率要高于恒温 ，变温 呼吸耗能少，转化为有机产品的多 。 态系统中的能量流动 1 生态系统的初级生产 初级生产力 (率 ) 式中量纲 : J g物量 单位面积上积存的有机物质 ； 现存量 量纲： Jg dB/ 初级生产的生产效率 (以最适条件下的光合生产为例 ):从 20 世纪 40 年代以来，学者对生态系统的能流 做了大量研究，结论是总初级生产难超 3%，虽在人类精心管理下有 6%8%的记录，然一般仅 1%2% 3 初级生产量的限制因素 除日光外，还有三个重要物质因素 (水、 , P, K)及两个重要环境调节因素 (温度和 响初级生产量 ； 陆地上光照和 水最容易构成限制因子，尤其是在干旱地区。温度与初级生产关系复杂，温度升高有利于光合，但超过生理最适温度后，反而因呼吸速率大增而使光合物质积累下降 ； 水域生态系统中的限制因子主要是光照和营养物质，后者中应特别提到的是 N 和 P。 全球范围 而言，决定陆地生态系统初级生产力的因素通常是日光、温度和降雨量，但在局部地区，营养物质的供应状况往往决定着某些陆地生态系统的生产力。施肥固然可以增产，但部分水域却因人工排泄于其中的营养物质过于丰富而导致富营养化，从而造成水体环境污染 ， 防止富营养化的一个简单措施就是控制 P 向周围水体中的排放量 4初级生产量的测定方法 收割法 : 定期收割，烘干称重 ； 测定透明罩中的 变化换算得出 ；黑白瓶法 :二瓶同时置入，测定其 放射性同位素法 : 14记，放入水体中经浮游生物培养，滤出干燥后 记数器测定放射性 ； 叶绿素测定法和 测定法 : 水体中物质经薄膜过滤后测定其叶绿素含量，再经换算得出 5 生态系统的次级生产 次级生产 ： 指生态系统初级生产以外的生物有机体生产，即消费者和分解者利用初级生产所制造的物质和贮存的能量进行新陈代谢，经过同化作用转化形成自身的物质和能量的过程 ， 次级生产一般只能利用净初级生产量 的一部分。 次级生产可概括为下式： C = A + A= R C: 从外界摄取的能量 ; A: 同化能量 ; 以粪、尿形式损失能量； 级生产； R：呼吸消耗 ， 综合两 式，可得到： C R 次级生产的测定可以下式进行： 生殖后代 + 个体增重 次级生产的生态效率 ： 各类生态系统中食草动物利用或消费植物净初级生产量的效率是不相同的，具有一定的适应意义，在生态系统的协同进化上具有其合理性：植物种群增长率高、世代短、更新快，被利用的百分比就高 ； 草本植物的支持组织比木本植物少，能提供更多的净初级生产量为食草动物所利用 ； 小型浮游植物的消费者 (浮游动物 )密度很大，利用净初级生产量比例最高 ； 如果生态系统中的食草动物将植物生产量全部吃光，他们 将饿死，原因是没有了植物光合作用。植物种群的增长率越高，种群更新的越快，食草动物就能更多地利用植物初级生产量 由此可见，上述结果是植物 食草动物的系统协同进化而形成的，它具有重要的适应意义 。 同化效率在食草动物和碎食动物中较低，而在食肉动物中较高，因后者吃的是营养价值较高的肉类。但因其在捕食时往往要消耗许多能量，因此就净生长效率而言，食肉动物反而较低 。人工饲养的动物因活动减少而生长效率较高 (如填鸭 )。 生长效率还随动物类群而异。一般来说，无脊椎动物有高的生长效率，外温性脊椎动物居中，而内温性脊椎动物很低，他们为 维持恒定体温而消耗很多已同化的能量。因此，动物的生长效率与呼吸消耗呈明显的负相关。个体最小的内温性脊椎动物，其生长效率是动物中最低的，而原生动物等个体小、寿命短、种群周转快，具有较高的生长效率 6 生态系统中的分解 分解作用 是死有机物质的逐步降解过程。分解时 ,无机的元素释放出来，称之为矿化 分解过程的复杂性表现在它是三个交叉进行、相互影响的过程的综合 :碎裂 物理和生物作用过程 ； 异化 化学和生物作用过程 ； 淋溶 物理作用过程 分解过程的特点和速率 ，决定于待分解资源的质量、分解者生物的种类和分解时的理化环境条 件三方面 资源质量指待分解物质的物理和化学性质，它影响着分解的速率。单糖分解很快，半纤维次之，然后依次为纤维素、木质素、酚 腐养生物自身生物量需要营养物供应，所以营养物的浓度，特别是其中的 C:N 值很重要。分解者生物体内此值多为 10:1，而大多数被分解物 (一般是植物残体 )体内仅 4080:1，因此 N 的供应量常常成为限制因素，即分解速率在很大程度上取决于 N 的供应 。 土壤中 C:N 的重要意义 (最适值为 2530:1) 理化环境条件对分解的影响 主要表现在温度高、湿度大的地带，其土壤中有机物质的分解速率高；而低温和 干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机物质 第五章 生态系统生态学 除温、湿度条件外，各类分解生物的相对作用对分解率地带性变化也有重要影响 热带土壤中，无脊椎动物也是分解者亚系统的重要成员，其中大型土壤动物起主要作用。在寒带和冻原土壤中则相反，主要是小型动物起作用 另外，沼泽因缺氧环境而分解缓慢，常积累形成泥炭 第五章 生态系统生态学 7 生态系统中的能量流动 能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础 能量在生态系统内的传递和转化严格遵循热力学 (两个基本定律： 第五章 生态系统生态学 4 能量守衡定律 (of of 热力学第一定律，能量既不能创造，也不能消灭，而能从一种形式转变为另一种形式。例如，太阳光能被地表物体吸收后可以转化为热能；或被绿色植物吸收后，通过光合作用可以转化为化学能；能量在这两个转化过程中不会消失 第五章 生态系统生态学 5 熵增加原理 (of 热力学第二定律，除向热能转变这一自发的不可逆过程外，能量从一种形式向另一种形式转变 (作功 )的过程中，不可能百分之百的有效。即能量在转变过程中，总会有热损耗产生，其中一部分能量转化为无法利用的热能向周围散失 换言之，自发过程总是倾向于使体系中的熵增加 (系统同时趋于无序化 )，而使体系中熵减少 (有序化 )的能量转化过程不可能自发地进行 第五章 生态系统生态学 能量在生态系统中流经食物链各营养级时，逐渐耗散 (以作功或以热的形式降解，而不可能逆向进行。例如生态系统中复杂的有机物质，被还原者分解为无机物质是一种自发过程，而植物生产有机物质的光合作用过程，则需借助外界日光 能来进行 生态系统是高度有序的体系，其中进行的各种功能过程，借助不断耗散从环境中通过光合作用取得的能量来维持其自身的低熵有序状态 第五章 生态系统生态学 6 食物链层次上的能流分析 : 食物链每个环节的净初级生产量只有很少一部分被利用；其余转入碎屑食物链 植物呼吸消耗比较少，只占总初级生产量的 15%，但田鼠和鼬的却分别占 97%和 98%。就是说，大部分同化的能量以热的形式消散掉，而只有一小部分被转化为净次级生产量 因此，食物链不可能有太多的链环 第五章 生态系统生态学 生态系统层次上的能流分析 : 以水生生态系统为例 第五章 生态系统生态学 普适的生态系统能流模型 (见下页图 ): 根据模型，可以着手搜集和测定某一生态系统的资料，从而具体分析该生态系统的能流 根据实验数据和理论推导 , 在生态系统的能流过程中 , 能量从一个营养级到另一个营养级的转化效率大致是在 530%之间 平均说来，从植物到植食动物的转化效率大约是 10%，从植食动物到肉食动物的转化效率大约是15% 第五章 生态系统生态学 态系统中的物质循环 1 物质循环的一 般特点及与能量流动的关系 生态系统的物质循环又称为生物地球化学循环 (见下页图 )，以区别于 生物小循环：生态系统内部的直接物质循环 地质大循环：地球水 +气 +岩圈层间物质循环 生物地球化学循环是这两个循环的结合，与此二循环最主要的不同在于物质进入了食物链，有生态系统中的生物成分参与流通与循环 第五章 生态系统生态学 生物有机体一般需要 3040 种化学元素，其中 C、 H、 O、 N、 P 是最主要的 (1%)元素，称关键 或能量 。其他元素可划为两类： 大量元素 ( 包括 K、 S、 ，生物体对这些元素的需要量较大(%) 微量元素 ( 包括 B、 I、 F、 ，生物体对他们的需要量 (极少。有些在人体内含量甚至少于 但他们却具有特殊生理功能 维持生命不可缺少 第五章 生态系统生态学 生态系统的物质流与能量流捆绑在一起，各种生命有机体所需能量必须固定和保存在由这些 无机元素构成的有机物中，才能沿食物链传递供其他生物所需 因此，生态系统中流动的物质肩负着双重使命： 既是贮存化学能的运载工具 又是维持生物进行新陈代谢活动的基础 第五章 生态系统生态学 可见，能量流动和物质循环是相互紧密联系、并存并行、不可分割的 能量单向流动，逐级递减，最终以热的形式向环境中消散；物质是能量的载体，当贮存于有机物质分子键中的能量通过呼吸过程被释放出来用以作功时，有机物被分解为简单的无机形式物质重新释放到环境中去，从而可被生 产者再次利用，完成循环 第五章 生态系统生态学 库 ( 物质在环境或生态系统中的贮存场所，可分为交换 和贮存 ，后者容量大、流速慢 流通率 ( 单位时间、单位面积的流通量 周转率 (流通率 /库中营养物质总量 特定流通过程在有关各库间的相对移动量，周转率越大，周转时间就越短 周转时间 (库中营养物质总量 /流通率： 移动与库中相等数量营养物质时所需的时间，是周转率的倒数 第五章 生态系统生态学 2 生物地化循环的类型 依照主要蓄库的性质可将之分为三大类型： 水循环 ( 自然的驱使者；没有水就没有生命，就没有生态系统的功能和 气体型循环 ( 包括 N、 C、 O 等的循环，其特点是：贮库为大气和海；循环性能完善，周期短，扩散性强，具有明显全球性质 沉积型循环 ( 包括 P、 S、 的循环，其特点是：贮库为岩石、沉积物和土壤；循环过程缓，不完全，易出现局部短缺 第五章 生态系统生态学 3 水循 环 水循环是地球上太阳能推动的各种循环中的一个 中心循环，影响着其他各类物质的循环 7 水是所有营养物质的介质。营养物质的循环和水循环联系在一起，水的运动还连接着陆地和水域生态系统，使局部和整体生物圈发生联系 8 水是物质的良好溶剂，在生态系统中起能量传递的介质作用 9 水是地质变化的动因之一。一个地方矿质元素的流失，因水的原因而往往在另一地方沉积 第五章 生态系统生态学 4 气体型循环 10 碳的循环：生物有机体干重的 45%以上是 C，其分子特性是可构成长长的链，为复杂的有机分子 (蛋白质、磷脂、碳水化合物和核酸等 )提 供骨架。主要蓄库是大气圈和水圈，以 常不构成限制因子 虽然最大量的 C 被固结在岩石圈中，但 C 的循环具有典型的气体循环性质，因为通过光合作用进入生物体内的碳素来自于空气中的 五章 生态系统生态学 碳循环的基本路线是从大气蓄库到植物和动物，再从动植物通向分解者，最后又回到大气中去。植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率和通过呼吸和分解作用而把碳释放给大气的速率大体相等。大气中 约 在人类干扰以前是相当稳定的，然而晚近工业化以来人类燃烧化 石燃料等造成大气中 09t。大气中 给地球生态环境带来的后果难以预料 ! 第五章 生态系统生态学 11 氧的循环： 氧占生命物质中原子总量的 1/4，是地球上最多的一种元素。 是生命活动的产物。 循环总是与 绿色植物每年释放大约 27 1027g 的 一数字是大气含氧量的 1/250000 左右！ 据估算 ，地球上的 2106a 生物循环一次； O 为 2000