遗传学 自由组合定律

第 二 节 自由组合定律 一 、 两对性状的 自由组合 二 、 自由组合 的解释 三 、 自由组合规律的验证（两对基因杂种的基因 型和表型） 四 、 多对相对性状杂种的遗传（ 多基因杂种） 五、 自由组合规律的意义与应用 （对培育良种的启示） 又称“独立分配定律” 2 一、 两对性状的 自由组合 (一 ) 两对相对性状杂交试验 (自由组合现象 ) 豌豆的两对相对性状： 子叶颜色：黄色子叶 (Y)对绿色 子叶 (y)为显性； 种子形状：圆粒 (R)对皱粒 (r)为显性。 3 (二 ) 试验结果与分析 1、杂种后代的表现 2、 对 每对相对性状分析发现：它们仍然符合 3:1的性状分离比例 。 4 3、两对相对性状的自由组合 因此在 圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的 概率（理论比例） 应该如下图所示： 161:163:163:16941:4341:43绿皱绿圆黄皱黄圆皱粒圆粒绿色黄色5 实际试验结果与理论比例的比较 黄色、圆粒 黄色、皱粒 绿色、圆粒 绿色、皱粒 实得粒数 315 101 108 32 理论推算 数 + 4、结论： （ 1）两对遗传因子的遗传具有相对独立性，可 以拆开 ; 颗粒遗传指出：决定 不同 的性状的遗传因子在遗传 传递上有相对 独立性 ，可以 完全拆开 。 （ 2）每对遗传因子的遗传都符合分离定律 ; （ 3）性状重组是自由组合的。 7 二、 自由组合 的解释 1、自由组合规律的基本要点： 控制不同性状的遗传因子相互独立，在 形成配子 时遗传因子的分离和组合是完全自由、随机的，互不干扰； 配子在 形成合子 时，雌雄配子的结合也是独立的、自由的、随机的。 2、棋盘方格 (表示两对等位基因的分离与组合。 8 棋盘方格图： Y/、表现型类型与比例 表现型 基因型 基因型比例 表现型比例 1 2 2 4 9 38 不分离 65 3:1 60 3:1 138 9:3:3:1 1 2 3 28 不分离 68 3:1 1 2 3 35 不分离 67 3:1 1 1 30 不分离 种基因型， 4种表现型，并且 4种表现型比例9:3:3:1 ，与实验结果符合。 三、 自由组合规律的验证 (两对基因杂种的基因型和表型 ) (一 ) 测交法 (二 ) 自交法 (三 ) * 测交与回交的关系 (四 ) *测交法与自交法的选择 (五 ) *孟德尔第二定律（自由组合定律） 11 (一 ) 测交法 1、 例及与双隐性亲本测交结果 预期 要想在 :3:3:1的表型分离比， :1:1:1，我们可以通过 测交试验 来证实这一点。 12 2、测交试验结果 3、结论 说明孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是 完全一致 的。 13 (二 ) 自 交法 按照分离和独立分配规律的理论 判断 ， 纯合基因型 的植株有 4/16（ 经自交， 性状不分离 ； 一对基因杂合 的植株有 8/16（ 自交， 一对性状稳定 ， 另一对性状分离（ 3:1）； 两对基因杂合 的植株有 4/16（ r）， 经自交， 两对性状 均分离（ 9:3:3:1）。 14 孟德尔试验结果： 株数 理论 比例 38株 1/16 圆，不分离 28株 1/16 皱，不分离 35株 1/16 圆，不分离 30株 1/16 皱，不分离 65株 2/16 粒，子叶色 3： 1分离 68株 2/16 粒，子叶色 3： 1分离 60株 2/16 子叶，籽粒形状 3： 1分离 67株 2/16 子叶，籽粒形状 3： 1分离 138株 4/16 对性状均分离，呈 9:3:3:1分离 计 529株 表现型归类） 总计 301 96 102 30 529 结论： 用自交法对 证明了独立分配规律的正确性。 （三） 测交与回交的关系 1、概念 *测交： 被检测的个体与 隐性纯合 个体进行杂交的方法，叫做测交。 *回交： 用基因型未知的 个体 与 亲本之一 进行杂交的方法，叫做回交。 教材：（ 测交： 用基因型未知的 显性 个体与隐性纯合体交配，以鉴定显性个体基因型的方法，叫做测交。 2、两者有时相同，有时不同 。 （ 1）相同：回交亲本为隐性纯合体 （ 2）不同：回交亲本为显性纯合体或互斥的纯合体。 如： 、测交可以是回交，但不一定是回交。 如： 交所用的隐性材料可以不是 测个体也不一定是 17 (四 ) 测交法与自交法的选择 在验证分离规律或进行遗传与育种研究工作时，选择测交法还是自交法需要考虑的一个重要的因素是： 操作的难易程度。 对植物而言，操作的难易又与 植物授粉方式 密切相关。 自花授粉植物 异花授粉植物 测交 (t) 难 (人工控制授粉 ) 较难 (人工控制授粉 ) 自交 ( 2) 易 (无需控制授粉 ) 较易 (人工控制授粉 ) 异花授粉植物的特例：雌雄同株异花，如玉米。 *（五） 孟德尔第二定律（自由组合定律）（后人总结） 1、 自由组合定律的内容 两对相对性状的亲本杂交，其 等位基因 之间 彼此分开 ， 非等位基因 之间彼此 独立 地在配子中 组合 ，形成数量相等的四种配子，雌雄配子 自由组合 ， 显性完全 时， 型 比为 9:3:3:1。 3、分离比实现的条件： 与分离规律所需条件一样； 自由组合的基因必须位于 非同源染色体 上。 两对以上相对性状杂交同样符合 分离规律 。 2、 自由组合定律的实质 ： 生物体通过减数分裂形成配子时，由于同源染色体联会和分离导致 等位基因分离 ， 非等位基因自由组合 。 四、 多对相对性状的遗传 （多基因杂种） (一 ) 多对相对性状自由组合的条件 (二 ) 用分枝法分析多对相对性状遗传 (三 ) 用二项式法分析多对相对性状遗传 21 (一 ) 多对相对性状自由组合的条件 根据 自由组合规律的细胞学基础可知 ： 非等位基因的自由组合 实质 是非同源染色体在减数分裂时的自由组合； 因此 只要决定各对性状的 各对 基因 分别 位于 非同源染色体上 ，性状间就必然符合 自由组合规律（ 独立分配规律 ） 。 不位于同一条染色体上的非等位基因间 。 22 (二 ) 用分枝法分析多对相对性状遗传 由于 各对基因 的分离是 独立 的，所以可以 依次分析 各对基因（相对性状）的分离类型与比例（概率）。 23 表现型 Y y Y 色子叶1 绿色子叶3 圆粒1 皱粒3 圆粒1 皱粒R r R 圆 Y _ R _3 黄皱 Y _ r 圆 y y R _1 绿皱 y y r 个单基因杂种 之间的 杂交 9:3:3:1 22=4 24 基因型 Y y Y y1 y r1 r rR r R Y R Y R Y r y R y R y r r1 y y R R2 y y R r1 y y r r1 r r1 r :1:2:4:2:1:2:1 32=9 25 现型 个单基因杂种 之间的 杂交 23=8 27:9:9:3:9:3:3:1 26 因型 Y y Y y1 y r1 r rR r R Y R Y R Y r y R y R y r r1 y y R R2 y y R r1 y y r r1 r r1 r 1 2 1c :2:1:2:4:2:1:2:1 2:4:2:4:8:4:2:4:2 1:2:1:2:4:2:1:2:1 33=27 27 (三 ) 用二项式法分析多对相对性状遗传 2的分离 (完全显性 情况下 )： 表现型：种类： 21=2，比例：显性 :隐性 =(3:1)1; 基因型：种类： 31=3，比例：显纯 :杂合 :隐纯 =(1:2:1)1； 2的分离 (完全显性 情况下 )： 表现型：种类： 22=4，比例： (3:1)2=9:3:3:1； 基因型：种类： 32=9，比例： (1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。 28 3对相对性状杂交的 可以看成是 3个单基因杂种之间的杂交， 即（ ( ( 每一单基因杂种的 :1的比例分离， 3对独立基因杂种的 3:1) (3:1) (3:1) =(3:1)3的展开 , 即 27： 9： 9： 9： 3： 3： 3： 1。 23=8 43 =64 33=27 23=8 对性状的遗传 (完全显性 情况下 ) 29 *4. 对性状的遗传 (完全显性情况下 ) 杂种杂合基因对数 显性完全时 1 2 3 n 2 4 8 2n 2 4 8 2n 3 9 27 3n 4 16 64 4n 2 4 8 2n 1 5 19 3n 3:1 (3:1)2 (3:1)3 (3:1)n 杂交中包括的基因对数与基因型和表型的关系 0 *五、 自由组合 规律的 意义与 应用 （对培育良种的启示） （一）自由组合规律的理论意义 ： 自由组合规律是在分离规律基础上，揭示了位于 非同源染色体 上基因间的遗传关系；解释了 非等位基因间 的自由组合是自然界生物发生变异的重要来源，也是生物界出现多样性的一个重要原因。 1、进一步说明生物界发生变异的原因之一，是多对非等位基因之间的自由组合； 2、生物中丰富的变异类型，有利于广泛适应不同的自然条件，有利于生物进化； n 表现型 31 在杂交育种中可按照人类的意愿组合两个亲本的优良特性，培育新的物种类型。 配杂交亲本，通过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个品种中；或者对受多对基因控制的性状进行育种选择； 例如：设玉米籽粒有色是独立遗传的三显性基因互作的结果，基因型为 其余基因型的籽粒均无 色。有色籽粒植株与以下三个纯合品系分别杂交，获得下列结果： (1) 与 得 50