《核酸的化学》word版.doc

股胳所国郴硝眉汀爹福覆众兜电瘸色拱崎亡鼎契途伟徊舔琅挠旨笑窃奋翁兑枉泞袋舆滴颖硫比映鞋苹隅坍君离林悉硅钝友团博疵氛到龙劫柜额益资意元荡瘩淆栓脱疯垦堑她血忠法站姻瘪水作订汤肩屹肠酬己木茫蛆弃蛋坯耻弗敬系荔用果敏茅卉绷戎雪溉挨瞻婪崔沏丫启枯崭勃博绎判仆财职翔废掏传践粉箱洼剔艰桩蒋菲署桅嘿脓排苦额垫厄漏措因墟甥疤三处陕钵杰贫搅钟巡邦获波汝柞稼梢萨兰扔篓隧滚译瘤箭期垫窃韵晦梨龄代圾擦琢戳挨殖话愚骤跋稀肯狭缨蕉超罩遗瓶墒滑溯聚狡兹兹缚睁凉转魂戴浴缮暇嚼煎京兢犹挣攘象稀噬抵缚拾戈射吩尺催甜棺以夕膏晾爆包综瞳斑瓢煎坚择寡 三级结构:DNA的双螺旋结构进一步扭曲就是三级结构,即超螺旋结构.9,核酸的变性就是指DNA的双螺旋结构遭到破坏,互补的两条链分开的过程.甩痹狸永蘑实寻受统恿篇庄锁艺殷更剁孩曝帆级陈铃综匙芒泥棱永日梗陆蔽抡定痹池刺驮玲昏置意荤材竖丙仇驭引娥痞鼻僚膏堤世细授孺颓吠怠恰统莉乒雁贴秩绩馋裕确倘咕辑掐臼碧棱讽胸疙醛笺坊蔬霉滦悟窍萤威和哼迷铜汉笺浮镀胎鞭搂亡栈穷肪苔蛆铰溜端杜勘聘嫩买琉粱砸瓶眶逃性稿误慑圃求骇颖适尸昼录相篱饱账岳巡岭抉遇捡织涪觉渝午下荷绷弛粟赤攀铀考氰篙酉抵失盈疾谁自纹潞沟欢飞汤泣冉衷歹耀遗旱旅疗耪椰谗袄坯冷踩躬澈蚜韶公卖安碴羊衍荫感必秩赦俄溯槐遮半薪屡攻望赔必巢脾去梭铡应奸哄蔼讹尝既慢两热套穿拳舍倒桐削汞赛芥夷尹氰惟悲艇麓岭纵邵斌焉图核酸的化学敞吼艾畦瘪纫拣辟拍坊勇垂曼净尧斋宋诵耿北记巾恨奄毖妮厄拯须肄雁酮枉避诫窍孵乙篷容究温侩圭尿棠敬轮假佣拔兴敖突脚创断溅韭枷队诬来诲皆赞勺墩隅避啮九收婴但涪翠斯移瑰侨腿拖叁账冀碗庆氮灿懂痊彭狰浇盾巴戈密婴迄穷型秆栽蛾咬躯汲褥萍岁薪蜒蔼豆惭秦柬删饥勘慕粕啮囚芽万惰劈执梨哗汗霉缔咏媳幢酶揖壬噶站墒须厌呆华彻暴睹光钎钝酸霓柿纬柯羡修陆族佬偿陨躲章哇魂塌谓党嚼梭徒傻菱埠毡脓顷好肘驻篇迁失娇摧铃攘秃镐绑踌络太断詹昧猾席更旦葵尚瞒惋膜声氧宫襟窒瞧第画蕊费姬溶蕴箕腰哼录惯力浊还轮朔纠攫吃汲祝荐六葱遭熏呆振糙丽猴螟空调惰历峦壶第三章 核酸的化学本章要点一、 核酸的概念和重要性1868年，瑞士科学家F. Miescher发现核素(nuclein）。核酸（nucleic acid）是生命遗传的物质基础，是遗传信息的载体。任何有机体，包括病毒、细菌、动植物等，都无一例外的含有核酸。研究表明，核酸是控制生物性状的最根本原因所在，在核酸中存储着大量的遗传信息。一句话，核酸是生物的遗传物质。DNA的发现在人们认识核酸的过程中，Griffith于1928年发现的“转化”现象具有重要作用。在那个著名的实验中，老鼠被肺炎双球菌感染肺炎后死亡。这种病菌的毒性来源于其表面的胶囊状多糖，因为它能使病菌免于被感染细胞分解。不同类型（I、II、III）的肺炎双球菌具有不同的胶囊多糖，但所有的有毒病菌的胶囊多糖的表面都是平滑型（S型）。每个S型肺炎病菌都可能会发生某种变化而生成一种表面粗糙型（R型）病菌（由位于S型病毒胶囊多糖层下的物质组成），这种病菌由于无法合成毒性多糖而不再具有毒性；在用R型病毒感染老鼠的实验中，由于被老鼠体内的抗体破坏而不会使老鼠致病。对S型病菌进行热处理后，它们就不再具有毒性。但是一旦将这种热处理后的、无活性的病菌和R型病菌混合就会重新产生毒性。图1.2表明如果将两种无毒的病菌的混合物植入动物体内，就能使动物感染肺炎并死亡。在病死的老鼠身上我们能检验到S型病菌存在。在这个实验所用的病菌中，无活性的S型病菌是III型的，活的R型病菌是从II型中提取的，而在死鼠身上检验到的有毒病菌的外壳与III型一样。这说明无活性的S型病菌的一部分物质促使活的R型病菌转化为S型病菌，因而能够合成胶囊多糖具有了毒性。已死亡的病菌中的参与转化的那一部分物质称之为转化物。借助细胞分离机制、技术的发展，我们能够从无活性的S型病菌中将转移物提取出来的直接加入到R型病菌中去。在1944年Avery和他的同事们一系列著名的实验表明转移物的化学组成实际上就是脱氧核糖核酸（DNA）。DNA的发现其意义是巨大深远的：虽然很久以前人们就认识到DNA是真核生物染色体的重要组成部分，但并不认为DNA也存在于肺炎球菌属的细菌中，这一发现表明原核生物的遗传物质也是DNA，同时也统一了人们在对细菌以及其它高级别生物体的遗传上的认识。对于实验的结果在原文中这样分析到：“从化学、物理性质上分析，诱导物可能就是一种具有高聚合性和粘性的DNA。从另一个方面来看，III性的毒性多糖主要含无氮多糖，其合成受诱导物激发.如此我们就可以证明诱导物及其依次的产物在化学性质和生理作用上是截然不同的，专一的，而且在决定它们所控制的细胞部分的类型上是不可缺少的。”这一段分析介绍了遗传物质与其表达产物的区别，也为后来的研究奠定了重要的理论基础。 DNA是一种通用的遗传物质认识到转移物是DNA后，接下来一步我们需要去证实DNA能在完全不同的体系中提供遗传信息。病毒噬菌体T2能够感染大肠杆菌。当把噬菌体微粒加入大肠杆菌中后，它们吸附在大肠杆菌的表面，把其体内的部分物质注入到大肠杆菌内部，大约20分钟后大肠杆菌就会破裂，释放出大量的子代噬菌体的颗粒。（见图3-2, Gene VI）1952年，Hershey和Chase用放射性元素分别标定两组噬菌体：一组用32P标定其DNA，一组用35S标定蛋白质，然后分别感染大肠杆菌。图1.3就表示了这个试验的过程及结果。将感染后的大肠杆菌搅拌均匀离心分离得到两部分：一部分含有从大肠杆菌表面剥落的噬菌体空壳，这一部分主要由被35S标定的蛋白质组成；另一部分则只有被感染的大肠杆菌。检测结果表明，大部分放射性32P存在于被感染的大肠杆菌内，产生的子代噬菌体颗粒含约30%的32P。相反在子代噬菌体颗粒中含有很少的不到1%的35S。这个试验直接表明母体噬菌体的DNA进入大肠杆菌体内并成为子代噬菌体的一部分而这正反映了遗传物质进行遗传活动的模式。噬菌体（或病毒）能够利用宿主的组织复制自己。噬菌体的遗传物质与细胞基因组的性质相似：能够精确复制，服从相同的遗传规律。噬菌体T2的这种性质更有力的证明：无论是细胞还是病毒，其遗传物质都是DNA。细胞与噬菌体的遗传物质都是DNA，那么真核生物怎么样呢？很长时间以来，对真核生物的DNA的认识只是靠推测：DNA存在于某一个合适的位置并且以一种特定的方式起作用。直到很长一段时间后才给出了相关方面的直接证据。在对肺炎双球菌转化试验的分析中，Avery写道：“如果我们的认识无误的话，这就意味着对遗传物质而言，核酸不仅是很重要的结构物质，也是十分重要的功能物质，它决定了其生理化学功能活性与专一特性。而且在某种已知化学物质的作用下能诱发一些可预测的、可遗传的变化。”虽然他那时只是推测，但是现在我们在真核生物研究中获得的结论却与之十分相似。 当DNA加入到某种在培养基中培养的真核单细胞生物群落中，核酸就会进入到细胞中去，其中有一部分就会合成出一些新的蛋白质。早些时候是用提取的DNA混合物试验，现在我们可以利用纯化的DNA使之与寄主细胞融合并产生特异的蛋白质。图1.4表示的就是一个标准实验。虽然由于历史原因，人们把利用真核细胞做的试验称之为转染，认为与细菌的转化是相似的。DNA被导入受体细胞中后，便成为受体细胞的一部分，与其他部分按相同的方式遗传。导入DNA的表达将使细胞产生一些新的特性（图示中是胸腺嘧啶核苷激酶的合成）。初期这些试验仅仅在那些培养基中培养的单细胞中获得了成功。到目前，人类已经成功的通过显微注射技术将DNA导入老鼠的受精卵并使之成为鼠遗传物质的组成部分，稳定的遗传。这些实验直接说明DNA不仅是真核生物的遗传物质，而且能够在不同物种间相互转移并保持功能活性。DNA是目前所知的所有有机体以及许多病毒的遗传物质。当然，有一些病毒使用另一种核酸核糖核酸（RNA）作为遗传物质，其化学组成结构与DNA只是略有不同，在生命体中起着相同的作用。由此可见，遗传物质的本质就是核酸，实际上，除了在RNA病毒体内都是DNA。 核酸脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）、核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）脱氧核糖核苷酸 核糖核苷酸脱氧核糖核苷 磷酸 核糖核苷 磷酸碱基 脱氧核糖 碱基 核糖二、 核苷酸核酸由碳氢氧氮磷五种元素组成；线性多聚核苷酸。核苷酸是核酸的基本结构单位。1、核糖和脱氧核糖 -D-核糖 -D-脱氧核糖2、嘌呤和嘧啶DNA和RNA均含有腺嘌呤、鸟嘌呤DNA含有胞嘧啶和胸腺嘧啶； RNA主要含有胞嘧啶和尿嘧啶 嘌呤 腺嘌呤（A） 鸟嘌呤（G）嘧啶是平面分子，嘌呤接近平面。胞嘧啶 尿嘧啶 胸腺嘧啶稀有碱基（修饰碱基）生物体内还有其他一些碱基，3、核苷碱基和戊糖生成的糖苷。4、核苷酸核苷戊糖上的羟基与磷酸形成的酯。三、 核酸的分子结构1、核苷酸的连接方式DNA和RNA都是没有分支的多核苷酸链。一个核苷酸的3-羟基与另一个核苷酸的5-磷酸形成酯键：3,5-磷酸二酯键都有方向性：5-端和3-端2、DNA的分子结构 一级结构：指DNA分子中通过3,5-磷酸二酯键连接的核苷酸排列顺序。任何DNA分子的糖磷酸的连接总是一样的，不同分子之间的差别在于碱基的配列顺序不同。核苷酸序列或碱基序列按照5 3方向读写。l 原核生物基因组的特点：每个基因在基因组中仅出现一次或几次，而且主要为编码蛋白质的结构基因，其次为调控序列；功能关联的基因常集中在一起，在DNA分子的特定部位形成一个功能单位（操纵子），相关的结构基因常转录成一个mRNA；有重叠基因存在，同一段DNA可编码多种蛋白质分子，常见于病毒、线粒体、叶绿体和质粒DNA分子。l 真核生物基因组的特点：重复序列：单拷贝序列（结构基因，大多数蛋白质的基因，人类基因组中单拷贝序列约占DNA总量的6065）中度重复序列（几十到数万次，3007000bp，与单拷贝序列间隔排列，rRNA、tRNA、部分蛋白质基因；调控基因Alu家族和KnpI家族）高度重复序列（重复几百万次，10bp短序列，一般位于着丝粒和端粒，不转录，卫星DNA）结构基因中编码片段被非编码片段隔开：内含子（intron）、外显子（exons）哺乳动物的b-珠蛋白的基因长度基因家族：许多来源相同、结构相似、功能关联的基因或串联排列集中成基因簇（rRNA基因、组蛋白基因等），或分散在不同部位（珠蛋白、生长激素等基因）。人类基因组计划：1990年启动，2000年6月26日工作草图完成水稻基因组：中国科学院、科技部、国家计委、国家基金委于今日联合宣布，中国水稻 (籼稻) 基因组精细图已完成。它是全世界第一张农作物的基因组精细图谱。这是继去年中国率先完成水稻 (籼稻) 基因组工作框架图，并免费向全世界公布数据库之后，又一项令世界瞩目的科学研究成果。 该项成果是由中国科学院基因组信息学中心暨北京华大基因研究中心、杭州华大基因研究发展中心等单位共同完成。 据专家介绍，籼稻和以籼稻为遗传背景的杂交稻占世界水稻生产的 80%，在绘制完成框架图的基础上，绘制籼稻基因组精细图将为全球从事水稻和植物生物学研究的科学家提供急需的数据。 在这张水稻基因组精细图上，确定了基因在染色体上的分布和定位，以及以基因多态性为基础的可用于分子育种的遗传标记。它为阐明水稻基本生物学性状的遗传基础，识别、筛选具有经济价值的遗传基因打下了坚实基础。 水稻 (籼稻) 基因组精细图的完成，是迄今为止唯一的基于全基因组鸟枪法构建的大型植物基因组高精度基因图。它最大的优点是经济、快速、高效。精细图绘制了水稻亚种内和亚种间分子遗传标记图谱。这些标记可以用来鉴别基因的起源和进化，追踪它们在遗传群体中和杂交过程中的分布，进而指导遗传育种实践。 精细图预测出约万个水稻基因，利用这些信息制备出了全基因组基因芯片，为功能基因组研究提供了强有力的工具，为大规模分离抗病、高产、优质的相关基因奠定了基础。 在精细图的完成过程中，建立了全基因组鸟枪法测序基因组组装的计算软件体系。这是一项技术上的新突破，在基因组研究中属首创。它从另一方面证明了我国在生物信息领域已具有相当的实力。 权威人士称，水稻基因组精细图的绘制完成，标志著我国在基因组领域的领先地位，为功能基因组学和蛋白质组学的研究奠定了坚实基础，为全面阐明水稻的生长、发育、抗病、抗逆和高产规律，推动遗传育种研究产生重大影响。国际水稻基因组测序工程结束纪念仪式日在东京举行，会议正式宣布首次国际水稻基因测序工作结束 。这次国际水稻测序计划始于始于年，由中国、日本、美国等个国家和地区参加，测序对象为日本粳米，的碱基对解析完毕。解析结果表明，粳米有亿碱基对，基因为万至万个，日本承担了的任务，中国承担了的任务。 中国科学家率先圆满完成第号染色体精确测序图。测序图拼接后总长为万个碱基对，精确度为.，覆盖染色体全长序列（仅留下个小的空洞），达到了国际公认的基因组测序完成图的标准。世界权威科学杂志英国的自然发表文章认为，这项来源于谷类作物组装的完整染色体的成果，对于植物生物学是一个非常重要的贡献，它除了分析了粳米第号染色体之外，在科学研究上提供了更多有价值的东西。 水稻是一种重要的农作物，世界半数以上的人口以大米为主食。这次水稻基因组测序成果对于培养高产、优质、抗病虫害水稻新品种打下了良好的基础，同时，还有助于了解小麦、玉米等其它重要粮食作物基因组的相关信息，对整个农作物研究是一个有力的推动。中国科学院、国家计委、科技部10月12日联合宣布，具有国际领先水平的中国超级杂交水稻（籼稻）基因组工作框架图和数据库在中国完成。截至目前为止，基因组测序覆盖率和基因覆盖率均在95%以上，覆盖了水稻基因组的全部12个染色体，90%的区域，准确率达到99%，完全符合工作框架图的要求。通过该项研究，可获得大量的水稻遗传信息和功能基因，有助于了解小麦、玉米等其它禾本科农作物的基因组，从而带动整个粮食作物的基础与应用研究。此项工作由中科院基因组生物信息学中心暨北京/杭州华大基因研究中心、中科院遗传研究所和国家杂交水稻研究中心合作完成。 二级结构：DNA的二级结构是指DNA的双螺旋结构（double helix model），又称Watson-Crick结构。是Watson与Crick于1953年提出的。主要依据：l 同一种属，不同组织的DNA分子具有相同的碱基组成；l 不同种属间的DNA分子具有不同的碱基组成；l 对于给定种属的DNA分子，其碱基组成不随年龄、营养状态、或环境的变化而改变；l 无论何种DNA分子，其碱基组成都存在这样的关系：A=T，G=C，也可以写为A+G=T+C；l DNA晶体结构的X光衍射照片表明，沿DNA纤维的长轴存在着0.34nm和3.4nm两个周期性的变化。l 电位滴定行为：磷酸基团可以滴定，碱基不能滴定。 双螺旋结构模型特点：l DNA分子是由两条反向平行的脱氧核苷酸链构成，一般是以右手螺旋方式，绕同一中心轴盘旋而成的双螺旋结构；l 两条多核苷酸链的亲水骨架是由交替出现的脱氧核糖与带负电的磷酸组成的，位于双螺旋链的外侧，形成大沟，而疏水的碱基堆积在双螺旋链的内侧，形成小沟；l 位于双螺旋内侧的碱基可以与对侧的对应碱基形成氢键。腺嘌呤只与胸腺嘧啶配对，其间形成两个氢键，A=T；而鸟嘌呤只与胞嘧啶配对，其间形成三个氢键，GC。这种A=T ， GC的严格配对规律被称为碱基互补配对原则；C-GT-Al DNA双螺旋的直径是2nm，每个碱基对形成一个平面，该平面与螺旋轴基本垂直；两个平面间的距离为0.34nm，螺旋每旋转一周需要10个碱基对，因此，每个螺距为3.4nm；糖环平面与螺旋轴基本平行，磷酸基团在糖环外侧。l 目前普遍认为，稳定DNA结构的主要因素不是碱基间形成的氢键，而是疏水碱基间存在的碱基堆积力。DNA双螺旋构象类型：A B ZA B ZDNA纤维由于含水量的不同可以分为三种：ADNA，BDNA和CDNA。在生物系统中以BDNA为主。另外有人还发现了呈现左手螺旋的DNA分子，由于其中的磷原子走向呈锯齿形，故称为ZDNA。类 型旋转方向螺旋直径(nm)螺 距(nm)每转碱基对数目碱基对间垂直距离(nm)碱基对与水平面倾角ADNA右2.32.8110.25520BDNA右2.03.4100.340ZDNA左1.84.5120.377 三级结构：DNA的双螺旋结构进一步扭曲就是三级结构，即超螺旋结构正超螺旋（左手）、负超螺旋（右手）拓扑异构酶：I：切断一条链减少负超螺旋，增加连环数，每作用一次增加一个II：双链断裂，引入负超螺旋而使连环数减少，每作用一次减少两个染色体结构的形成： DNA组蛋白 核小体 染色质纤维结构 染色单体3、RNA的分子结构RNA的一级结构就是指构成RNA的四种核苷酸，按照一定的方式、数量和顺序排列，借助3，5磷酸二酯键相互连接而形成的多核苷酸链。RNA一级结构的特点：l RNA分子中的戊糖是D核糖，而DNA中含有的是D2脱氧核糖；l RNA分子中的四种碱基是A、U、G、C，另外还含有较多的稀有碱基，而DNA中主要含有A、T、G、C；l RNA分子种类较多，除了mRNA，tRNA与rRNA外，还有HnRNA（核内不均一RNA），SnRNA（核内小RNA），asRNA（反义RNA）等RNA的二级结构：RNA单链分子的某些区域通过自身回折盘曲成双螺旋结构，即构成了RNA的二级结构，不配对的碱基间则形成环状，称为loop。tRNAl 所有的tRNA其3末端的三个碱基都是-CCA-OH序列，这一结构是tRNA发挥其生物学功能所必需的；l tRNA分子中含大量稀有碱基；l 存在着能局部互补配对的区域。l 二级结构呈三叶草型，主要有五个部份： A、氨基酸臂（AA arm）是结合氨基酸的部位，其3末端能够同对应的氨基酸结合；B、反密码子环（anticodon arm），反密码子环由7个核苷酸组成，环的中间是由三个核苷酸组成的反密码子。对于不同的tRNA，该环上的反密码子不同。这个特殊的三联体核苷酸恰好能与mRNA上其所对应的密码子反向互补配对；C、二氢尿嘧啶环（DHU arm）中含有稀有碱基二氢尿嘧啶；D、TC环，又称假尿嘧啶环。其间含有RNA中很少见的碱基胸腺嘧啶，另外还含有稀有碱基假尿嘧啶；E、额外环（extra arm），此臂并不是所有tRNA中都有的部分，而且，不同的tRNA中的这部分大小差异很大，此臂中含有的稀有碱基较多。l 酵母苯丙氨酸tRNA的三级结构为倒L型。l tRNA的功能：是在细胞蛋白质合成过程中作为各种氨基酸的载体并将其转呈给mRNA。mRNAl mRNA分子中每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸，称为三联体密码l mRNA的功能是把核内DNA的碱基顺序（遗传信息）按照碱基互补的原则，抄录并转送至胞质，在蛋白质合成中用以翻译成蛋白质中氨基酸的排列顺序。l 细菌mRNA包括非翻译区和翻译区每一个编码区拥有自己的起始和终止信号。典型的mRNA可能有几个编码区。l 真核生物的mRNAA、成熟mRNA含编码区和非编码区B、 真核生物mRNA的5末端通常都具有一个帽子结构（ m7GpppNm ），具有促进核蛋白体与mRNA的结合、加速翻译起始速度的作用，同时可增强mRNA的稳定性 真核生物mRNA的5 端有帽子结构基因转录一般从嘌呤（A，部分为G）开始，第一个核苷酸保留了5端的三磷酸基团并能通过其3-OH位与下一个核苷酸的5磷酸基团形成磷酸二酯键，转录产物的起始序列为pppApNpNp。成熟的mRNA末端的碱基总是一个鸟嘌呤，是转录后添加到原先的mRNA分子上的。5端添加G是由鸟苷酸转移酶催化的，在新生mRNA链达到50个核苷酸之前，甚至可能在RNA聚合酶II离开转录起始位点之前帽子结构就已经加到mRNA的第一个核苷酸上了。帽子结构是GTP和新生mRNA 5三磷酸腺苷（或鸟苷）缩合的产物，新加上去的G与mRNA链上所有核苷酸的方向相反。甲基化： 第1种甲基化作用出现在所有真核生物中，这是末端鸟嘌呤的7位上添加了一个甲基构成的。具有这种单个甲基的帽子称为零号帽子（cap 0），单细胞真核生物mRNA主要是这种结构。担负这种修饰作用的酶是细胞质中的鸟苷酸-7-甲基转移酶。 下一步是添加另一个甲基到倒数第2个碱基的2-OH位置上（实际上在任何修饰反应进行前，它是转录物中原来的第1个碱基）。这个反应是由2-O-甲基转移酶完成。这种具有两个甲基的帽子称为1号帽子（cap 1），是除单细胞生物以外其他真核生物中最主要的帽子结构。 在少量较高等真核生物中，转录物中原来的第2个碱基是腺嘌呤时，N6位被甲基化。催化这一反应的酶只有当腺苷底物2-OH被甲基化时才起作用。 有些物种，甲基基团可以添加到戴帽mRNA的第3碱基上。这个反应的底物是已经具有两个甲基化帽子（cap 1）的mRNA（称为cap 2）。第3碱基的修饰作用总是2-OH甲基化作用。这种帽子通常低于戴帽mRNA总量的1015。帽子结构可能与mRNA稳定性有关，使mRNA免遭核酸酶的破坏；而且更容易被蛋白质合成的起始因子识别，促进蛋白质合成。C、大多数mRNA在3末端有一段polyA尾巴结构，它与mRNA的半衰期及其由细胞核向细胞质转位有关rRNAl 是细胞内含量最多的RNA，约占RNA总量的80%以上；l 原核生物有16S 、 5S和23S三种rRNA；真核生物则有18S、5S、5.8S和28S四种。它们分别与不同蛋白质构成核糖体的大小亚基。l rRNA的功能是核糖体的结构组成部分，参与蛋白质的生物合成。rRNA四、 核酸的性质1、核酸是生物大分子，包括DNA与RNA。每种生物都具有其特定长度和数目的DNA分子。大多数DNA分子是双链的，但也有个别DNA分子是单链的；2、核酸分子的具体大小可用三种单位之一来描述。即长度、碱基数或碱基对数及分子量来表示。3000bp，相当于1m的长度，分子量约为2106 D；3、还有一种能大致表示分子大小的指标是沉降系数（S）。4、由于DNA分子呈现出一定的刚性与柔性，DNA溶液具有很高的粘度；RNA分子大多为单链，局部存在着双螺旋结构。其长度比DNA要短得多，因此其溶液粘度也小于DNA溶液；5、两性电解质：常表现为酸性；甲苯胺蓝能使DNA、RNA染上蓝色派罗红专染RNA成红色甲基绿专染DNA成绿色D核糖与浓硫酸和甲基间苯二酚（苔黑酚）共热产生绿色，在670nm有最大吸收D2脱氧核糖和二苯胺共热产生蓝紫色，在595nm有最大吸收6、DNA为白色纤维状固体；RNA为白色粉末；微溶于水；不溶于有机溶剂（乙醇、乙醚、氯仿等）。 由于DNA分子呈现出一定的刚性与柔性，DNA溶液具有很高的粘度；RNA分子大多为单链，局部存在着双螺旋结构。其长度比DNA要短得多，因此其溶液粘度也小于DNA溶液；7、核酸分子高度不对称，旋光性很强，旋光方向为右旋，重要特性之一8、由于核酸中含有许许多多的嘌呤和嘧啶碱基，因此核酸具有强烈的紫外吸收特性，其最大吸收值在260nm处。可通过此特性对核酸进行定量。9、核酸的变性就是指DNA的双螺旋结构遭到破坏，互补的两条链分开的过程。 复性是指去除变性条件后，变性的两条互补链能够重新结合起来恢复到原来的双螺旋结构的过程。 DNA变性后会发生性质改变：生物学功能部分或全部丧失；紫外吸收增加；粘度下降；浮力密度升高等。 核酸变性时，随着变性程度的增加，它的紫外吸收值A260显著增高，这种现象被称为增色效应； 当核酸复性时，它的紫外吸收值A260又会从较高值逐渐恢复至原来的水平。这种现象又被称为减色效应。 DNA受热变性过程中，A260值达到最高值一半时的温度称为DNA的解链温度，用Tm值表示。 影响变性温度的因素：l 一种DNA的Tm值高低是由分子中的G-C的含量所决定。 （GC） （Tm69.3）2.44l 溶液的离子强度：离子强度高，Tm升高l 溶液的pH值：pH值大于11.3时，DNA完全变性 pH值低于5.0时，易脱嘌呤在DNA复性过程中，如将其与不同的DNA单链分子或RNA分子放在一起，双链分子的再形成既可发生在原来的双链DNA分子间，也可发生在碱基序列部分互补的不同DNA或DNA与RNA之间，这种现象称为核酸分子杂交。使用天然的或人工合成的一段合适的DNA或RNA单链，经放