植物生理学之呼吸作用ppt课件

呼吸作用,第五章 呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,第二节 高等植物的呼吸代谢,第三节 呼吸指标及其影响因素,第四节 呼吸作用与光合作用,第五节 呼吸作用与农业生产,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用概念,二、呼吸作用的意义,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用概念,呼吸作用respiration：生活细胞的有机物质在一系列酶的催化下，逐步氧化分解并释放出能量的过程,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用概念,1、有氧呼吸,分两类,aerobic respiration：指生活细胞在O2参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。如： G+6 O2 6 CO2 + 6H2O+ 能量,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用概念,2、无氧呼吸anaerobic reapiration：指在无O2条件，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放少量能量的过程,分两类,1、有氧呼吸,一、呼吸代谢的场所,嵴的数目不是固定不变的,CO2 (如何脱羧),能量释放（整个过程形成ATP的量及ATP形成部位）,脱下来的氢用什么接受？,植物呼吸代谢特点：呼吸代谢途径、呼吸链电子传递和末端氧化酶是多种多样的。,植物呼吸途径的多样性,糖酵解(EMP),三羧酸循环(TCA),磷酸戊糖途径PPP,二、糖酵解(EMP),1、定义：在细胞质内发生的，由葡萄糖分解为丙酮酸的过程,糖酵解,2、生化历程 第一阶段 磷酸丙糖的生成 特点：耗能 步骤：磷酸化、异构、再磷酸化、裂解及异构化 第二阶段 丙酮酸的生成 特点： 产能 步骤：,+,丙酮酸,裂解,脱氢,异构,产能,脱水,异构,产能步骤：,3、生理意义 （1）是无氧条件下产能的有效方式，起应急作用 1葡萄糖2ATP；1糖原3ATP （2）某些细胞仅以此获能（成熟的红细胞 ）；某些组织有氧下仍以此获能（皮肤）。 ( 3 ) 中间产物为其他代谢过程提供碳骨架,4、EMP的调控： 能量中间物 EMP反应速度受3种酶活性调控： 己糖激酶, 磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,5、几点说明,反应部位：细胞液 NAD+/NADH=103 起始物：糖原、淀粉、葡萄糖 终产物：丙酮酸 中间产物:除G,Py外都是磷酸酯 能量收支：消耗2ATP 脱氢2次 产生4ATP 辅因子: NAD, Pi,金属离子(Mg2+,K+),6、丙酮酸的去向 the fates of pyruvate produced by glycolysis,无氧条件下,(2) 乳酸发酵,无氧条件下,发酵,(1) 乙醇发酵,丙酮酸脱羧酶 + TPP,乙醇脱氢酶,乙醇,1分子葡萄糖在无氧条件下，只能净生成2ATP,定义：丙酮酸在有氧条件下通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程，又称柠檬酸循环或Krebs循环，简称TCA。TCA在线粒体中进行。,三、三羧酸循环(TCA),1. 丙酮酸氧化脱羧,(1) 丙酮酸脱氢酶复合体,丙酮酸+NAD+ 乙酰CoA+CO2+NADH+H+,氧化部位：线粒体,丙酮酸脱氢酶复合体,(2) 反应过程：4步 (P150),丙酮酸脱氢酶,二氢硫辛酸转乙酰基酶,二氢硫辛酸脱氢酶,(3) 调节因素,2 三羧酸循环（TCA环）,Citric Acid Cycle Krebs,三羧酸？ 循环？,每个分子具有3个碳的丙酮酸库（基质中）,三种羧酸！,(4) (7)(8)(10),o,A,C,H,2,C,H,2,C,O,O,H,G,D,P,+,P,i,G,T,P,C,o,A,S,H,H,2 O,C,H,2,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,F,A,D,H,2,F,A,D,C,H,C,O,O,H,C,H,C,O,O,H,H,O,C,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,H,+,N,A,D,+,C,O,2,+,+,C,o,A,S,H,H 2 O,C,o,A,S,H,C,O,2,丙酮酸,乙酰 CoA,(2),(1),(7),(8),(9),(10),(5),(6),(3),(4),柠檬酸,异柠檬酸,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,琥珀酰 CoA,琥珀酸,延胡索酸,L-苹果酸,草酰乙酸,H O,2,(1) 丙酮酸脱氢酶复合体 (2) 柠檬酸合酶 (3) 顺乌头酸酶 (4)(5)异柠檬酸脱氢酶 (6) -酮戊二酸脱氢酶复合体 (7) 琥珀酰CoA合成酶 (8) 琥珀酸脱氢酶 (9) 延胡索酸酶 (10)L-苹果酸脱氢酶,三羧酸循环,产能步骤 2NAD(P)H 1FADH2 1GTP,(1)(6)-产能脱碳 2NADH + 2 CO2,(5)-脱碳-1CO2, 3步不可逆反应, 总反应方程式,+ 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP,4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2O FADH2 2ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 15ATP 2H2O,氧化磷酸化作用,O2,（2） TCA总结, 糖酵解+三羧酸循环的效率,EMP: 1G 2丙酮酸 2ATP+2NADH+2H+ =2+23(2)=68ATP 2丙酮酸 2乙酰CoA 2NADH+2H+ =23=6ATP TCA：2乙酰CoA 2CO2 1ATP+ 3NADH+1FADH =212=24ATP 3638ATP 储能效率=38 7.3/686= 42% 比世界上任何一部热机的效率都高！ 提问：其余能量何处去？ 答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。,柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶,(3) TCA的调控：,（4）TCA循环的特点:, TCA是在线粒体中进行的，TCA的酶系统集中在线粒体的基质中。, TCA循环中一系列脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源，EMP不放CO2。,（4）TCA循环的特点:, O2不直接参与TCA循环，但只有在有O2条件下TCAC才能运转。,Why ?,（4）TCA循环的特点:, TCA循环中有脱氢过程，一次TCA循环有5次脱氢，其中4对传给NAD+，1对传给FAD2+, TCA循环中会形成1个ATP,（4）TCA循环的特点:, TCA循环中消耗 2 分子 H2O, TCA是糖、脂、蛋白、核酸及其它物质彻底氧化的共同代谢过程。,EMP-TCA的总反应式：,G+2ADP+2Pi+2NAD+2C3H4O3+2ATP +2(NADH+H+) C3H4O3+2H2O+ADP+Pi+4NAD+FAD2+ 3CO2+ATP+4(NADH+H+)+FADH2 G+4ADP+4Pi+4 H2O+8 NAD+2 FAD2+ 6 CO2 +4ATP+10(NADH+H+)+2 FADH2,为什么植物不能长期进行无氧呼吸？,1、无氧呼吸形成能量少。,无氧呼吸会发热的原因是因为无氧呼吸所形成的ATP少，大部分的能量只好以热量的形式释放到周围环境中，而植物所需的能量是固定的，因此只能靠提高呼吸速率，消耗大量有机质，才能产生多一点的能量供生命活动之需,2、不能形成TCAC中产生的重要中间产物,3、无氧呼吸产生洒精、乳酸，过度积累酒精、乳酸会造成细胞中毒。,(5) TCA的生物学意义 供应能量：多、最有效 分解代谢的中心： 物质互变的中心：中间产物提供原料,例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血红素,(6) TCA环的回补,乙醛酸循环 Glyoxylate cycle,TCA的一个支路 特异的酶： 异柠檬酸裂解酶; 苹果酸合酶,乙醛酸循环三羧酸循环支路,三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）,异柠檬酸,柠檬酸,琥珀酸,苹果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循环,乙酰CoA,只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；,异柠檬酸裂解酶,苹果酸合酶,糖异生,油类植物种子中的油,脂代谢,糖,乙醛酸循环,草酰乙酸,乙酰CoA,.种子发芽,原始细菌生存,乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌 （物质循环中的重要一环）,生存,四碳、六碳化合物,转化,这种途径对于植物和微生物意义重大！,只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。 生物学意义 （1） 作为TCA环上化合物的补充 （2）将脂肪转变为糖,四、磷酸戊糖途径（PPP、HMP）,G(葡萄糖),ATP,ADP,G-6-P,PPP特点：, 直接氧化。,葡萄糖不经EMP裂解为两个三碳糖，而是直接氧化。, 氧化还原辅酶不是NAD而是NADP 即氢受体为NADP+。,PPP过程中脱下的H+被NADP+接受，而EMP-TCA则由NAD+接受。,PPP特点：, 直接氧化。, 氢受体为NADP+。, 每次循环脱下一个CO2，2对H+交给NADP+。,一个葡萄糖彻底氧化需经6次循环，脱下12对H+即形成12个NADPH，而EMP-TCA只需两次循环即可将葡萄糖彻底氧化。, PPP在细胞质中进行。,PPP生理意义：, PPP产生的NADPH可为生物合成作用提供H源。 PPP过程的中间产物可为细胞内一些重要物质合成提供原料。 PPP中间产物与光合作用C3途径中间产物相同，二者可以联系起来。, PPP在植物抗病上具有特殊作用。 PPP与器官脱落有关。 当EMP-TCAC酶系统受有害因素抑制时，PPP往往能”代行”正常的有氧呼吸，并能有效地供应生命活动所需的能量。,PPP生理意义：,PPP与EMP-TCA的调控,NAD+/NADP+比例受两个因素影响： O2浓度。 NADPH的利用程度。,1、酶浓度,由两条途径中各自所需的酶浓度高低及酶活性大小决定。,如细胞中PPP过程所需的酶的浓度高，活性大就有利于走向PPP，反之走向EMP-TCAC。,2、 细胞中NAD+/NADP+比例。,比率高，走EMP-TCA途径，比率低走PPP途径。,（一）生物氧化 1 1 概念： 有机物质在生物体细胞内的氧化分解，产生CO2和H2O并释放能量的过程，称之。 2 特点： 在细胞内温和条件下进行； 能量逐步释放； 释放的能量都先贮存在高能化合物（如ATP）中，再转移到需能部位。,五生物氧化与呼吸链,3 CO2、H2O和ATP的生成,（1） CO2生成,( 2 ) H2O的生成,（3） ATP的生成,（二）、呼吸链,呼吸链：呼吸代谢中间产物（NADH/FADH2)脱下的电子和质子，沿一系列有顺序排列的传递体传递，最后传递到分子氧的总轨迹叫呼吸链。,呼吸链及氧化磷酸化的酶存在于线粒体的脊上。,1、呼吸链的组成 呼吸链由多种成分组成，包括：烟酰胺脱氢酶类；黄素脱氢酶类；铁硫蛋白；辅酶Q类；细胞色素类等 （1）烟酰胺脱氢酶类 辅酶：NAD+或NADP+ 作用：催化底物脱氢，H和电子转交给下一个传递体（FMN） 原理：,(2) 黄素酶类 辅基：FAD 或 FMN 作用：催化底物或NADH脱氢（FMN）原理：,（3）铁硫蛋白 常用“F e-S”表示，种类、数目较多 作用；传递电子，每分子F e-S仅传递1个电子 原理：,（4）辅酶Q 因广泛存在而属醌又名泛醌 。处于呼吸链中心位置。 作用：递氢体，接受来自NADH或FADH2氢或电子 原理： CoQ + 2 H CoQ,(5)细胞色素类 组成：色素+蛋白质 辅基：铁卟啉的衍生物 作用：传递电子（铁卟啉中的铁原子） 种类：a ; a3 ; b ; c ; c1 ; b5 和p450,末端氧化酶： a 和 a3 无法分开，该复合物a a3是呼吸链中最后一个电子传递体，唯一与氧气直接接触的氧化酶，故得名。,2、呼吸链中传递体的顺序 （1）研究方法 测定氧化还原电位（Eo） 利用特异性阻碍断传递体的抑制剂 电子传递体的体外重组等 （2）呼吸链顺序（线粒体内）,1/2O2,NADH链,1/2O2,FADH2链,ATP,ATP,ATP,鱼藤酮,抗霉素A,CO CN- N2-,氧化磷酸化,呼吸链上的磷酸化作用，即NADH+H+或FADH2在H传递及电子传递过程中伴随ATP的形成。,氧化磷酸化,氧化磷酸化,化学渗透学说主要论点：呼吸链存在于内膜上，内膜对离子的透性极小。当呼吸链中的递H体从内膜内侧接受从底物传来的氢（2H）时，将其中的电子（2e-）传给其后的电子传递体，而将2H泵出内膜。由于质子不能自由通过内膜，在内膜外侧氢离子浓度高于内侧。于是，在内膜两侧形成质子浓度差和电位差，外正内负，两者合称为质子动力势（pmf），它是质子返回膜内的动力。当质子通过膜上的F1-F0复合物（ATP酶）返回内侧时，ADP与Pi结合形成ATP。,EMP 2(NADH+H+) 氧化磷酸化 1个NADH+H+3ATP 2（NADH+H+）6ATP 底物水平磷酸化2ATP EMP合计 8ATP TCA 1(NADH+H+) 3ATP ； 1FADH22ATP 8(NADH+H+) 24ATP 2 F A D H2 4ATP 底物水平磷酸化2ATP TCA合计：30ATP EMP-TCA共产生6+2+24+4+2 = 38ATP 38ATP,电子传递系统在植物中存在有多条途径,-酮戊二酸 苹果酸 异柠檬酸 NADH FMNFe-S UQCytb Cytc1Cytc cytacyta3 O2 丙酮酸 Fe-S FADH2 琥珀酸 乙醛酸 乙醇酸 异柠檬酸 酚 葡萄糖-6-P NADPH 6-P-葡萄糖酸 谷胱甘肽抗坏血酸,细胞色素氧化酶,末端氧化酶,在整个生物氧化反应系统的末端，起活化氧作用的酶，称这种酶为末端氧化酶。,末端氧化酶多样性,1、细胞色素氧化酶,特点：,它存在于线粒体嵴上；,含Fe；,是一类以铁卟啉为辅基（色素辅基）的结合蛋白，细胞色素a类还含有铜离子；,该酶在幼嫩组织中较活跃；,该酶与氧的亲和力最高；,可被KCN、NaN3、CO所抑制；,因为这些物质与细胞色素氧化酶竞争与Fe的结合部分，使酶活性下降，表现为吸氧下降，氧化磷酸化下降。,在氧化系统中有三个部位产生ATP，即P/O=3或P/O=2（FADH）,也称抗氰氧化酶，特点：, 也含Fe, 存在于线粒体中；, 电子传递链为NADHFMNCoQO2,电子从CoQ处直接传递给O2，因此只在NADHFMN处形成1个ATP，P/O=1。,电子传递过程中能量大部分以热能的形式散发到环境中；,2、交替氧化酶,ATP, 抗氰呼吸放热多。 对O2亲和力大，但小于Cyt，所以一般情况下电子沿Cyt途径进行； 对CN不敏感，抗氰呼吸的抑制剂是水杨基氧肟酸（SHAM）。,2、交替氧化酶,抗氰呼吸的生理意义（自学）： 放热增温，促进植物开花、种子萌发。 抑制正常呼吸作用有利于抗氰呼吸进行，因此认为抗氰呼吸是一种与正常呼吸交替进行的适应过程。 增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老 在防御真菌感染中起作用 分流电子,3、抗坏血酸氧化酶 存在于细胞质中或与细胞壁相结合。 含Cu 它与GSSH、GSH相偶联，并与PPP中产生的NADPH有关，但它不产生ATP。,存在于质体中，含Cu。 多酚氧化酶和底物在细胞质中是分隔开的，在植物受伤、衰老等环境下，膜破裂，造成该酶与底物接触，呼吸加强。 伤呼吸：植物受伤时呼吸作用往往增强，增加的这部分呼吸叫。,4、酚氧化酶,4、酚氧化酶,植物染病时，多酚氧化酶活性加强，将酚醌，醌对病菌有毒性效应,苹果、梨在切口处常呈褐色,红茶搓揉、绿茶杀青、烤烟脱水,5、黄素氧化酶(又称黄酶),此酶对温度不敏感,与氧亲和力低,辅酶中不含金属,存在于乙醛酸体中,还原脂肪酸,氧化脂肪酸,FAD2+,FADH2,H2O2,O2,脱氢酶,黄酶,植物体内含有多种呼吸氧化酶的意义：,在一定范围内适应各种外界条件，保证植物正常生命活动。 除Cyt外，其它几种末端氧化都不是主要的末端氧化酶 因为其它酶产生ATP少； 与O2亲和力低； 只有在正常途径被抑制，其他途径才占主导。,第三节 呼吸指标及其影响因素,一、 呼吸作用指标：,二、 影响呼吸的因素,一、 呼吸作用指标：,呼吸强度、呼吸熵、呼吸效率,1、 呼吸强度：又叫呼吸速率，指植物材料单位鲜重、单位干重或单位蛋白氮，在一定时间内所放出CO2的量（mg或ml）或所消耗O2的量（mg或ml）,2、 呼吸熵RQ：或称呼吸系数，指植物在一定时间内放出CO2量与吸收O2的量之比，一般用mol/mol表示，呼吸熵的生物学意义在于指示底物性质。,一、 呼吸作用指标：,1、 呼吸强度：,影响呼吸商大小的因素主要有两个方面：,（1 呼吸底物的性质 a.当呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化时，RQ1。如以葡萄糖为底物。 C6H12O66O26CO26H2O RQ6/61 b.当呼吸底物是富氢物质时，氧化分解需氧较多，RQ1。如以苹果酸为呼吸底物： C4H6O53O24CO23H2O RQ4/31.33,影响呼吸商大小的因素主要有两个方面：,（1 呼吸底物的性质,（2 氧气的供应情况 在缺氧状态下，RQ会异常地升高。相反，若呼吸过程中形成了不完全氧化的中间产物，释放CO2少，氧较多地保留在中间产物中，RQ就会小于1。,2、 呼吸熵RQ：,一、 呼吸作用指标：,1、 呼吸强度：,3、 呼吸效率：每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数。,二、 影响呼吸的因素,、内因,种类、年龄、器官和组织,二、 影响呼吸的因素,、 外因,1、温度,最低温度、最适温度、最高温度,呼吸最适温光合最适温,二、 影响呼吸的因素,、 外因,2、O2浓度,无氧呼吸熄灭点：无氧呼吸停止进行的最低氧含量（10）,氧饱和点：低氧浓度情况下，随氧浓度的增加，呼吸速率也增加。当氧浓度增加至一定程度时，呼吸速率不再增加，达最大呼吸速率时的初氧浓度叫,二、 影响呼吸的因素,、 外因,2、O2浓度,无氧呼吸熄灭点：,氧饱和点：,RQ值与氧浓度有关：,如葡萄糖在正常情况下RQ=1，而在缺氧情况下（氧浓度低于无氧呼吸熄灭点）RQ1,二、 影响呼吸的因素,、 外因,3、CO2,5%,果蔬贮藏,土壤板结、水涝,种子休眠,二、 影响呼吸的因素,、 外因,4、 水分,5、 机械损伤,原因是：机械损伤能破坏细胞中氧化酶及其底物的间隔，酚类化合物迅速被氧化，正常糖酵解和氧化分解加强。同时机械损伤还能促进伤区组织或细胞恢复活跃的分生状态，使呼吸速率比原来正常或成熟组织高得多，结果产生愈伤组织，因此在采收、包装、贮藏、运输果蔬时应尽可能防止机械损伤。,第四节 呼吸作用与光合作用,比较光呼吸与暗呼吸,呼吸作用与光合作用的区别与联系,作业：,光 合 作 用 呼 吸 作 用 1 以CO2和H2O为原料 1 以O2和有机物为原料 2 产生有机物糖类和O2 . 2 产生CO2和H2O 3 叶绿素捕获光能 3 有机物的化学能暂时贮存于ATP中 或以热能消失 4 通过光合磷酸化把光能 4 通过氧化磷酸化把有机物中 转变为ATP 的化学能转化成ATP 5 H2O的氢主要转移至NADP, 5 有机物的氢主要转移至NAD, 形成NADPH 形成NADH 6 糖合成过程主要利用ATP. 6 细胞活动是利用ATP和NADH 和NADPH (或NADPH) 作功 7 只有含叶绿素的细胞才能 7 活的细胞都能进行呼吸作用 进行光合作用 8 只在光照下发生 8 在光照下或黑暗中都可发生 9 发生于真核细胞植物的 9 糖酵解和戊糖磷酸途径发生于 叶绿体中 细胞质中,三羧酸循环和生物氧化 则发生于线粒体中.,第五节 呼吸作用与农业生产,一、呼吸效率,二、呼吸作用与抗病关系,三、呼吸作用与作物栽培,四、呼吸作用与粮食贮藏,五、呼吸作用与果蔬贮藏,第五节 呼吸作用与农业生产,一、呼吸效率,不同组织、器官呼吸效率不同,不同植物组织的呼吸速率 植物组织 O2mol/(g干重.h) 植物组织 O2mol/(g干重.h) 豌豆种子 0.005 蚕 豆 96.60 大麦幼苗 70 茉 莉 120.0 番茄根尖 300 小 麦 251.0 甜菜切片 50 景 天 16.60 向日葵植株 60 细 菌 10000 马铃薯块茎 0.30.6 仙人掌 6.8