油菜杂优利用的现状与展望.doc

油菜杂优利用的现状与展望摘要：本篇文章介绍了油菜杂种优势的发展历程的三个阶段和其遗传学假说，总结了油菜杂种优势利用的胞质雄性不育、细胞核雄性不育、化学杀雄、自交不亲和以及综合杂交等途径及最新进展，分子标记将成为杂种优势的研究和利用的重要方法和手段。关键词：杂种优势，遗传学假说，途径，分子标记油菜属十字花科芸薹属，在生产中仅次于大豆、花生和向日葵，是世界第四大重要油料作物，包括甘蓝型油菜、芥菜型油菜和白菜型油菜3个栽培品种。油菜具有种子小，用种量少，繁殖系数高，制种方便等特点，并且优质的交油菜的产量、品质、抗性均优于常规油菜，而被广泛栽培。油菜杂种产量优势显著，一般可增产20%-30%，好的组合增产幅度可达50%，同其它作物一样，利用杂交优势是大幅度提高油菜产量的重要途径（张生平，2007）。油菜杂种的抗病性、抗寒性、抗倒性等抗性性状以及含油量、纤维强度等品质性状,尽管亦存在明显优于亲本的现象,但是杂种的表现一般介于双亲之间,而某些品质性状如种子蛋白质含量等除极少数组合具有较强的杂种优势外,大多数杂种表现出负向优势。因此,油菜杂种的营养优势大于产量优势,产量优势大于品质性状的优势（傅廷栋，2000）。而在交油菜推广过程中投资少，效益大，有广阔的应用前景。由于这些原因，多年以来，各国育种工作者都十分重视油菜杂种优势的利用（尹经章，2002）我国是世界最早育成杂交油菜并大面积推广的国家，19851996年我国就育成了37个杂种（张凤丽，2012）。我国现有的油菜杂种类型很多，有天然杂交种、自交系杂交种、自交不亲和系杂交种、细胞核雄性不育杂交种、细胞质雄性不育杂交、化学杀雄杂种、单双低杂种、综合杂交种。根据我国油菜杂种优势的发展历程，傅廷栋（2000）将其划分为3个阶段：探索阶段，即从 40 年代到 60 年代末，育种者相继发现一批油菜雄性不育材料，通过分析测定，探讨了杂种优势可能的利用途径；准备阶段，从 70 年代初到 1985年，通过大量选育杂交种，进行杂交种的生产示范；推广阶段，从 1985 年至今，大批高产杂交种相继育成功并大面积推广。1 油菜杂种优势遗传学假说杂种优势极大的提高了作物产量并对植物进化提供了一种有力的法，自发现杂种优势以来，众多学者致力于其产生的遗传机理研究，相继提出了多种假说解释其遗传机制，如显性假说、超显性假说、基因网络系统假说、核质互作及遗传平衡假说等（胡建广,等,1999）。在众多的杂种优势遗传学假说中，基于单基因遗传效应的显性假说、超显性假说和基于多基因间相互作用的上位性效应假说受到普遍关注和研究（Goodnight,1999）。尽管上述假说都在一定程度上解释了杂种优势产生的遗传学基础，并有相关试验结果支持，但还难以完整解释作物杂种优势产生的原因 。因此，研究者又先后提出了遗传平衡假说、基因网络系统假说及核质互作假说等（明道绪等，2002）。因此，从遗传学角度分析来看来看，油菜的杂种优势的遗传机制不仅是等位基因与非等位基因间存在复杂的互作效应，还包括加性效应、显性效应和上位性效应，不同目标性状的遗传很可能以某种效应为主，并受到其他效应的影响（Frascaroli et al.,2007)。2 油菜杂种优势利用的主要途径2.1油菜细胞质雄性不育杂种细胞质雄性不育系杂种，其主要是通过三系法利用杂种优势。“三系”是指：雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系。三系法配制杂种品种主要过程中，胡永敏（2012）对不缺绿ogu、陕3A型、nap、pol、758A细胞质雄性不育系及其保持系的小孢子发生和花粉发育过程进行细胞学观察和比较,发现陕3A型、nap、Pol CMS花粉败育发生在孢原细胞时期,少数花药会继续发育产生有活力花粉粒,表现微粉现象。微粉的存在，使得不育系自交结实，增加了新品种选育及其制种的难度，并且降低了杂交种的纯度，对生产和应用都造成了不利影响。，就需要进一步处理以便进一步全败育。刘引祥（2013）采用化杀剂WP1 不同浓度对不育系微粉的控制作用进行了考察，0.04 g/L浓度可使F1 不育株率稳定控制在6%-7%，可使秦优10 号杂种纯度保持在93%-94%。这就大大提高了杂种的纯度。2.2油菜细胞核雄性不育杂种细胞核雄性不育是一种由核内染色体上基因控制的雄性不育类型。在中国利用细胞核雄性不育系配制杂种，已成为油菜杂种优势利用的重要途径。目前,油菜细胞核雄性不育基因的研究主要包括对不同油菜雄性不育材料遗传性状的观察、分子标记、基因定位、基因克隆、转基因和生产应用等方面。许多研究确定了部分雄性不育材料的基因型,获得与雄性基因连锁的分子标记,克隆了与雄性不育基因相连锁的DNA片段,为加快油菜细胞核雄性不育品种的选育发挥了重要作用（高健强，2008）。谌国鹏（2010）阐述了细胞质雄性不育利用的2种类型:显性细胞核雄性不育和隐性细胞核雄性不育,分别介绍了显性细胞核雄性不育的2种类型和隐性细胞核雄性不育的4种类型。细胞核雄性不育由于败育彻底, 不育性稳定,随着三系法的开发利用, 大面积制种时采用全不育群体, 从而克服两系法制种拔除不育系行一半可育株的困难, 也成为细胞核雄性不育利用的主要方向和趋势。2.3 油菜化学杀雄杂种化学杀雄指用化学试剂处理，使其雄蕊不能发育，并用来配制杂种，是利用杂种优势的可循途径之一。化学杀雄杂交利用具有亲本选择自由、更换组合速度快、生产应用速度快的优点。因此，理论上可以通过化学杀雄迅速地获得具有高产、优质、抗逆、抗病等优良性状的杂交种。所以，近年来化学杀雄剂育种受到广大油菜育种者的青睐。近年来通过化学杀雄方法育成的杂交油菜品种有湘油杂1号（官春云等，1995）、渝杂l8（唐章林等，2002）、湘油杂6号（官春云等， 2005）、秦优33（王永恒，2009）渝黄4号（谌利等，2010）、秦优19（陕西省杂交油菜研究中心，2010）等。虽然具有杀雄较彻底，组配较广泛，杂种F1不会产生不育的优点，但杀雄技术要求高，杀雄不易完全彻底，也影响了它的推广和应用。2.4 油菜自交不亲和系杂种油菜自交不亲和系的选育可以通过在同类品种中自交分离和种间杂交转移自交不亲和基因等途径来实现。罗玉秀等（2008）以青海大黄、青油241和黄籽沙逊为亲本材料,研究表明白菜型油菜自交不亲和性状和自交亲和性状受1对等位基因控制,自交不亲和为显性性状,自交亲和为隐性性状。这为揭示自交不亲和基因的遗传提供了一句。而种间杂交也是一种拓宽栽培作物遗传基础和转移优良性状的重要手段,已经广泛地用于作物品质的改良。牛妍等（2013a）通过芥菜型油菜(Brassica juncea L.)和白菜型油菜(Brassica rapa L.)种间杂交,将芥菜型油菜的有利性状转移到白菜型油菜中,创造新型白菜型油菜,以改良白菜型油菜的农艺性状、提高抗逆性和拓宽其遗传基础。牛妍等（2013b）利用芥菜型油菜和白菜型油菜种间杂交,揭示了杂种后代自交亲和性状的渗入过程和状态，研究表明芥白杂种后代植株获得的自交亲和性状是可遗传的.近几年，国内外育种家比较注意自交不亲和系杂种的研究，其原因之一是找到了繁殖自交不亲和系的简便方法；原因之二，是利用自交不亲和系杂种，有选育周期短，恢复系多，无不良胞质效应等优点。2.5综合杂交种由于受异交率的限制，综合杂交种只能能获得部分杂种优势而提高产量。Girke等（2012）利用44个遗传背景不同的甘蓝型材料进行杂交，杂交组合表现出了极大的遗传多样性和杂种优势，一定程度上丰富了其基因库。并且综合杂种的亲本数目一般较多，遗传基础比单交种复杂，自交衰退慢，因此综合杂种不必每年制种，每隔3-5 年制种一次，也能收到一定增产效果。综合杂交种的另一个特点是它的适应性好，也即它受年份和地点影响的变异较少3 油菜杂种优势的利用展望 当前，我国油菜杂种优势利用的研究和应用在国际上居领先地位，预计不久的将来，油菜的杂交种将在生产上得到更广泛的利用。油菜杂交种中，不论是天然杂交种、自交系杂交种、化学杀雄杂交种，还是自交不亲和系杂交种、细胞核雄性不育杂交种、细胞质杂交种等都存在不同的问题。如优势不够高、种子纯度不够、制种成本高等。因此，单一的使用某一种途径有其局限性，综合利用现有的杂交途径是油菜育种的主要方向之一。充分利用我国丰富的各种地方品种资源和野生种质资源，同时积极引进国外资源，扩大不育系、恢复系、保持系的基因来源，丰富遗传资源。近年发展起来的DNA 分子标记, 能真实反映植物材料在遗传物质上的差异, 为杂种优势的研究提供了新的研究方法和手段。已经被广泛的应用到油菜授粉控制系统相关基因的分子标记、油菜杂交亲本遗传差异分子标记鉴定及杂种优势群划分、油菜杂种纯度的鉴定和预测油菜杂种优等方面（谭祖猛,2008）。Poulsen(1993)利用SSR标记不仅能够分析油菜不同种间的遗传多样性, 而且能够鉴别同一品种内不同个体间的差异。Hasan(2006)等利用SSR 标记也成功地将欧洲甘蓝型油菜中的96个基因型划分为4个类群: 春油菜及饲料油菜、冬油菜、冬性饲料油菜和蔬菜型油菜。而今后应该在构建高密度的分子标记连锁图谱的基础上，进行杂种优势QTL 精细定位。借助生物信息学或比较基因组学的手段挖掘与这些QTL 紧密连锁的EST 或cDNA 标记，通过分析这些特殊标记的生理生化机制，进而达到深层次理解杂种优势的目的（兰进好，2005）。另外，在表达水平上，借助分子标记和差异显示技术研究基因表达和杂种优势的关系也不失为探讨杂种优势的一条有效途径。加强基础研究，深人开展雄性不育遗传的研究，弄清楚全国形形色色的核不育的遗传、生理、生化特性，利用各类恢复源与各种优良的雄性不育系进行遗传力和配合力测定，以求寻找性状稳定遗传，品质优、抗性强的强优组合。参考文献：1谌国鹏,王风敏,李英,范小平,贾哲,冯志峰,郝兴顺,习广清. 我国甘蓝型油菜细胞核雄性不育利用的途径J. 陕西农业科学,2010,04:60-62.2谌利,李加纳，等.甘蓝型黄籽杂交油菜新品种渝黄4号J.经济作物，2010,5:203-204.3陈社员，官春云，王国槐，等.双低杂交油菜新品种湘杂6号的选育J.中国油料作物学报，2005，27（2）：37-39.4傅廷栋主编.杂交油菜的育种与利用M.武汉:湖北科学技术出版社,2000.5高健强,余显权,赵德刚. 油菜细胞核雄性不育基因研究进展J. 广西农业科学,2008,03:279-283.6官春云，王国槐，李恂，等.油菜化学杀雄杂种湘杂油1号（湘油11号466）选育报告J.作物研究，1995，9（增刊）:7-8.7胡建广,杨金水,陈金婷.作物杂种优势的遗传学基础.遗传,1999,21(2)：47508胡永敏,董军刚,孟倩,郭英芬,董振生. 5种甘蓝型油菜细胞质雄性不育系的细胞学观察J. 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