精品优秀ppt课件10植物逆境生理2013

第10章 植物逆境生理,Chapter10 Plant Stress Physiology,本章内容,第一节 植物逆境生理通论 Total Introduction,Two concepts/terms,Stress （胁迫） is an altered physiological condition caused by factors that tend to disrupt the equilibrium. Such as drought, low temperature, salt, flooding, heat, oxidative stress and heavy metal toxicity, while growing in nature. Strain（胁变） is any physical and chemical change produced by a stress.,1.1.Types of stress,生物胁迫（biotic stress） Such as weeds, pathogens, and insect predation . 非生物胁迫（abiotic stress） Such as freeze, chill, heat, drought, flood, salty and air pollution etc.,Abiotic stress,Biotic stress,干旱、低温和土壤盐渍化是影响农业生产的三大严重问题,1.2 Resistance includes avoidance and tolerance,(2) Avoidance (避逆性)is a manner to avoid facing with stress using neither metabolic process nor energy. e.g.: Very short lifecycle in desert plants. Dormancy during the cool, hot, and drought conditions.,(2) Tolerance (耐逆性) is a permanent resistance to reduce or repair injury with morphology, structure, physiology, biochemistry or molecular biology, when plant counters with long-term stress. e.g.: A well-developed aerenchyma(通气组织) in hydrophytes(水生植物)-Anti-anoxic tolerance; A pattern for stomata movement in CAM plant-high drought tolerance; Halophytes high salt tolerance (about 5% salt, 850mM),Hardening or acclimation is a gradual adaptation to stress when the plant is located in the stress condition. 植物的抗逆性是在长期的系统发育、驯化（acclimation）中或经抗性锻炼（hardening）, 在遭遇逆境胁迫之前，植物经非伤害性、对生长略有不利的环境诱导，增强逆境适应性的过程后逐渐形成的。 如植物从秋到冬，经过抗寒锻炼（Cold acclimation），在非伤害性的零上低温诱导下植物的抗寒性得到逐渐提高。,1.3 Effects of stress on plant physiological metabolism,Plant water relations：多种非生物胁迫作用于植物体均能对植物造成水分胁迫。 Photosynthesis：在逆境下植物的气孔关闭，光合作用都表现出下降的趋势，同化产物供应减少。 Respiration：在冻害、热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降；冷害、旱害时植物的呼吸速率先升后降；植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性； Metabolisms of substances：在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成。 Reactive oxygen species：是引起膜脂过氧化，膜透性加大，蛋白质变性，核酸降解。,1.3.1 逆境对植物生理代谢的影响之一 直接或间接导致水分胁迫(Water deficit),干旱(drought)、涝灾(waterlogging)直接引起水分胁迫 零上低温（冷害，chilling injury）根系吸水能力减弱吸水量蒸腾消耗叶片萎蔫、地上部干枯水分胁迫,零下低温（冻害，freezing injury）细胞间隙结冰胞间隙水势低细胞脱水原生质脱水水分胁迫 高温（high temperature）叶温升高蒸腾降温来降低叶温蒸腾强烈水分胁迫 盐渍（salinity）土壤中盐分过多根际土壤溶液渗透势下降植物失水生理干旱水分胁迫 水分胁迫细胞脱水膜系统受到伤害,1.3.2 逆境对植物生理代谢的影响之二 光合速率下降(Decrease in photosynthesis),细胞组织生理缺水气孔关闭（气孔因素）进入胞内的CO2减少影响卡尔文循环 叶绿体结构受损、光合酶活性下降（非气孔因素） 光合速率下降 细胞组织生理缺水叶片内淀粉水解加强糖类积累光合产物输出减慢（非气孔因素） 光合速率下降,1.3.3 逆境对植物生理代谢的影响之三 呼吸速率(respiration rate)的变化,冰冻、高温、盐渍和涝灾引起呼吸逐渐下降 零上低温、干旱呼吸先升后降 感病呼吸显著增高,1.3.4 逆境对植物生理代谢的影响之四 可溶性化合物(soluble substances)增加,各种逆境胁迫下，植物体内水解酶活性增加，使体内大分子化合物转变为小分子可溶性化合物 典型的例子：低温下，淀粉可溶性碳水化合物（蔗糖、果糖、葡萄糖等增加）,1.3.5 逆境对植物生理代谢的影响之五 ABA含量增加,各种逆境下，植物体内ABA含量会急剧增加 ABA含量的增加增强了植物抵御外界不良环境的能力 “胁迫激素” （信号分子）： 引起气孔关闭，参与信号转导和基因表达调控,1.4 植物对逆境适应的生理机制 (Physiological mechanisms of plant stress adaptation),生物膜与抗逆性 逆境蛋白与相关基因 渗透调节与抗逆性 脱落酸与抗逆性 植物的抗氧化系统,1.4.1生物膜与抗逆性 (Biological membranes and stress resistance),膜脂(Lipids) 逆境下，植物细胞膜脂会发生相变膜透性增大膜内物质外渗（电导率测定其物质渗出率，评价膜伤害程度）代谢紊乱 细胞受到损坏 e.g.低温下由正常条件下的液晶态，转变为固化的凝胶态。 发生相变的难易程度与膜脂组分中脂肪酸的碳链长短、脂肪酸的不饱和度有关。,饱和脂肪酸碳链越长, 则熔点越高,相应其固化温度越高; 含有相同碳链长度的脂肪酸,其双键数越多、即不饱和度越高，熔点越低，相应其固化温度越低，耐寒性越强。,e.g. 粳稻(不饱和脂肪酸和抗冷性) 籼稻,膜脂(Lipids),与抗逆性有关的膜脂组分还包括： 磷脂 PC （磷脂酰胆碱） PE （磷脂酰乙醇胺） PG （磷脂酰甘油）（PG学说） 糖脂 DGDG（双半乳糖二甘油脂） MGDG（单半乳糖二甘油脂）,膜脂(Lipids),膜蛋白(membrane proteins) 逆境下，植物会诱导产生新的蛋白（逆境蛋白） 如：冷驯化蛋白（经冷锻炼后，抗寒性提高了的植株细胞膜上新产生的一类蛋白）、热激蛋白（HSPs）、渗压素（渗调蛋白）、病程相关蛋白（PRs）、厌氧蛋白、紫外线诱导蛋白等。,胁迫蛋白的产生往往增强植物的抗胁迫能力； 不同胁迫条件诱导的胁迫蛋白常常相同或相似，如：缺水、盐渍均可诱导热激(击)蛋白（heat shock proteins, HSPs）等。 对胁迫蛋白基因的研究可望从根本上提高植物的抗逆性。,1.4.2 逆境蛋白与抗逆性,在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白(stress proteins),在高于植物正常生长温度（1015）刺激下诱导合成的蛋白质。HSP家族中很大一部分属于伴侣蛋白(chaperones) HSP在抗热性中的作用： （1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性 （2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高。,A. 热激蛋白 (Heat Shock Proteins，HSPs),植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等。 这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等。,B. 低温诱导蛋白 (low-temperature-induced proteins),干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。,C. 渗调蛋白 (osmotin),D.胚胎发生晚期丰富蛋白(late embryo genesis abundant proteins, LEA),植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。 PRs在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。,E. 病程相关蛋白 (Pathogen-related Proteins，PRs),缺氧环境下产生厌氧蛋白(ANPs)；重金属结合蛋白(heavy metal binding proteins):金属硫蛋白(metallothioneins-like, MT)和植物螯合肽(phytochelatin,PC)等。如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。,F. 其它逆境蛋白,1.4.3 渗透调节与抗逆性,渗透调节（osmoregulation）: 逆境胁迫下植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势， 提高细胞保水能力；增强结构蛋白的水合结构和稳定性，保护膜结构完整，从而适应水分胁迫环境的现象。,渗透调节物质(osmoprotectants): 包括无机离子（inorganic ions）和有机亲和溶质(organic compatible)两大类。,无机离子:如Na+、K+、Cl-、Ca2+等。 脯氨酸（Proline） 甘氨酸甜菜碱(Glycine betaine) 糖（蔗糖、果糖）、复合糖（果聚糖，Fructan、海藻糖，Trehalose ） 多元醇(Polyols)（如甘露醇、山梨醇等） DMSP（dimethyl sulfonium propinnate) Ectoine（多见于细菌）,注：用无机离子进行渗透调节，比较经济，但过多积累会伤害细胞；利用有机物质进行渗透调节，会大量消耗光合产物。,Characteristics of the organic osmolytes: （1）Mr小，水溶性好； （2）在生理pH范围内呈电中性； （3）有利酶结构的稳定； （4）合成酶系统对胁迫反应敏感，胁迫时可 快速积累以降低细胞渗透势。,第一节 植物逆境生理通论 Total Introduction,Exogenous application of GB,Although there are many reports demonstrating positive effects of exogenous application of GB on plant growth and final crop yield under drought,salinity stress, there are a few reports suggesting lack of such positive effects or even apparent negative effects of exogenous GB on plants growing under stress conditions.,Main roles of osmolytes： I 、 降低细胞水势，防止水分散失，维持细胞膨压，即保持原生质与环境之间的水分平衡； II、 增强结构蛋白的水合结构和稳定性，保护膜结构完整。 III、维持植株光合作用（维持气孔开放）。,第一节 植物逆境生理通论 Total Introduction,1.4.4 ABA与抗逆性,交叉适应(cross adaptation)：植物在适应了一种胁迫环境后，增强了对另一种胁迫因子的抗性现象。 各种胁迫对植物的影响相互关联；植物对各种胁迫的适应性也相互联系。 交叉适应现象反映了植物对各种胁迫的适应性有着共同的生理基础、相同的机理。 有研究表明：植物的逆境交叉适应性与ABA密切相关。,第一节 植物逆境生理通论 Total Introduction,1.4.4 ABA与抗逆性,ABA是植物适应各种胁迫条件的重要调节物质： 各种胁迫调节均诱导内源ABA水平升高； 外源ABA处理，可以提高植物对各种胁迫的抗性 ABA诱导抗性的原因： 诱导ABA响应基因表达出响应蛋白，类似与胁迫蛋白； 诱导渗透调节物质产生； 减少自由基对膜的伤害，增加膜稳定性； 诱导休眠、生长延缓及气孔关闭等.,1.4.5 活性氧系统与抗逆性,活性氧(reactive oxygen species, ROS) 生物体内直接或间接由氧转化而成的氧的某些代谢产物及其衍生物的含氧物质。 O2.- (超氧化物自由基, 超氧阴离子) OH (羟自由基) H2O2 ROO (脂类过氧化物) 1O2 (单线态氧),自由基(free radicals): 游离存在的带有不成对电子的分子、原子或离子。,正常情况下，生物体内自由基的产生和清除处于动态平衡的状态，这种状态下的自由基没有伤害作用。 逆境胁迫氧代谢失调产生的活性氧清除的活性氧生物体内大量积累活性氧 1）细胞膜结构和功能受损； 2）膜脂过氧化； 3）生物大分子（蛋白质、核酸等）受到损坏； 4）最终导致植物体生长受到抑制、乃至死亡。,保护酶系统: SOD (超氧化物歧化酶) O2.- + O2.- + 2H+H2O2 + O2 POD (过氧化物酶) 高等植物叶绿体内通过抗坏血 酸过氧化物酶（APX）清除H2O2 CAT (过氧化氢酶) 用于清除过氧化体中的H2O2 非酶促系统: Asb（抗坏血酸） GSH（还原型谷胱甘肽） VE Car（类胡萝卜素）等, 活性氧清除系统,第二节 植物水分逆境生理 Water stress physiology in plant,The term water stress is usually used for a lack of water and therefore has mainly the same meaning as drought stress.,What is drought or drought stress?,Drought is a meteorological term and is commonly defined as a period without significant rainfall. Generally drought stress occurs when the available water in the soil is reduced and atmospheric conditions cause continuous loss of water by transpiration or evaporation. Drought stress tolerance is seen in almost all plants but its extent varies from species to species and even within species.,世界范围内农业水资源亏缺 (Water deficit in the world) 据报道： 地球上干旱和半干旱地区的面积占陆地总面积的1/3以上，全球范围内水分亏缺是陆生植物生产的主要限制因素，全世界由于水分亏缺造成农作物产量的损失可能大于所有其它逆境胁迫因素所致的损失之和。,我国农业水资源缺乏 （Water deficit in China） 我国是一个缺水国家，人均水资源占有量仅相当于世界人均占有量的25%，居世界第109位。由于降水在时空上的不均匀，干旱缺水的地区涉及20多个省市。约有48%的土地面积处于干旱、半干旱地区，其中没有灌溉条件的旱地占总耕地面积的52%，且有逐年扩大的趋势。 北方旱作农业区常年降雨量在250600mm之间。大部分的降水又集中在79月,十年九旱是这些地区的自然特点。因此，选育抗旱品种和研究节水农业措施，对推动我国旱地农业意义重大。,2.1 Types of drought stress,Soil drought(土壤干旱): no rain for long time and no available water in the soil. Air drought(大气干旱): RH water absorption. If longer, soil drought occurs. Physiological drought(生理干旱)：指由于土壤温度过低、土壤溶液浓度过高、土壤缺氧或土壤存在有毒物质等因素造成根系生理活动受阻，并不能吸水使植物受旱的现象。,2.2 干旱对植物的伤害 (Injury of drought on plants),Symptoms：(1)leaf wilting (Including temporary and permanent ones）and abscission. (2)stomata closure,旱害机制（Mechanisms of drought injury）： Membrane damaged and permeability enlarged; Growth inhibition; Photosynthesis reduction（stomatal and non-stomatal ones）; Respiration(呼吸)先升后降; Imbalance in pytohormone：ABA大量增多，乙烯合成加强， 但IAA、CTK等减少; Redistribution of water among organs：幼叶向老叶或花蕾、 果实夺水，造成老叶死亡、落花落果和籽粒空瘪等。,植物抗旱的分子机制及信号转导,2.3 植物的抗旱类型和特征 Types and characteristics of drought tolerant plants,植物对水分需求的不同类型 水生植物：不能在w为-0.5-1MPa以下环境中生长的植物。 中生植物：不能在w为-2.0MPa以下环境中生长的植物。作物多属于此类。 旱生植物：不能在w为-4.0MPa以下环境中生长的植物。,测定植物组织含水量的指标,（一）水分占鲜重的百分比：含水量= 100,（二）水分占干重的百分比：含水量= 100,（三）相对含水量（Relative Water Content， RWC）：,RWC = 100,植物组织相对含水量(RWC),是指组织含水量占饱和含水量百分数： RWC(Wf-Wd)/(Wt-Wd)100 式中Wt表示组织被水充分饱和后的重量。在科学研究中，相对含水量较绝对含水量常用且更可靠。,第二节 植物水分逆境生理Water stress physiology in plant,旱生植物（Xerophytes） 具有抗旱的形态和生理特征,中生植物（Mesophytes)的抗旱性,大多数陆地植物属于中生植物，适宜在中等湿度下生长。 在正常生长环境条件下，这类植物所处的土壤水势（soil）略大于植物根系水势（root）、远远大于叶片水势（leaf）。 在控水条件下，随着土壤水势的持续降低，植物叶片水势到达永久萎蔫点（permanent wilting point).,Changes in the water-state parameters in a plant as a consequence of slow soil drying (reduction of soil).,植物抗旱性形态特征(Morphology),根系发达、向地下深扎 R/T大 叶片细胞体积小或体积/表面积比值小 叶片气孔多而小，茸毛多，脂质层厚。,植物抗旱性生理特征(Physiology),细胞渗透势较低； 原生质亲水性强，细胞保水能力强； 缺水时正常代谢受影响较小（合成反应仍占优势）； 气孔调节功能,PEG: polyethylene glycol e.g. PEG-6000; PEG-8000,产生或模拟渗透胁迫的最佳溶质。 即聚乙二醇,常被用作渗透介质，用于室内模拟干旱条件、进行抗旱锻炼、抗旱性试验等。,蜜二糖,Figure. Rates of primary root elongation in maize seedlings transferred from wet vermiculite to -1.7 MPa solutions of either PEG, mannitol or melibiose. (Zhu et al., 2006),2.4 Methods to increase the drought resistance,（1）Selection of cultivars with high resistance to drought，high yield and quality. （2）drought hardening “Seedling drought”，“seedling starvation” Seed priming(种子引发)： a special technology to control seed water absorption and re-drying slowly, e.g. seed germination in salt or PEG solution.,2.4 Methods to increase the drought resistance,（3）Suitable fertilizer application Application of more P,K to plants. （4）Chemical regents application Soaking in 0.25% CaCl2 or 0.05%ZnSO4 solution. Application of plant substance: ABA, CCC etc.,2.5 Resistance of plant to flood（抗涝性）,Flood injury: moisture injury（waterlogging, 湿害） and flooding injury（涝害）. Moisture injury is caused by soil space filled with water and without air. Flooding injury: whole plant or part of shoot is submerged to water while flooding. 其危害不在于水分本身，而由于水分过多引起的缺氧伤害(anoxia)。 抗涝性(flood resistance)：指植物对积水或土壤过湿的适应和抵抗能力。,Mechanisms of flood Injury,(1) Injury in morphology and anatomy by O2 deficiency：growth，leaf yellowish (nutrition deficiency），root darkness，epinasty（Eth), air root (IAA, Eth), stem hollow (tissue degradation caused by Eth ）. (2) Injury in metabolism by O2 deficiency：photosynthesis stomatal block, inhibition of CO2 entrance . Anaerobic respiration，toxicants: alcohol ，acetaldehyde，NH3，lactate , H2S.,(3) Nutrition disorder： absorption，soil N、P、K、Ca loss but H2S、Fe、Mn，microelements poison. (4) Changes in plant hormones：IAA and CTK .ACC synthesis in root and release of Eth in shoot. (5) Mechanical damage and infection by harmful organism.,在淹水胁迫条件下，植物根系常处于缺氧环境，正常的呼吸作用受阻，其危害实际上是由于缺氧（Anaerobiosis) 因此，植物的水分胁迫通常指干旱胁迫。,(1) Flooding tolerance by morphology,发达的通气系统(Well-developed aerenchyma)是其最明显的形态特征,图 不同供氧状态下玉米根横切面的扫描电镜照片（A正常供氧对照；B缺氧； cx，cortex皮层；En，endodermis内皮层；Ep，epidermis表皮；gs，gas-filled spaces通气组织；X, xylem木质部）（引自Taiz 和Zeiger, 2006）,(2) Tolerance in metabolism：,形成厌氧多肽(anaerobic polypeptides)或厌氧蛋白(anaerobic proteins , ANPs ) （与糖代谢有关关的酶),改变呼吸途径。 如甜茅属植物在开始缺氧时刺激EMP途径，以后 HMP途径占优势，以免有毒物质积累； 水稻根乙醇酸氧化途径； 玉米根缺O2通过细胞色素c的活性提高来维持线 粒体膜上的电子传递。,第三节 植物的低温逆境生理 Low temperature stress physiology in plant,cold stress (020）: chilling resistance frost stress ( 0）: freezing resistance,Low temperature stress:,低温是危及世界农业生产的主要自然灾害之一,尽管大气中CO2浓度在逐年上升、全球气温逐渐变暖，由于地球上热量分布的不平衡，和生长在高CO2浓度环境下的植物的抗寒能力下降，冷害和冻害等低温伤害仍然是限制植物生长、尤其对起源于热带和亚热带地区的植物是一个重要的危害因素。,3.1 冷害（chilling injury）: 零上低温引起的植物伤害,第一步：膜的相改变（流动的液晶相转变为凝胶相）。使膜透性加大，胞内物质外渗。 第二步：代谢紊乱，严重时植物死亡。 光合减弱； 呼吸失调（先升后降）； 根系吸收（水、肥）能力下降； 物质分解大于合成，代谢失调。,图示 冷害对植物的影响机制（引自Levitt, 1980）,影响植物耐冷性的内在因素,敏感性：不同作物（水稻、玉米油菜、小麦）；同一作物不同品种（粳稻营养生长）。 生长速率与抗冷性呈负相关（宜少施氮肥，增施磷、钾肥）。 膜脂相变温度与膜脂成分有关： 1、膜脂脂肪酸不饱和指数（IUFA）呈反相关。如粳稻膜中含较多的亚油酸，其IUFA较籼稻明显要高，故前者为抗冷品种，后者为冷敏感品种。 2、膜脂中磷脂种类也影响相变温度。磷脂酰甘油（PG）磷脂酰乙醇胺（ PE）磷脂酰胆碱（ PC）。PG为高熔点分子，主要存在于类囊体膜。 Rouhan(1986)提出PG学说：PG高熔点分子占总分子的百分比或饱和 脂肪酸占总脂肪酸的百分比与植物的抗冷性呈负相关。,Taiz et al., 2006,3.2 冻害 （Freezing injury）,冻害：由零下低温导致结冰引起。 自然条件，温度逐渐降低，引起胞外结冰，造成胞内原生质脱水、机械损伤和融冰伤害。一般可恢复生长； 温度突然降低，胞内结冰，受不可逆机械损伤； 温度突然回升，冰晶迅速融化，壁恢复而细胞质的吸水膨胀跟不上，细胞撕裂。一般植物很难存活。,3.2.1 冻害机理的两种假说,1、膜伤害假说(Damage of biomembrane)：细胞膜系统是结冰伤害最大 敏感的部位（敏感性：叶绿体膜液泡膜质膜），结冰后膜丧失选择透性（物质外渗），功能受损（光合和氧化磷酸化解偶联）。 2、巯基假说（Sulfhydryl group hypothesis/disulfide bridge hypothesis ）:1962年由Levitt提出。原生质冰冻脱水时，原生质收缩而使蛋白质分子相互靠近，其相邻的巯基（-SH）氧化形成二硫键（-S-S-）。解冻时原生质吸水膨胀，肽链间氢键断裂，而二硫键保留，使蛋白质结构破坏，功能受损。,3.2.2 植物对冻害的适应,1、生长习性（越冬方式） 一年生植物（干燥种子）； 草本植物（鳞茎、块茎等延存器官埋于土中）； 木本植物（落叶，形成木栓层、芽磷片等保护组织）。 2、生理适应 含水量降低（束缚水/自由水值增加）； 呼吸减弱； ABA增加，进入休眠； 保护性物质（如可溶性糖、脂肪等）增多； 低温诱导蛋白（如冷调节蛋白，LEA蛋白等）形成： 它们高度亲水，并降低冰点，利于植物耐冰冻失水,3.3 提高植物抗寒性的途径,低温锻炼：可增加可溶性物质含量，提高膜脂中不饱和脂肪酸比例等。 化学诱导或调控：如ABA、CTK、2，4-D、BR等均能提高水稻秧苗的抗冷性。玉米、棉花种子播前用福双（TMTD）处理可提高幼苗抗冷性。AMO-1618、PP333广泛用于果树的矮化，CCC处理小麦、水稻、油菜幼苗可提高其抗冻性。 农艺措施：如合理施肥（少施氮肥，增施磷、钾肥），适时播种、培土、冬灌、盖草、地膜覆盖等。,抗寒锻炼（Cold acclimation)： 在非伤害性的零上低温诱导下植物的抗寒性得到逐渐提高的过程。,自然条件下的抗寒锻炼 实验条件下的抗寒锻炼 零上低温锻炼（如：4/2 、 2/2 ，15天） ABA预处理,LT50 (半致死温度）: The temperature required to kill 50% of a random sample, usually be used as measure of frost resistance.,Development of frost hardiness by acclimation during the cold season in winter rape.,自然条件下,Frost acclimation by cold treatment in two species of potato.,实验条件下,图10-8 植物在低温驯化过程中的变化 (引自Xin和Browse，2000),图10-9 冷驯化提高植物抗寒性的可能的分子机理,第四节 植物的热胁迫生理 High temperature stress and heat resistance of plants,Cold-favored plants(喜冷植物): some alga， bacteria and fungi，meets heat injury at 1520 . Temperature-mediate plant(中生植物): most of crops35. Temperature-favored plants(喜温植物):some alga,bacteria 65100,many CAM plants50. 热害（heat injury）：Heat injury is a damage to the temperature-mediate plant by high temperature above 35.,4.1 高温胁迫对植物的伤害,直接伤害 （1）Protein denaturation （可逆不可逆） The degree in denaturation is positively related to water content in plant tissue. Dry seed is able to resist to 7080. （2）Lipid liquefaction:其程度与脂肪酸饱和度有关，且与耐热性反相关， 膜透性增大。,间接伤害: （1）Starvation Temperature compensation point: Pn is equal to zero at high temperature Respiration is much larger than photosynthesis. （2）Poisoning Ethanol or acetaldehyde, free radicals. （3）Damage to nuclear acids and proteins,4.2 植物抗热性的生理基础,一般生长于干燥、炎热环境的植物的抗热性高于生长于潮湿、阴凉环境的植物。如C4C3。 植物不同生育期、不同器官抗热性不同：休眠种子抗热性最强；成熟叶幼叶衰老叶；油料种子淀粉种子；成熟果实幼果。 细胞内蛋白质中疏水键、二硫键越多，其热稳定性越强。如HSP。 有机酸代谢旺盛（NH3毒害减轻）的植物其抗热性越强。如CAM植物。,生理和分子机制,Form of heat shock proteins (HSPs or hsps),1962年Ritossa首先在果蝇幼虫的动物实验中发现：果蝇唾液腺染色体疏松部在过热环境中发生形态改变。 1974年，Tissieres等证实这种形态改变是由于热休克激发染色体内基因转录合成特异性的蛋白，即热休克蛋白。主要包括两种蛋白：结构型Hsc70（Heatshockcognate70，p73）和诱导型Hsp70（Heatshockprotein70，p72）。两者的氨基酸序列90%是相同的，生化特性基本相同（电泳泳动度稍有差异）。,就植物而言，热击蛋白（heat shock proteins，HSPs）指在高于植物正常生长温度刺激下诱导合成新的蛋白。在 大麦、小麦、谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄、棉花、烟草等植物中都发现了热击蛋白。热击蛋白的相对分子质量15104kD，可存在于细胞的不同部分。是逆境蛋白（stress protein）的一种。,Krengel KC, 2004JAP,About 22% of irrigated agricultural land is adversely affected by salinity. Soil salinity is one of the major abiotic stresses that adversely affects crop productivity and quality. 我国现有盐渍土约3 .47 x 107hm2（含沿海滩涂），相当于耕地面积的1/3，其中盐碱耕地约有660万公顷 。 如何提高作物的耐盐性、使大面积的盐（NaCl，Na2SO4）碱（ Na2CO3 ， NaHCO3 ）地得以利用，提高作物耐盐性、生物治理和综合开发盐渍土是未来农业一个重要的研究和发展课题。,第五节 植物的盐胁迫生理 Salinity stress physiology in plant,5.1 几个概念或术语,钠盐是造成盐分过高的主要盐类。 盐土：含NaCl和Na2SO4为主的土壤。 碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤。 盐碱土：上述两者