冷寒生理与植物的抗冷性.docVIP

性寒害生理与植物抗寒温度是植物生长的必要条件之一,也是植物自然地理分布的主要限制因素。低温会引起植物的寒害。我国和全世界,每年由于寒害造成粮食作物、蔬菜、果树及经济作物的损失是十分巨大的。因此,加强对植物寒害和抗寒性的研究,以及根据作物品种的抗寒力科学地确定其种植地区和播种期,培育抗寒力强的新品种,已成为农业生产中的重要问题之一。寒害指由低温引起植物伤害的现象，包括冷害和冻害，植物对低温的适应性和抵抗能力称为抗寒性。一、 冷害生理与植物抗冷性（一）冷害的概念与症状冷害是指零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡。而植物对零上低温的适应能力称为抗冷性。冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一，处于热带的植物引种到北方不能忍受其零下的低温，易发生冷害。在中国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒豁果实成熟期。处于开花期的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。冷害对植物的伤害不仅与低温的程度和持续的时间直接有关，还与植物组织的生理年龄、生理状况及对冷害的相对敏感性有关。温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。在同等冷害条件下，幼嫩组织和器官比老的组织和器官受害严重；同一植株生长期比营养生长期对冷害敏感，其中花粉母细胞减数分裂期前后最敏感。根据植物对冷害的反应速度，冷害可以分为：一是直接伤害，即植物受低温影响数小时，最多在一天之类即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入细胞内，直接破坏了原生质的活性；二是间接伤害，即植物受到低温危害后，植株形态在短的时内并无异常表现，至少几天之后才会出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常而造成的细胞伤害。（二）冷害引起的生理生化变化1、细胞膜受损伤 冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引起植物代谢失调，对冷害敏感植物，胞质环流缓慢或完全停止。2、根系吸收能力下降 低温使植物根系生长缓慢，吸收面积减少，细胞原生质粘性增加，流动性减慢，呼吸减弱，能量供应不足，使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植物萎蔫、干枯。3、光合作用减弱 低温使叶绿素生物的呼吸代谢合成受阻，冷害叶片发生却屡或黄化；各种光合酶活性受到抑制，如果伴有阴雨、光照不足，则光合速率下降很多。4、呼吸速率忽高忽低 冷害使植物的呼吸代谢失调，呼吸速率忽高忽低，即先升高后降低。主要是由于温度降低影响植物的有氧呼吸，无氧呼吸加强，这样使物质消耗过快，另一方面还会积累大量的乙醛、乙醇等对植物生长有害的物质。5、物质代谢失调 植物受冷害后，水解酶的活性高于合成酶的活性，物质分解加速，表现为蛋白质含量减少，可溶性氮化物含量增加；淀粉含量降低，可溶性糖增加。此外，内源ABC和ETH含量明显增加。（三）冷害的机制 冷害对植物伤害主要有膜脂相变、膜脂与低温、膜结构的损坏、代谢紊乱。1、膜脂相变 在常温下，生物膜呈液晶相，保持一定的流动性。当温度下降到临界温度时，生物膜发生膜脂相变，从液晶相转为凝结相，此时的温度称为相变温度。膜脂相变使与膜结合的酶系统破坏，酶活性下降，蛋白质变性，影响氢离子ATP酶的活性、离子和溶质运输、能量转化及其他代谢过程等。膜不饱和脂肪酸指数，即不饱和脂肪酸在脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗寒性的重要生理指标，故增加膜脂的不饱和脂肪酸含量和不饱和度，能有效降低膜脂相变温度，维持膜的流动性，使植物不受冻害。2、膜脂与低温 在某些植物中，膜脂在植物对低温的耐受性中发挥着重要的作用。磷脂酰甘油中脂肪酸的饱和度在叶绿体对低温的耐受性中非常重要。3、膜结构的损坏 当温度缓慢下降时，膜脂固化导致膜结构紧缩，降低了对水和溶质的透性，根系吸水困难，造成生理干旱；突然降温时，膜紧缩不匀出现断裂，膜破损渗透，细胞内溶质外渗，离子平衡失调。低温下，细胞内电解质外渗已成为鉴定植物耐冷性的一项重要指标。4、代谢紊乱 冷害导致的生物膜结构的破坏会引起植物细胞代谢紊乱，有机分解占优势。严重伤害时会发生细胞和组织死亡。二、冻害生理与植物抗冻性（一）冻害机理1、结冰伤害 （1）细胞外结冰 脱水-机械-融冰伤害（2）细胞内结冰2、蛋白质伤害的SH基学说3、膜伤害学说（二）植物对冻害的抗性 1、避冻性：降低含水量；合成大量可溶性物质降低冰点；通过过冷避免结冰。2、耐冻性：呼吸变慢，代谢减弱，进入休眠；合成保护性物质零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰。如温度下降很慢只在细胞壁中结冰，就可以避免细胞质结冰导致的细胞死亡 三、植物对低温的适应性及冷驯化综述植物在冷驯化过程中发生的一系列生理生化变化。环境对植物抗寒性的影响主要与光诱导、温湿度以及气候的变化有关。植物表面形成冰层会引起植物的无氧呼吸，导致植物受害；光抑制诱导活性氧的产生，从而导致植物光合系统的退化，抗寒能力下降，而短日照诱导植物休眠，有利于植物抗寒。光敏色素则被认为是启动冷驯化的光受体；植物通过冷驯化增加碳水化合物的积累及病原体相关蛋白的合成，以增强对低温病原体的抵抗能力；气候的变化使植物遭受了更大的冷伤害风险。微管最初遇冷时部分的解体可以有效诱导植物抗寒性；抗氧化酶活性增强，植物体内糖、脯氨酸、多胺等内含物含量上升。植物休眠状态中的生理变化（种子的休眠、芽的休眠）与ABA敏感性的差异有关。对植物抗寒性分子机制的研究表明：COR基因的表达对于植物抗寒性和冷驯化是十分关键的；与气候梯度有关的基因梯度的分布说明寒冷地区的树种更为抗寒；多表型性状的数量性状分析，为重要的农艺性状标记辅助选择（MAS）提供基础。对植物抗寒过程中的信号转导进行研究发现，Ca离子是低温下参与调节冷驯化应答机制中信号转导途径的重要的第二信使。未来植物抗寒领域的研究热点为信号转导和基因调节，低温抗性的遗传学和遗传应用及代谢组学，气候变化对于植物抗寒的影响等方面。 四、怎样提高植物的抗寒性抗冻性从两个方面着手: 提高植物自身抗寒性和抗冻性 改变植物生长小气候1、人工措施 春季在温室、温床育苗，进行露天移栽前，必须先降低室温或床温。如番茄苗移出温室前先经一、二天10处理，栽后即可抗5左右低温；黄瓜苗在经10锻炼后即可抗35低温。经过低温锻炼的植株，其膜的不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜透性稳定，细胞内NADPH/NADP比值和ATP含量增高，这些都有利于植物抗冷性的增强。 2、抗寒抗冻锻炼 用人工或自然的方法，对萌动的种子或幼苗进行适度的低温处理，提高其抗寒性。 经过抗寒锻炼后，抗性增强。 细胞内的糖含量增加，束缚水/自由水比值增大，原生质的粘度、弹性增大，代谢活动减弱. 3、化学控制 生长延缓剂AMO-1618、多效唑 广泛用于果树，使其矮化，促进花芽分化。 能抑制Gas的合成，提高树木的抗寒性。 外源ABA处理 能在常温下使植物抗寒性提高，同时诱导多种低温诱导基因表达，产生低温诱导蛋白。 4、农业措施 选育抗寒品种 提高越冬和早春作物的土壤温度，保护植物抵御寒害 适时播种、培土、增施磷钾肥，特别是厩肥和绿肥压青 。 在寒流霜冻来临之前， 熏烟、冬灌、盖草等保护植物. 采用塑料薄膜苗床、地膜覆盖 保护春播作物抵御早春寒流。作物抗冻性的形成是对各种环境条件的综合反应。因此，环境条件如日照多