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前脑泡前脑泡 中脑中脑 泡泡 菱脑泡菱脑泡 （后（后 ） 前前N孔闭合孔闭合 脑脑 泡泡 Brain vesicle 端脑端脑 间脑间脑 后脑后脑 末脑末脑 第三脑室第三脑室 左、右大脑半球左、右大脑半球 两个侧脑室两个侧脑室 背：四叠背：四叠 体体 腹：大脑腹：大脑 脚脚 中脑中脑 脑桥、小脑脑桥、小脑 延髓延髓 脑泡腔脑泡腔第四脑室第四脑室 中：中脑导水管中：中脑导水管 神经管的尾侧段分化、发育为脊髓神经管的尾侧段分化、发育为脊髓 中枢神经系统发育异常并不少见中枢神经系统发育异常并不少见 导致发育畸形的因素远未完全清楚导致发育畸形的因素远未完全清楚 背唇可以诱导两栖类动物胚胎形成第二条神经轴：（A）斯佩曼和曼 葛得的组织块移植实验。将供体原肠胚早期的背唇移植到宿主胚胎的 腹侧以后，宿主会在应该形成腹部表皮的位置，产生包括神经板在内 的第二个体轴。 (B) 神经诱导的分子模型。背唇中胚层细胞分泌的 Noggin、Chordin和Follistatin能阻止外胚层中的 BMP家族蛋白与其受体 结合，从而抑制 BMP诱导表皮的产生，使背侧外胚层形成神经板。 （A）Shh和BMP家族蛋白分 别在脊髓腹侧与背侧形成浓 度梯度，从而使神经前期细 胞在背腹轴不同的位置选择 不同的命运。 Shh由脊索和底 板分泌，而 BMP则由表皮（ 神经管形成之前）或顶板（ 神经管形成之后）分泌。 （B）神经管沿背腹轴分化的 分子模型。 Shh抑制I型HD蛋 白的表达，但激活 II型HD蛋 白的表达。 I型和II型HD蛋白 能抑制彼此的表达，但它们 在腹侧的不同位置有不同的 表达范围，形成 HD蛋白编码 ，从而共同分化神经前期细 胞，使后者只能产生某一种 神经元。 （A）在正常发育过程中，胚胎前脑背部中线和头端的成型中心分泌BMP、 Wnt和FGF8等因子，使这些蛋白分别沿背腹轴和前后轴形成浓度梯度，进 而影响多种转录因子在神经前期细胞中的表达量，最终把大脑新皮层分化 成不同的功能区域。 （B）受
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