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第8章 糖代谢,8.1 概述, 糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物,根据其水解情况分为单糖、寡糖和多糖。 单糖:葡萄糖、果糖、脱氧核糖 寡糖:蔗糖、麦芽糖、乳糖 多糖:淀粉、纤维素、糖原,一、糖的生理功能,1. 构成组织细胞的成分 2. 作为能源和碳源,二、动物体内糖的来源,1. 由消化道吸收 2. 由非糖物质转化而来: 糖异生作用,三、血糖,主要指血液中所含的葡萄糖, 胰岛素促进肝糖原的合成及细胞内葡萄糖的分解功能,降低血糖水平。肾上激素和胰高血糖素促进糖原分解,提高血糖水平。,肌糖原,血糖,糖代谢概况,食物糖,消 化,葡萄糖,吸收,(肝脏),葡萄糖,肝糖原,合成,分解,乳 酸,糖异生,葡萄糖,合 成,有氧氧化,CO2+H2O+ATP,糖酵解,乳酸 +ATP,血乳酸,(肌肉),转变为 其他物质,(大量),(少量),8.2 糖原的分解与合成代谢, 糖原主要贮存于肝脏和骨骼肌的细胞质中;肝脏中糖原浓度最高,但骨骼肌数量大,因此糖原贮藏最多。,一、糖原的分解,磷酸化酶,转移3个葡萄糖残基,-1,6-糖苷酶,裂解-1,4-糖苷键,糖基转移酶,裂解-1,6-糖苷键,糖原脱枝酶,磷酸化酶, 糖原降解产物有:1-磷酸葡萄糖和少量的游离葡萄糖。,二、糖原的合成, 由葡萄糖合成糖原的过程,称为糖原合成(glycogenesis),包括下列四个反应步骤:,1、葡萄糖 6- 磷酸葡萄糖,葡萄糖,己糖激酶(肌肉),6-磷酸葡萄糖,己糖激酶 and 葡萄糖激酶(肝脏),UDPG:尿苷二磷酸葡萄糖,1-磷酸葡萄糖UTP, UDPG 是生物体内重要的活化单糖,单糖必须经过活化后才能用于寡糖和多糖的合成。,UDPGPPi,3、 1-磷酸葡萄糖 UDPG,焦磷酸化酶,2、 6- 磷酸葡萄糖 1- 磷酸葡萄糖, 糖核苷酸,糖原合成酶,4、 UDPG 糖原,糖原合成酶的糖基供体是 UDPG。,糖原合成酶生成:-1,4-糖苷键,-1,4-糖苷键,-1,6-糖苷键,分枝酶催化生成:-1,6-糖苷键, 葡萄糖进入细胞后,在一系列酶的催化下,发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行: 糖酵解:葡萄糖 丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行,又称为无氧分解。 三羧酸循环:丙酮酸 CO2 + H2O 。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体,所以又称为有氧分解。,8.3 葡萄糖的分解代谢, 糖酵解(glycolysis)是指在无氧条件下,把葡萄糖转变为乳酸,并伴随生成ATP的过程。,一、糖酵解,、糖酵解的生物化学过程, 糖酵解的底物一般为葡萄糖,全过程在细胞质中进行,参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质中。,此步不可逆, 激酶(kinase):将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。,己糖激酶,磷酸葡萄糖异构酶,磷酸果糖激酶,此步不可逆,为限速步骤,醛缩酶,磷酸丙糖异构酶,3-磷酸甘油醛脱氢酶, 3-磷酸甘油醛脱氢酶是一种巯基酶,-SH为活性部位。重金属离子和烷化剂(如碘乙酸)能抑制该酶活性。,磷酸甘油酸激酶, 底物磷酸化: 底物的高能磷酸基直接转移给ADP(或GDP)生成ATP(或GTP)的过程.,磷酸甘油酸变位酶,烯醇化酶,此步不可逆,丙酮酸激酶,葡萄糖,糖酵解,(胞液), 丙酮酸 乳酸(乳酸发酵), 厌氧乳酸菌在无氧条件下,或动物(包括人)的某些组织供氧不足时存在此途径。,、丙酮酸的去路, 丙酮酸 乙醇(酒精发酵), 无氧条件下,在酵母、有些微生物及植物细胞中存在此途径。, 丙酮酸 乙酰CoA,进入三羧酸循环, 在有氧条件下,乙酰CoA被彻底分解为CO2和H2O,并放出大量能量。,、糖酵解过程的化学计量,获能效率61.0KJ / 191KJ 10031,、糖酵解的生理意义,1. 获得适应缺氧环境所需能量。1分子葡萄糖 经糖酵解可净产生2分子ATP(相当于61KJ)。,3. 形成的中间产物为其它代谢提供原料。 6- 磷酸葡萄糖、磷酸二羟丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸等。,2. 是机体某些组织的主要获能方式。视网膜、神经、癌组织等的重要获能方式;成熟红细胞几乎完全依赖糖酵解供应能量。,乙酰CoA,葡萄糖,丙酮酸,丙酮酸,三羧酸循环,CO2+H2O+ATP,有氧氧化,(胞液),(线粒体),乳酸,无 氧,无 氧,乙醇, 丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段: 第一阶段:丙酮酸氧化脱羧(丙酮酸 乙酰辅酶A,简写为乙酰CoA) 第二阶段:三羧酸循环(乙酰CoA CO2,释放出能量),二、葡萄糖的有氧分解, 三羧酸循环是在细胞的线粒体中进行的,在细胞质中形成的丙酮酸需运输进入线粒体后才能进行。,大肠杆菌(E.Coli)的丙酮酸脱氢酶系,E1: 丙酮酸脱氢酶 E2:二氢硫辛酸转乙酰酶 E3: 二氢硫辛酸脱氢酶,E1,E2,E2,E3,E3,1,2,3,4,5,三羧酸循环(Krebs循环),柠檬酸合成酶,此步不可逆,为限速步骤,乌头酸酶,异柠檬酸脱氢酶,此步不可逆,为限速步骤,-酮戊二酸脱氢酶系,此步不可逆,为限速步骤,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,TCA cycle,草酰乙酸(4C),柠檬酸(6C),异柠檬酸(6C),琥珀酸辅酶A (4C),琥珀酸(4C),延胡索酸(4C),苹果酸(4C),乙酰辅酶A(2C),-酮戊二酸(5C),乙酰CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + 2H2O + Pi,2CO2 + CoA + 3NADH + FADH2 + GTP + 2H+, 三羧酸循环总反应式:,、三羧酸循环的特点,1. 每循环一次,氧化生成 2 分子CO2(两步脱羧反应)。,2. 每循环一次,形成 3 分子NADH 和 1 分子FADH2 ( 4 步脱氢氧化反应)。,3. 每循环一次,消耗两分子水(用于柠檬酸和苹果酸的合成)。,4. 每循环一次,琥珀酰CoA 的高能键生成 1 分子GTP(相当于形成 1 分子ATP)。,另外:1 分子NADH 通过氧化磷酸化将电子传给O2,可推动 2.5 分子ATP 生成;1 分子FADH2 通过氧化磷酸化将电子传给O2 ,可推动 1.5 分子ATP 生成。问: 1 乙酰CoA ? ATP(10) 1 丙酮酸 ? ATP(12.5) 1 葡萄糖 ? ATP(32),葡萄糖完全氧化产生的ATP,C6H12O6 + 6 O2+ 32 ADP +32 Pi,6 CO2 + 6 H2O + 32 ATP,获能效率3230.56KJ / 2872.14KJ 100 34,原核生物中,有氧条件下利用1摩尔葡萄糖生成的净ATP摩尔数,与在无氧条件下生成的净ATP摩尔数的最近比值是 _。,3. 三羧酸循环三大物质分解代谢共同的最终途径。,2. 三羧酸循环是糖、脂类、蛋白质及其他有机物质代谢的枢纽。,、有氧分解的生理意义,1. 有氧分解是葡萄糖生成ATP的主要途径。,乙酰CoA是糖、脂、氨基酸共同代谢产物, 葡萄糖异生作用(gluconeogenesis)是指生物体利用非糖前体物(如乳酸、氨基酸、甘油等)合成葡萄糖和糖原的过程。,8.4 葡萄糖异生作用,萄糖异生作用的主要场所是肝脏,肾脏也能少量发生。, 葡萄糖异生作用基本上是糖酵解的逆转,但需要绕过3个不可逆反应才能实现。, 绕过丙酮酸激酶催化的反应, 以上二步反应称为丙酮酸羧化支路。,一、葡萄糖异生作用的反应途径,丙酮酸羧化酶,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶, 绕过磷酸果糖激酶催化的反应,1, 6- 二磷酸果糖,果糖-1,6- 二磷酸酶,磷酸果糖激酶,6- 磷酸果糖, 绕过己糖激酶催化的反应,6- 磷酸葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸酶,己糖激酶,葡萄糖, 底物循环,糖酵解与糖异生,下列哪一个酶与丙酮酸生成糖无关: A. 果糖二磷酸酶 B. 丙酮酸激酶 C. 丙酮酸羧化酶 D. 醛缩酶,1. 保持血糖浓度的相对稳定 饥饿或剧烈运动时,能将非糖物质转变为葡萄糖。 草食动物,特别是反刍动物体内葡萄糖主要来源。,2. 有利于乳酸的利用,二、糖异生的生物学意义,3. 协助氨基酸代谢,使氨基酸转变为糖,肌肉缺氧时产生大量乳酸,大部分经血液运到肝脏,通过糖异生作用生成肝糖原或葡萄糖补充血糖,血糖可再被肌肉利用,这样形成的循环称乳酸循环或cori循环。,肌肉不含6-磷酸葡萄糖酶,不能糖异生。,生物学意义:乳酸的形成使机体赢得能量且将部分的代谢负担由肌肉转向肝脏,可以维持血液中血糖浓度稳定及保持体内pH值稳定,防止酸中毒。,8.5 磷酸戊糖途径,Phosphopentose pathway, 细胞内葡萄糖的氧化分解,除EMP-TCA外, 还存在另一条氧化分解途径:磷酸戊糖途径(PPP)。, 磷酸戊糖途径在细胞质中进行。全部反应分为氧化阶段和非氧化阶段。,一、磷酸戊糖途径的生化过程,1. 氧化阶段,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖-内酯,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,6-磷酸葡萄糖 -内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,5-磷酸核酮糖,5-磷酸核糖,5-磷酸木酮糖,5-磷酸木酮糖 5C,5-磷酸核糖 5C,3-磷酸甘油醛 3C,7-磷酸景天庚酮糖 7C,4-磷酸赤藓糖 4C,6-磷酸果糖 6C,3-磷酸甘油醛 3C,6-磷酸果糖 6C,6-磷酸葡萄糖 6C,5-磷酸木酮糖 5C,2. 非氧化阶段,6 6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ + 7 H2O ,5 6-磷酸葡萄糖 + 6 CO2+ 12 NADPH + 12 H+ +Pi,总反应式:,二、磷酸戊糖途径的生理意义,1. 途径中产生的NADPH+H+是生物合成反应的供氢体,在脂肪酸和固醇类的生物合成、光合作用、由核糖核苷酸转变为脱氧核糖核苷酸等过程都需要NADPH。,2. 葡萄糖体内可由此途径生成5-磷酸核糖,磷酸戊糖途径的重要生理意义是生成了 _ 和 _ 。,3. 与糖的有氧分解及无氧分解相互联系,8.7 糖代谢各途径之间的联系,糖原的合成与分解:糖原合成酶和磷酸化酶 糖酵解:己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶 糖异生作用 三羧酸循环:异柠檬酸脱氢酶、 -酮戊二酸脱氢酶系 磷酸戊糖途径,ATP / ADP / AMP NADP + / NADPH+H +,简答题 1、何谓糖酵解?糖酵解与糖异生途径有那些差异?糖酵解与糖的无氧氧化有何关系? 2、磷酸戊糖途径有何特点?其生物学意义何在?

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