能量代谢与体温调节.docVIP

第七章 能量代谢与体温调节第一节 能量代谢通常把生物体内物质代谢过程中所伴随的能量释放、贮存、转移和利用等，称为能量代谢（energy metabolism）。一、动物能量的来源及利用（一）能量的来源与利用动物代谢的能量来自于食物，其中在糖、脂肪、蛋白质这三大养分的化学键中贮存着动物所需要的化学能，以供给机体维持神经传导和兴奋、肌肉收缩和维持体温等所需的电能、机械能和热能。（二）机体中能量贮存和转化的载体机体在生命活动中所消耗的ATP，可通过营养物质在体内的氧化分解所释放的能量不断地将ADP重新转变成ATP而获得补充。 （三）糖、脂肪和蛋白质的能量转化1糖在氧供应充分的情况下，葡萄糖经有氧氧化，被完全分解为CO2和H2O，释放大量的能量。2脂肪脂肪（fat）在体内的主要功能是贮存和供给能量。当氧化供能时，每摩尔脂肪所释放的能量约为糖有氧氧化的2倍。3蛋白质由于氨基酸在体内分解中氧化不完全，一部分氨基酸通过转氨基作用，经鸟氨酸循环形成尿素，由肾脏滤过随尿液排出，所以1mol的蛋白质在体内经生物氧化所产生的能量大约与1mol的葡萄糖生成的能量相近。（四）机体能量代谢的划分食物燃烧时热量是突然集中释放的，把该热量称为食物的总能，也称粗能。1总能（gross energy, GE）总能（gross energy, GE）包括可消化能和粪能，2可消化能（digestible energy, DE）可消化能（digestible energy, DE）包括代谢能、发酵能和尿能。3代谢能（metabolizable energy, ME）代谢能（metabolizable energy, ME）代谢能分为净能（net energy，NE）和特种动力效应（specific dynamic effect，SDE）能。二、能量代谢的测定能量的法定标准计量单位为焦耳（Joules，J）或千焦耳（kilojoules，kJ）。（一）能量代谢测定的基本概念1食物的热价食物的热价（thermal equivalent of food）是指1g食物在体内氧化（或在体外燃烧）时所释放的热量。2食物的氧热价食物氧化所消耗的氧量和产热量间有一定的关系。通常把食物氧化时消耗1L氧所产生的热量，称为该种食物的氧热价（thermal equivalent of oxygen）。3呼吸商机体依靠呼吸功能从外界摄取O2，以供各种营养物质氧化分解的需要，同时也将代谢终产物CO2呼出体外。各种营养物质在细胞内氧化供能属于细胞呼吸过程，因而将各种营养物质氧化时所产生CO2的量与所消耗O2量的比值称为呼吸商（respiratory quotient, RQ）。（二）能量代谢测定原理和方法机体的能量代谢也遵循能量守恒定律：能量由一种形式（动能、热能、电能和化学能）转化为另一种形式的过程中，既不增加，也不减少。直接测热法和间接测热法。1直接测热法直接测热法（direct calorimetry）是测定整个机体在单位时间内向外界环境发散的总热量。由此换算出单位时间的能量代谢量，即能量代谢率。直接测热法的设备复杂，操作繁锁，使用不便，因而极少应用。一般都采用间接测热法。2间接测热法（indirect calorimetry）间接测热法（indirect calorimetry）指在化学反应中，反应物的量与产物量之间呈一定的比例关系。3耗氧量与CO2产量的测定方法及实际应用测定耗氧量和CO2产量的方法有两种：闭合式测定法和开放式测定法。（1）闭合式测定法在动物实验中，将受试动物置于一个密闭的能吸热的装置中。通过气泵，不断将定量的氧气送入装置。动物不断地摄取氧，可根据装置中氧量的减少计算出该动物在单位时间内的耗氧量。（2）开放式测定法（气体分析法）它是在机体呼吸空气的条件下测定耗氧量和CO2产量的方法，所以称为开放法。通过测定动物一定时间内呼出的气量、分析呼出气中O2和CO2的容积百分比。三、影响能量代谢的因素影响能量代谢的因素有肌肉活动、精神活动、食物的特殊动力作用和环境温度等。（一）劳役和运动（二）精神活动（三）食物的特殊动力效应（四）环境温度四、基础代谢和静止能量代谢（一）基础代谢和静止能量代谢1基础代谢基础代谢（basal metabolism）是指基础状态下的能量代谢，即维持基本生命活动（即心、肝、脑和肾等器官的活动）条件下的能量代谢水平。在基础状态下，单位时间内的能量代谢称为基础代谢率（basal metabolic rate, BMR）。2静止能量代谢由于许多动物不易达到和掌握测定基础代谢的条件，如很难达到肌肉完全处于安静状态，反刍动物很难通过几天的禁食来达到消化道空虚，因此动物基础代谢的测定非常困难，通常测定静止能量代谢来代替基础代谢。（二）影响基础代谢率和静止能量代谢率的主要因素1个体大小2年龄3性别4品种5生理状况6营养状况7季节8气候9其他第二节 体温及其调节一、体 温动物机体都具有一定的温度，这就是体温。恒温动物（homoeothermic animal）。变温动物（poikilothermic animal）。（一）体表体温和体核体温1体表温度体表温度（shell temperature）主要指机体体表部分，包括皮肤、皮下组织和肌肉等组织，四肢、耳和尾等部位的温度。2体核温度体核温度（core temperature）指机体深部（心、肺、脑和腹腔内脏等处）的温度。生理学所说的体温（body temperature）是指机体深部的平均温度，即体核温度。体核温度比体表温度高，且相对稳定，由于体内各器官的代谢水平不同，它们的温度有小于1的差别。（二）体温的生理性波动1昼夜的变化2年龄的影响3性别的影响4运动的影响5其他因素的影响（三）皮肤温度和平均体温1平均皮肤温度平均皮肤温度（mean skin temperature, MST）是通过测定多点体表皮肤温度，经平均后换算所得。2平均体温由于单纯以平均皮肤温度或某一部位的温度都不能代表机体的整体温度动态，因此引入了测算平均体温（mean body temperature, MBT）的方法。二、机体的产热与散热（一）产热过程1产热和产热器官动物机体的热量是靠糖、脂肪和蛋白质在组织器官中进行分解代谢时所产生。机体的总产热量主要包括基础代谢、食物的特殊动力效应和组织器官活动所产生的热量。2机体的产热形式机体主要依靠战栗产热（shivering themogenesis）和非战栗产热（non-shivering themogenesis）来增加产热量，以维持体温。（1）战栗产热：（2）非战栗产热：又称代谢产热，3温度适中范围机体的代谢强度随环境温度的变化而改变。环境温度低，代谢加强；外界温度高，代谢适当降低。在适当的环境温度范围内，动物的代谢强度和产热量在生理的最低水平而体温仍能维持恒定，这种环境温度的范围称为动物的温度适中范围（thermal neutral zone），又称等热范围或代谢稳定区。温度适中范围的低限温度称为临界温度（critical temperature）。高于温度适中范围上限的外界温度，称为过高温度（zone of hyperthemia）。4产热的调节（1）神经调节：交感神经系统，肾上腺素和去甲肾上腺素释放增多。（2）体液调节：甲状腺激素是调节机体产热的重要激素。（二）散热过程动物能够以传导、辐射、方式散热，也可通过内部的生理过程来增加或减少散热。1辐射、传导和对流散热辐射散热（thermal radiation）。传导散热（thermal conduction）对流散热（thermal convection）指通过气体或液体交换热量的一种方式。动物机体周围总是围绕有一薄层同皮肤接触的空气，机体的热量首先传给这一层空气，由于空气不断流动（对流），带走体热，并发散到空间。辐射、传导和对流散热是机体的直接散热方式，而且只有在皮肤温度高于环境温度时才有意义。2蒸发散热蒸发散热（evaporation）是体液的水分在皮肤和黏膜表面（主要指呼吸道黏膜）由液态转化为气态，同时带走大量热量的一种散热方式。蒸发散热有二种形式：即不感蒸发（insensible perspiration）和发汗（sweating）。有些动物如犬、牛、猪，虽有汗腺结构，但在高温环境下也不能分泌汗液，此时，它们必须通过热喘呼吸（panting）和增加唾液分泌，经呼吸道和唾液的水分蒸发来增强散热。汗腺分泌汗液的活动称为发汗。发汗是可以感觉到有明显的汗液分泌，因此又称为可感蒸发（sensible perspiration）。三、体温调节（一）体温调节的反射弧体温调节是生物自动控制系统的实例。下丘脑体温调节中枢，包括调定点（set point）神经元在内，属于控制系统。它的传出信息控制着产热器官如肝、骨骼肌以及散热器官如皮肤血管、汗腺等受控系统的活动，使受控对象机体深部温度维持在一个稳定水平。而输出变量体温总是会受到内、外环境因素，如运动、代谢率、气温、湿度和风速等的干扰。它们则通过温度检测器皮肤及深部温度感受器（包括中枢温度感受器）将干扰信息反馈于调定点，经过体温调节中枢的整合，再调整受控系统的活动，可建立起当时条件下的体热平衡，从而保持体温稳定。（二）温度感受器对温度敏感的感受器称为温度感受器，温度感受器分为外周温度感受器和中枢温度感受器。前者是游离的神经末梢，后者是神经元。1外周温度感受器2中枢温度感受器中枢温度感受器指存在于脊髓、延髓、脑干网状结构、下丘脑及大脑皮质运动区与体温调节相关的中枢性温度敏感神经元。热敏神经元（warm-sensitive neuron）（三）体温调节中枢根据多种恒温动物脑的分段切除实验发现，切除大脑皮层及部分皮层下结构后，只要保持下丘脑及其以下的神经结构完整，动物虽然在行为方面可能出现一些欠缺和失调，但仍具有维持恒定体温的能力。（四）体温调节学说1调定点学说（set-point theory）2单胺学说（五）内分泌对体温的调节作用甲状腺素和肾上腺素是直接参与体温调节的最重要激素。四、恒温动物对环境的适应（一）动物的耐热和抗寒性能（二）恒温动物对环境温度的适应由于恒温动物具有完善的体温调节系统，通过自主性的体温调节和行为性的体温调节来保持体温的相对恒定。在出生后的一段时间内，年幼动物体温调节的能力不完善，类似变温动物的体温调节。哺乳动物对寒冷的适应能力要强于对高温度适应能力。它们对环境高温、低温的生理性适应可分为三类：1习服2风土驯化3气候适应（三）动物的休眠休眠（dormancy）是动物在不良条件下维持生存的一种独特的生理适应性反应。休眠有季节性休眠和非季节性休眠（日常休眠）。季节性休眠持续时间较长，受季节限制，分为冬眠（hibernation）和夏眠（estivation）。在温带或高纬度的地区，无脊椎动物，某些鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳动物都要进入冬眠状态。热带地区的某些动物则具有夏眠，而无冬眠。非季节性休